Arthoniaceae — семейство лихенизированных , лихенофильных и сапробных грибов в порядке Arthoniales . [1] Arthoniaceae — крупнейшее семейство Arthoniales , насчитывающее около 800 видов. [2] Большинство видов Arthoniaceae принадлежат к Arthonia , который является крупнейшим родом с 500 видами. [3] Вторым и третьим по величине родом является Arthothelium с 80 видами и Cryptothecia с 60 видами. [4]
Семья была ограничена Генрихом Готлибом Людвигом Рейхенбахом в 1841 году. [1]
Arthonia — типовой род Arthoniaceae, и известно, что он является полифилетическим и парафилетическим родом. [5] Процесс разделения Arthonia на монофилетические группы продолжается. Чтобы сделать Arthonia монофилетическим, было описано или воскрешено несколько родов. [6]
Семейство Arthoniaceae состоит из лишайников, которые являются либо лихенизированными, либо лихенофильными (живущими на других лишайниках), и иногда теряют свою лихенизированную природу. Основная часть этих лишайников, известная как таллом , является корковой , то есть она образует на поверхности, на которой обитает, коркообразный вид. У видов Arthoniaceae, образующих лишайники, основным фотосинтетическим партнером ( фотобионтом ) обычно является зеленая водоросль из рода Trentepohlia . Иногда они ассоциируются с другими зелеными водорослями, такими как Chrosonothrix . [7]
Форма репродуктивных структур ( аскомат ) широко варьируется в пределах этого семейства. Они могут быть апотециоидными (открытыми и дисковидными ), лиреллятными (удлиненными и бороздчатыми) или разбросанными. Некоторые роды, такие как Tylophoron , имеют уникальный тип аскомат, называемый мазаедиатным . Обычно эти структуры не имеют отчетливых краев, образованных их собственной тканью ( собственный край ) или тканью хозяина ( таллинный край ). [7]
Внутренняя структура аскоматы, известная как гаматеций , состоит из разветвленных и взаимосвязанных нитей, называемых парафизами . В некоторых родах, таких как Cryptothecia и Stirtonia , гаматеций не имеет желатинозной матрицы, в то время как в других, таких как Arthothelium , он плотно упакован, напоминая другой тип репродуктивной структуры грибов, известный как асколокулярные аскоматы. Эти структуры могут реагировать на йод ( амилоидная реакция) различными способами: совсем не реагировать (неамилоидный), частично (гемиамилоидный) или полностью (амилоидный). [7]
Аски , которые являются клетками, производящими споры, обычно являются расщепленными , то есть имеют двойную стенку, которая разделяется во время высвобождения спор. Они бывают разных форм: от булавовидных ( булавовидных ) до мешковидных (саккатных) или даже сферических ( шаровидных ), и содержат специализированную структуру колпачка (апикальный толюс ) и глазоподобную особенность (глазная камера). Аски могут реагировать на йод по-разному: неамилоидно, полуамилоидно или амилоидно. [7]
Споры, производимые асками, называемые аскоспорами , обычно насчитывают восемь на аску, но иногда их может быть меньше, от двух до четырех или даже одна. Эти споры сегментированы (поперечно септированы ) или имеют несколько отсеков ( муриформные ), с формой от эллипсовидной до булавовидной. Часто один конец споры больше (макроцефалический), или в муриформных спорах есть одна большая клетка. Споры обычно прозрачные ( гиалиновые ) или коричневые и не реагируют на йод. [7]
Arthoniaceae также производят бесполые споры в структурах, называемых пикнидами , и реже в кампилидиях . Конидии (бесполые споры) могут различаться по форме от простых, не сегментированных форм до форм с поперечными сегментами и могут быть продолговатыми, палочковидными ( бациллярными ), игольчатыми ( игольчато - нитевидными ) или серповидными ( серповидными ) и обычно гиалиновыми. [7]
Семейство производит разнообразный спектр вторичных метаболитов ( лишайниковых продуктов ), включая депсиды , депсидоны , антрахиноны и производные пульвиновой кислоты . Некоторые виды также содержат ксантоны . [7]
Виды семейства Arthoniaceae распространены по всему миру, но особенно распространены в тропических районах со средиземноморским климатом . [1] Они известны от арктических до тропических широт, а также на различных высотах от уровня моря до альпийских регионов, распространены как во влажных лесах, так и в сухих местообитаниях. [6]
В совокупности семейство имеет весьма изменчивую экологию с лихенизированными , лихенофильными и сапробными грибами . [1] Большинство видов лихенизированы фотобионтом из Trentepohliaceae , а несколько видов в Arthonia лихенизированы фотобионтом из Chlorococcaleae . Они растут на листьях, коре, мохообразных и камнях. [8] Другие виды лихенофильны (растут на других лишайниках), а несколько видов известны как сапробные. [4]
По состоянию на март 2021 года [обновлять]Species Fungorum включает 25 родов и 392 вида семейства Arthoniaceae. [9] Это список родов Arthoniaceae, основанный на обзоре и резюме классификации грибов 2020 года Виджаявардена и его коллег. [10] После названия рода следует таксономический авторитет (те, кто впервые описал род; используются стандартизированные сокращения авторов ), год публикации и количество видов:
