_Arnold_624105.jpg/1280px-2016-06-04_Abrothallus_parmeliarum_(Sommerf.)_Arnold_624105.jpg)
Лихенофильный гриб является членом специализированной группы грибов , которые живут исключительно на лишайниках в качестве своих организмов- хозяев . Эти грибы, включающие более 2000 известных видов из 280 родов , демонстрируют широкий спектр экологических стратегий, включая паразитизм , комменсализм и мутуализм . Они могут быть найдены в различных средах по всему миру, от тропических до полярных регионов , и играют важную роль в экологии лишайников и биоразнообразии . Лихенофильные грибы подразделяются на несколько таксономических групп, большинство из которых принадлежит к Ascomycota , а меньшая часть — к Basidiomycota . Их взаимодействие с лишайниками-хозяевами варьируется от легкого паразитизма до тяжелой патогенности , иногда нанося значительный ущерб лишайниковым сообществам.
Хотя изучение лихенофильных грибов началось еще в середине XVIII века, в последние десятилетия были достигнуты значительные успехи благодаря современным методам исследования, включая молекулярные методы, метагеномику и сложную визуализацию . Эти грибы демонстрируют различные уровни специфичности к хозяину, при этом некоторые виды ограничены одним родом или видом лишайников, в то время как другие могут колонизировать нескольких хозяев. Уникальное подмножество, известное как лихенофильные лишайники, начинает свой жизненный цикл как паразиты, но в конечном итоге становится лихенизированным в результате процесса, называемого клептосимбиозом . Различные экологические и экологические факторы, включая высоту, доступность микросреды обитания и специфичность хозяина, влияют на разнообразие и распространение лихенофильных грибов.
Изучение лихенофильных грибов представляет собой уникальную задачу из-за их микроскопических размеров и тесной связи с хозяевами. Исследователи используют различные методы, от традиционных методов культивирования до передовых молекулярных подходов. Выделение и культивирование этих грибов может быть сложным, часто требуя специализированных сред и условий роста. Молекулярные методы произвели революцию в этой области, обеспечив более точную идентификацию и филогенетический анализ. Тем не менее, различение чужеродных гиф в слоевищах лишайников от собственно микобионта (грибкового компонента лишайника) остается значительной проблемой.
Недавние исследования расширили наше понимание лихенофильных грибов, особенно в таких группах, как черные грибы и род Cladophialophora . Эти исследования не только выявили новые виды, но и подчеркнули потенциал лишайников служить убежищами для специализированных грибковых организмов. Достижения в методах изоляции, методах культивирования и молекулярном анализе значительно продвинули эту область. Фактическое число лихенофильных видов грибов может быть намного выше, чем описано в настоящее время, потенциально достигая 3000–5000 видов.
Лихенофильные грибы — это специализированная группа грибов, которые живут исключительно на лишайниках в качестве своих организмов- хозяев . Термин «лихенофильный» происходит от латинского слова «lichen» — хозяин, а «cola» — житель. [1] Эти грибы отличаются от грибкового компонента самих лишайников, которые известны как лихенизированные грибы. [2] Изучение лихенофильных грибов началось еще в середине 18 века, до признания лишайников симбиотическими организмами. [3]
Лихенофильные грибы представляют собой весьма разнообразную группу, насчитывающую более 2000 известных видов в 280 родах, что отражает широкий спектр экологических стратегий и взаимоотношений с хозяевами-лишайниками. По оценкам на 1981 год, может быть около 300 родов и 1000 видов лихенофильных грибов. [3] Эти взаимоотношения сильно различаются, включая паразитизм , когда гриб наносит вред лишайнику; комменсализм , когда гриб приносит пользу, не влияя на лишайник; и мутуализм , когда оба организма получают пользу. [1] Слоевища лишайников обеспечивают сложную и разнообразную среду обитания для лихенофильных грибов, характеризующуюся биологическими градиентами, которые варьируются от активно растущих до разлагающихся частей. Это разнообразие в пределах одного таллома создает спектр микросред, которые могут способствовать диверсификации жизненных стратегий грибов. Например, некоторые грибы, ассоциированные с лишайниками, специализируются на колонизации эпинекральных слоев или эпикортикальных слоев , структур, лишенных живых клеток-хозяев. Другие предпочитают разлагающиеся части лишайников, связывая некротический и сапробный образ жизни. Наличие этих биологических градиентов в талломах лишайников может выступать в качестве катализатора для эволюции и адаптации лихенофильных грибов, потенциально объясняя широкий спектр наблюдаемых экологических отношений, от комменсализма до паразитизма. Эта сложность в среде обитания лишайников заставила некоторых исследователей предположить, что лишайники могут служить «колыбелью» для эволюции грибов, способствуя развитию разнообразных стратегий жизни грибов. [4] Некоторые лихенофильные грибы являются патогенными , в то время как другие являются сапротрофными , разлагая мертвые ткани лишайников. Несколько лихенофильных грибов в конечном итоге сами становятся лихенизированными, интегрируясь в структуру лишайника. [1] Лихенофильные грибы могут быть нелихенизированными или лихенизированными, облигатными или факультативными, и могут вызывать или не вызывать симптомы у хозяина. [5] Они являются частью сложного микробиома, связанного с лишайниками, который включает бактерии , водоросли и другие грибы. [6]
Лихенофильные базидиомицеты , которые составляют около 5% всех известных лихенофильных грибов по состоянию на 2018 год, включают как гомобазидиомицеты , так и гетеробазидиомицеты . [7] Гомобазидиомицеты обычно имеют базидии (спорообразующие структуры), в которых отсутствуют септы (внутренние перегородки) и нестуденистые базидиомы (плодовые тела), в то время как гетеробазидиомицеты имеют септированные базидии и студенистые базидиомы. [7]
Морфологически лихенофильные грибы могут принимать различные формы. Они могут производить видимые плодовые тела на поверхности лишайника-хозяина или существовать в виде гиф внутри таллома- хозяина . Некоторые виды могут вызывать галлоподобные структуры или другие деформации у своих хозяев. [3]
К 2018 году насчитывалось 2319 признанных видов лихенофильных грибов, включая около 1250 видов лихенофильных аскомицетов в 280 родах и 62 вида лихенофильных базидиомицетов в 10 родах. [8] Их можно разделить на три основные группы: [8]
Достижения в области молекулярных технологий и расширение исследований значительно расширили известное разнообразие лихенофильных базидиомицетов, почти удвоив количество видов с 2018 года. [7]
Известное разнообразие лихенофильных грибов значительно возросло в последние годы. Этот рост известного разнообразия отражает возрождение интереса к лихенофильным грибам в конце 20-го века. [3] Например, Клозад и Ру составили список из 457 видов в 1976 году, [9] который увеличился до 686 видов к 1989 году. [10] В 1997 году насчитывалось 894 признанных вида облигатно лихенофильных грибов. К 2018 году это число выросло до более чем 1800, [8] с быстрым темпом открытия, в среднем 45 новых внутриродовых таксонов добавлялись в год за последние два десятилетия. Всего с 1990 года было добавлено около 1170 внутриродовых таксонов. [5]
Базидиомицеты лихенофильные , разнообразная группа внутри Basidiomycota, в основном встречаются в подотделах Agaricomycotina и Pucciniomycotina . Эти подотделы охватывают широкий спектр грибковых форм, включая те, которые производят сложные плодовые тела , и те, которые имеют более простые, часто паразитические формы. [7]
В Agaricomycotina лихенофильные виды представлены в двух классах . В Agaricomycetes лихенофильные виды представлены в пяти из восемнадцати порядков : Agaricales , Atheliales , Boletales , Cantharellales и Corticiales . В Tremellomycetes лихенофильные виды представлены в двух из пяти порядков: Filobasidiales и Tremellales . В Pucciniomycotina лихенофильные виды представлены в трех классах: Agaricostilbomycetes , Cystobasidiomycetes и Microbotryomycetes . [7]
По состоянию на 2018 год было известно 93 вида лихенофильных базидиомицетов (плюс 7 факультативно лихенофильных таксонов). [8] Исследования, опубликованные с тех пор, сообщили об открытии многих новых видов и даже новых родов. К 2022 году число известных видов почти удвоилось и достигло почти 200. [7] Чтобы представить это разнообразие в контексте, предполагаемые 300 родов и 1000 видов лихенофильных грибов (по состоянию на 1981 год) можно сравнить со 150 родами и 700 видами гастеромицетов или 90 родами и 600 видами пецизалей . [3]
Описание нового рода Crittendenia в Pucciniomycotina представляет собой значительное таксономическое развитие, поскольку оно переопределяет классификацию нескольких видов паразитов, специфичных для хозяина, ранее отнесенных к Chionosphaera . [13] Другим достижением является признание нескольких комплексов видов , таких как Syzygospora physciacearum и Tremella parmeliarum , которые были разделены на несколько отдельных видов, часто с высокой специфичностью к хозяину. [7]
Виды лихенофилов также встречаются среди черных грибов , группы, характеризующейся темноокрашенным мицелием из-за меланина в их клеточных стенках. Эти грибы, известные своей способностью колонизировать экстремальные среды обитания, включая слоевища лишайников, представлены родом Cladophialophora . В 2023 году было описано девять новых видов Cladophialophora из лишайников, собранных в Китае, что является примером продолжающегося открытия новых лихенофильных грибов. Эти виды были выделены из медуллярных тканей различных хозяев лишайников, что предполагает потенциальные биотрофные или комменсальные отношения. Cladophialophora представляет собой значительную линию лихенофильных грибов, и многие виды, вероятно, ожидают открытия. Это исследование подчеркивает разнообразие лихенофильных грибов и подчеркивает роль лишайников как убежищ для этих специализированных организмов. [14]
Биологический анализ родов лихенофильных грибов выявляет четкие тенденции. Значительная часть родов с лихенофильными представителями являются исключительно лихенофильными, в то время как другие включают также сапрофитные или лишайниковые виды. Например, среди лихенофильных Hyphomycetes 43% родов приурочены к лишайникам, тогда как для лихенофильных Coelomycetes этот показатель возрастает до 75%. [3]
Хотя число известных видов лихенофильных базидиомицетов значительно возросло за последние годы, считается, что еще много видов остаются неоткрытыми. По состоянию на 2022 год оценки глобального разнообразия предполагают, что существует более 1000 видов лихенофильных гетеробазидиомицетов, более 60 видов лихенофильных гомобазидиомицетов и более 30 видов эндолихенических гомобазидиомицетов. Эти оценки основаны на анализе специфичности хозяина, текущих пробелов в знаниях и скорости открытия новых видов. Фактическое число видов может быть еще выше, особенно в малоизученных регионах и таксономических группах. [7] Некоторые исследователи подсчитывают, что общее число видов лихенофильных грибов может потенциально достигать 3000. [5]
Таксономия и номенклатура лихенофильных грибов значительно изменились с принятием принципа «один гриб – одно название» в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс). Этот принцип имеет важные последствия для классификации и наименования лихенофильных грибов. [5] Согласно новым правилам, все законные названия грибов рассматриваются одинаково для установления приоритета , независимо от стадии жизненного цикла. Это изменение имеет важное значение для лихенофильных грибов, поскольку многие виды ранее описывались отдельно в их половом ( телеоморфном ) и бесполом (анаморфном) состояниях. [5]
Реализация этого принципа привела к нескольким таксономическим изменениям. Когда генетически идентичные телеоморфы и анаморфы имеют разные названия, приоритет имеет более старое название, если только не сохраняется более молодое название. Для видов, известных только в их анаморфном состоянии, если обнаружен телеоморф, вид описывается или объединяется в соответствующий род телеоморфа, даже если признаки телеоморфа не упоминаются. Анаморфные виды, признанные неописанными, теперь помещаются в роды телеоморфа, когда известно их филогенетическое размещение, а не в отдельные анаморфные роды. [5]
Эти изменения реорганизовали несколько групп лихенофильных грибов. Например, род Vouauxiomyces , который включал анаморфы видов Abrothallus , был сведен к синонимии с Abrothallus . [5] Было обнаружено, что несколько лихенофильных грибов, подобных Phoma, принадлежат к различным линиям внутри Dothideomycetes и были переклассифицированы соответствующим образом. Например, некоторые виды, ранее помещенные в Phoma , теперь признаются членами Didymocyrtis в Phaeosphaeriaceae . [5]
Эти таксономические и номенклатурные изменения представляют собой проблемы, но также и возможности для более точной и филогенетически обоснованной классификации лихенофильных грибов. Однако при описании новых родов необходимо проявлять осторожность, поскольку названия могут уже существовать в традиционной родовой синонимии. [5]
Грибы-лихенофилы демонстрируют разнообразные экологические отношения со своими хозяевами-лишайниками, начиная от вредоносного паразитизма до нейтрального комменсализма и потенциально выгодных (мутуалистических) взаимодействий. Специфичность хозяина, условия окружающей среды и адаптивность грибов в совокупности формируют эти отношения. Хотя многие грибы-лихенофилы часто считаются паразитическими или комменсалистическими, недавние исследования показывают, что некоторые виды могут играть важную экологическую роль в слоевище лишайников. Некоторые грибы, связанные с лишайниками, могут способствовать круговороту питательных веществ, разлагая и перерабатывая старые части лишайника. Этот процесс может потенциально принести пользу лишайнику-хозяину, способствуя перераспределению питательных веществ в слоевище. Кроме того, эти грибы могут участвовать в разложении мертвого органического вещества, способствуя общей динамике питательных веществ в сообществе лишайников. Степень и значимость этих потенциальных экологических функций все еще изучаются, но они подчеркивают сложные и потенциально мутуалистические отношения, которые могут существовать между грибами-лихенофилами и их хозяевами-лишайниками. Эти результаты свидетельствуют о том, что экологическое воздействие лихенофильных грибов может быть более тонким и потенциально полезным, чем считалось ранее, способствуя здоровью и долголетию лишайниковых сообществ в различных средах. [4]
Лихенофильные грибы можно разделить на два основных типа в зависимости от их воздействия на хозяина: [15]
В то время как многие лихенофильные грибы являются паразитическими, другие устанавливают комменсалистические или потенциально мутуалистические отношения. Некоторые виды, лихенофильные лишайники, могут даже развивать свои собственные лихенизированные талломы, используя фотобионт лишайника-хозяина. [8] Некоторые лихенофильные грибы могут играть важную роль в круговороте питательных веществ в талломе лишайника, потенциально принося пользу хозяину, разлагая и перерабатывая старые части лишайника. [6]
.jpg/1280px-Lichenicolous_fungi_on_Xanthoria_parietina_(34745595122).jpg)
Специфичность хозяина является решающим фактором в распространении и экологии лихенофильных грибов. По оценкам, 95% видов ассоциируются только с одним видом или родом лишайников, что предполагает потенциальные коэволюционные отношения. [15] Эта высокая степень специфичности имеет значительные эволюционные последствия, указывая на долгосрочную адаптацию между грибами и их хозяевами-лишайниками. Однако диапазон специфичности хозяина может сильно различаться среди лихенофильных грибов. Хотя многие из них высокоспецифичны, другие могут колонизировать несколько неродственных видов лишайников. [3]
Различные уровни специфичности хозяина имеют важные эволюционные последствия. Высокоспецифичные паразиты рискуют вымереть вместе со своими хозяевами, в то время как универсалы могут иметь более стабильные долгосрочные перспективы. Это может объяснить, почему необычно, чтобы один род лихенофильных грибов включал более одного вида, который атакует определенный лишайник-хозяина. Когда это происходит, симптомы часто различимы, возможно, отражая различные экологические стратегии. [3]
В пределах одного рода один вид может быть паразитом на хозяине, а другой парасимбиотическим на том же хозяине. Это различие в отношениях даже среди близкородственных видов подчеркивает сложную природу экологии лихенофильных грибов. [3]
Молекулярные исследования показывают, что некоторые лихенофильные грибы могут иметь более широкий диапазон хозяев, чем считалось ранее, основываясь только на морфологических наблюдениях. Было обнаружено, что некоторые виды присутствуют в бессимптомных лишайниках или даже в видах лишайников, ранее не известных как носители этих грибов. [8]
Лихенофильные грибы также могут быть вовлечены в сложные случаи гиперпаразитизма , где происходят множественные уровни паразитических отношений. В некоторых случаях нелихенизированные грибы могут паразитировать на лихенофильных лишайниках. Например, такие виды, как Stigmidium arthrorhaphidis , Cercidospora trypetheliza и C. soror, были замечены заражающими Arthrorhaphis citrinella , который сам растет паразитически на Baeomyces , Cladonia squamules или гниющих лишайниках. Еще более сложные отношения существуют, когда лишайники развиваются гиперпаразитически на лихенофильных лишайниках. Примером является Rhizocarpon diploschistidina , который паразитирует на Diploschistes muscorum , лихенофильном лишайнике, который изначально паразитирует на видах Cladonia . Эти многоуровневые паразитические отношения подчеркивают сложную экологическую сеть, которая может развиваться в сообществах лишайников. [4]
Распространение лихенофильных грибов зависит от различных экологических и экологических факторов. Например, горный хребет Коральпе в Австрии, с его стабильными условиями и разнообразием микросред обитания , поддерживает высокое разнообразие как лишайников, так и лихенофильных грибов. Наличие открытых валунов и скал обеспечивает многочисленные микрониши для использования этими грибами, начиная от внешней коры и заканчивая внутренней сердцевиной слоевищ лишайников. [16]
В альпийских и полярных регионах стабильность и долговечность слоевищ лишайников обеспечивают постоянные микросреды обитания, позволяя лихенофильным грибам создавать долгосрочные популяции. Эти условия окружающей среды способствуют наблюдаемым моделям бета-разнообразия — изменению видового состава между различными средами обитания. Исследования в районе горы Коральпе выявили высокое бета-разнообразие из-за многочисленных условий микросреды, поддерживающих различные виды грибов. Было обнаружено, что альфа-разнообразие (разнообразие в пределах подучастков) выше, чем бета-разнообразие (разнообразие в пределах участков), что указывает на существенную дифференциацию среды обитания даже в пределах небольших территорий. [16]
Факторы окружающей среды, такие как загрязнение, также могут влиять на распространение лихенофильных грибов, влияя как на лишайники, так и на связанные с ними грибы. Это может привести к изменениям в сообществах лишайников и лихенофильных грибов в ответ на изменения окружающей среды. [3]
Воздействие лихенофильных грибов на их хозяев сильно варьируется: от незначительных локальных эффектов до обширного повреждения или даже гибели лишайника-хозяина. Эти эффекты могут проявляться в различных формах, включая обесцвечивание, повреждение слоевища и галлоподобные деформации.
Грибы-лихенофилы могут вызывать различные типы обесцвечивания на лишайниках-хозяевах. Они могут выглядеть как коричневатые или беловатые некротические пятна, при этом степень и характер обесцвечивания часто зависят от конкретного взаимодействия гриба и хозяина. Например, Nectriella tincta на Anaptychia fusca и Nesolechia oxyspora на Parmelia saxatilis могут вызывать обширное обесцвечивание слоевища. Коричневые обесцвечивания характерны для других видов, например, вызванные Lichenoconium echinosporum на Heterodea muelleri . [3]
Некоторые грибы могут вызывать обширные изменения цвета при их пышном развитии. Ярким примером является Xanthoriicola physciae на Xanthoria parietina , которая может придать хозяину вид, забрызганный сажей , и потенциально сократить его фотосинтетическую область вплоть до локальной гибели. [3]
Напротив, другие лихенофильные грибы оказывают очень локализованное воздействие. Например, некоторые виды поражают только апотеции (плодовые тела) своих хозяев, такие как Vouauxiella lichenicola и V. verrucosa на красноплодных видах Lecanora , что может привести к пегому виду апотециальных дисков. [3]
Некоторые лихенофильные грибы могут наносить значительный ущерб своим хозяевам-лишайникам. Например, известно, что патоген широкого спектра Athelia arachnoidea наносит значительный ущерб европейским лишайниковым сообществам, особенно тем, которые страдают от загрязнения воздуха. [8] Этот вид, наряду с другими, такими как Erythricium aurantiacum , Marchandiomyces corallinus и Parmeliicida pandemica , может серьезно повредить или уничтожить целые популяции лишайников. [7]
Значительную группу лихенофильных грибов составляют цецидогенные (галлообразующие) таксоны. Известно, что около 40 видов лихенофильных аскомицетов и базидиомицетов вызывают образование галлов на талломах своих хозяев, часто в видоспецифической манере. Некоторые из этих грибов стимулируют рост как микобионта, так и фотобионта, хотя точные механизмы не полностью изучены, в то время как другие паразитируют на фотобионте. [15] [3]
Галлоподобные мальформации могут принимать различные формы, от небольших припухлостей до сложных структур. Например, Lichenomyces lichenum образует апотециевидные галлы на видах Lobaria и Pseudocyphellaria , иногда даже с таллиновыми краями . [3] Образование галлов лихенофильными грибами демонстрирует значительное разнообразие в структуре и моделях развития. Эти вызванные грибами структуры могут создавать сложные микросреды обитания, часто инициируя сложную экологическую последовательность различных организмов внутри галла. Например, подробные гистохимические исследования инфекций Biatoropsis usnearum на талломах Usnea показали, что процесс заражения начинается в корковом слое хозяина. По мере развития галла паразит образует тремелловидные гаустории , в первую очередь в центральной части зрелых галлов. Эти полностью развитые галлы затем могут служить микросредами обитания для других колонизаторов лишайников, таких как виды из рода Cyphobasidium . [4]
Галлоподобные пороки развития на лишайниках не всегда вызваны грибами. Другие организмы, такие как клещи ( Acari , Eriophyoidea ) и нематоды , также могут вызывать образование галлов в лишайниках, что усложняет взаимодействие лишайников и микроорганизмов. [3]
Воздействие лихенофильных грибов на их хозяев может зависеть от различных факторов, включая вид, условия окружающей среды и здоровье лишайника-хозяина. Некоторые гомобазидиомицеты, такие как Athelia arachnoidea , демонстрируют сезонные пики своего развития и могут выживать в виде небольших склероций или луковиц на коре или мхах после гибели своих хозяев-лишайников, по-видимому, ведя факультативный лихенофильный образ жизни. [7]
Грибы-лихенофилы демонстрируют замечательную приспособляемость в своих экологических стратегиях. Хотя многие из них являются исключительно лихенофилами, некоторые виды могут переходить между различными образами жизни. Например, Chaenothecopsis consociata ( Mycocaliciales ) обычно вторгается в слоевища Chaenotheca chrysocephala ( Caliciaceae , Lecanorales ), но также может ассоциироваться с Dictyochloropsis symbiontica, образуя свой собственный корковый таллом. Аналогично, Athelia arachnoidea является некротрофом на различных таксонах лишайников, свободноживущих водорослях и мохообразных , но также была идентифицирована как половое состояние Rhizoctonia carotae , послеуборочной болезни моркови. [15]
Лихенофильные лишайники, подвид лихенофильных грибов, начинают паразитировать на других лишайниках и в конечном итоге становятся лихенизированными. Этот процесс, называемый клептосимбиозом , включает в себя приобретение грибом фотобионтов из лишайника-хозяина. Diploschistes muscorum является примером этого явления. [17] Лихенофильные лишайники относительно распространены; исследование, проведенное в Италии, показало, что 189 из 3005 лихенизированных видов (около 6%) были лихенофильными. [18]
Эти лишайники демонстрируют различные биологические и экологические характеристики. Они преимущественно корковые, в основном имеют зеленые, нетрентеполиоидные водоросли в качестве фотобионтов и в основном размножаются половым путем. Экологически они, как правило, занимают определенные ниши, будучи в основном саксиколистными (растущими на камнях) и предпочитая сухие, хорошо освещенные местообитания на разных высотах. Это предпочтение может объяснять их стратегию «кражи» фотобионтов, возможно, адаптацию к суровым условиям, где формирование новых симбиозов является сложной задачей. [18] Лихенофильные лишайники могут иметь свой водорослевый компонент, расположенный двумя способами: либо внутри лишайника-хозяина, либо снаружи в виде отдельных слоевищ на поверхности хозяина. [19] Примером первого является Tetramelas pulverulentus , который растет на Physconia distortiona . [20] Напротив, было задокументировано, что Erichansenia epithallina растет на поверхности более чем дюжины различных видов лишайников-хозяев. [21]
Хотя их часто называют «паразитами», многие лихенофильные лишайники не совсем соответствуют этому определению, поскольку в конечном итоге они развивают собственный таллом. [18] Истинный паразитизм часто встречается у лихенофильных лишайников из родов Acarospora , Diploschistes , Rhizocarpon и Verrucaria . [19] Исследователи предполагают, что известные лихенофильные лишайники составляют лишь небольшую часть от общего числа, и что эта стратегия может быть более распространенной, чем в настоящее время считается. Дальнейшие исследования по секвенированию ДНК могут выявить больше видов лихенофильных лишайников, от облигатных до случайных форм. [18]
Лихенофильные базидиомицеты распространены по всему миру, населяя разнообразные среды на всех континентах. Их присутствие варьируется от тропиков до полярных регионов, что демонстрирует их замечательную приспособляемость. Недавние открытия даже распространяются на суровый климат Антарктиды, демонстрируя обширные экологические ниши, которые занимают эти грибы. Текущие знания об их распространении в значительной степени зависят от различных уровней разведки и исследований в разных регионах. Европа, Северная Америка и, в меньшей степени, Южная Америка, по-видимому, являются наиболее изученными регионами. Однако это может отражать исследовательские усилия, а не фактическое разнообразие. Например, хотя в Европе меньше известных видов, чем в Северной Америке, там ниже доля недавно описанных видов, что предполагает, что она может быть более тщательно изучена. Южная Америка, несмотря на наличие значительного числа известных видов, считается недостаточно изученной. Систематические исследования лихенофильных грибов в этом регионе начались только около 2000 года, и эксперты ожидают существенного увеличения известного разнообразия в ближайшие годы. Африка и большая часть Азии остаются плохо изученными на предмет лихенофильных базидиомицетов, и нынешнее небольшое число известных видов, вероятно, не отражает истинного разнообразия в этих регионах. Аналогично, хотя в Океании и имеется умеренное число известных видов, большинство открытий были случайными, и ожидается, что тщательные исследования в Австралии и Новой Зеландии дадут гораздо больше видов. [7]
Исследования показали, что естественные, незагрязненные места обитания, такие как альпийские регионы, поддерживают высокое разнообразие лихенофильных грибов. Например, район горы Коральпе в Австрии является домом для многочисленных видов из-за его стабильных условий окружающей среды и разнообразия микросред обитания. Исследование, проведенное в этом регионе, выявило 63 вида лишайников и 41 вид лихенофильных грибов на относительно небольшой территории, что иллюстрирует богатое биоразнообразие этих сообществ. [16]
Разнообразие лихенофильных грибов неравномерно распределено по всем средам. Места обитания, которые оставались незагрязненными и стабильными в течение длительных периодов, особенно богаты этими грибами. В таких регионах, как Венгрия, Индия и части Голарктики, включая Северную Америку, Россию и Швецию, национальные контрольные списки задокументировали многочисленные виды лихенофильных грибов. Эти контрольные списки, основанные на подробном морфологическом распознавании образцов окружающей среды, демонстрируют разнообразие видов в различных средах и на различных хозяевах лишайников. [16]
_am_Ausl%C3%A4ufer_der_Koralpe,_K%C3%A4rnten.jpg/1280px-B%C3%A4rofen_Felsen_(1720_m_%C3%BC.A.)_am_Ausl%C3%A4ufer_der_Koralpe,_K%C3%A4rnten.jpg)
Кроме того, альпийские и полярные регионы, которые служили убежищами во время прошлых климатических событий, также демонстрируют высокое разнообразие лихенофильных грибов. Устойчивость и долговечность талломов лишайников в этих регионах создают подходящие ниши для разнообразных грибковых сообществ. Например, альпийские лишайниковые сообщества массива Коральпе в Австрии, который является нунатакской областью, поддерживают исключительно богатое разнообразие видов лишайников из-за разнообразных микросред обитания, предоставляемых гнейсовыми и мраморными обнажениями, разбросанными по ландшафту. [16]
Подход перекрестного таксонного анализа показал, что обилие и разнообразие лишайников существенно влияют на модели разнообразия лихенофильных грибов. Этот метод продемонстрировал, что сообщества лишайников могут служить надежными суррогатами для прогнозирования разнообразия лихенофильных грибов, помогая в сохранении и изучении этих специализированных грибов. [16]
Эволюционные отношения между лишайниками и лихенофильными грибами дают представление о развитии грибковых симбиозов и паразитизма. Хотя не все аспекты их совместной эволюции полностью поняты, были обнаружены несколько тенденций и закономерностей, которые проливают свет на эволюционные процессы в игре.
Высокая степень специфичности хозяина, наблюдаемая у многих лихенофильных грибов, предполагает длительную историю совместной эволюции с их хозяевами-лишайниками. Эти коэволюционные отношения, вероятно, привели к развитию специализированных адаптаций как у лихенофильных грибов, так и у их хозяев. Однако эволюционная траектория не всегда прямолинейна, о чем свидетельствует существование универсальных видов, которые могут колонизировать несколько неродственных лишайников-хозяев. [3]
Эволюция лихенофильных грибов, по-видимому, благоприятствует стратегиям, которые обеспечивают долгосрочное выживание без уничтожения популяции хозяина. Это отражается в относительно небольшом количестве высокопатогенных лихенофильных грибов по сравнению с теми, которые устанавливают более стабильные, менее разрушительные отношения со своими хозяевами. Такая эволюционная стратегия имеет смысл, поскольку грибы, которые быстро убивают своих хозяев, рискуют собственным вымиранием, если они высокоспецифичны по отношению к хозяину. [3]
В пределах родов лихенофильных грибов были обнаружены интересные тенденции в отношении диапазона хозяев и симптомов, которые они вызывают. Относительно редко один род включает более одного вида, который атакует определенный лишайник-хозяина. Когда это происходит, симптомы, вызываемые каждым видом, почти всегда различны. Такая дифференциация симптомов может представлять собой эволюционную адаптацию к использованию различных ниш в пределах одного хозяина, что снижает прямую конкуренцию между близкородственными видами. [3]
Например, в пределах рода Lichenoconium , L. lecanorae заставляет апотециальные диски Lecanora conizaeoides чернеть, в то время как таллом сохраняет свой нормальный цвет. Напротив, L. erodens заставляет апотециальные диски одного и того же хозяина слегка обесцвечиваться и образовывать обширные беловатые поражения в талломе. Такая дифференциация симптомов позволяет обоим видам сосуществовать на одном и том же виде хозяина, эксплуатируя разные части таллома лишайника. [3]
Другая наблюдаемая эволюционная тенденция заключается в том, что один гриб в роду может быть парасимбиотическим, а другой — паразитическим, когда он находится на одном и том же хозяине. Например, Corticifraga peltigerae паразитирует на слоевищах Peltigera , образуя обесцвеченные круглые пятна, тогда как Corticifraga fuckelii , по-видимому, парасимбиотичен на одном и том же хозяине. Это говорит о том, что даже в пределах одного рода разные виды могут развивать различную степень патогенности или мутуализма со своими хозяевами. [3]
Изучение лихенофильных грибов началось еще в середине XVIII века, до признания лишайников симбиотическими организмами. Однако в последние десятилетия эта область значительно расширилась и развилась. [8]
Одним из самых ранних задокументированных наблюдений лихенофильного гриба был Biatoropsis usnearum , гетеробазидиомицет, образующий галлоподобные структуры на талломах Usnea . Иоганн Якоб Диллениус проиллюстрировал это явление в своей работе 1742 года Historia Muscorum . Эрик Ахариус далее обсудил и проиллюстрировал образцы Usnea, инфицированные B. usnearum , в 1795 году. [23] В 1810 году Ахариус опубликовал подробные цветные иллюстрации, различающие нормальные дискообразные апотеции и узелковые выпуклые структуры, которые он назвал цефалодиями у Usnea . [24] Эти «цефалодии» теперь признаются базидиомами Biatoropsis usnearum . [ 25]
В 19 веке описание видов лихенофильных грибов увеличилось. Уильям Лаудер Линдсей представил первый обзор группы в 1869 году. Фридрих Вильгельм Цопф предоставил список хозяев лишайников и связанных с ними грибов в 1896 году. [26] Несколько исследователей внесли значительный вклад в этот период, подготовив подробные иллюстрированные критические отчеты как по таксономии, так и по биологии отдельных видов. Известные работы включают работы Шарля Тюлана (1852), Уильяма Лаудера Линдсея (1869), [27] и Фридриха Вильгельма Цопфа (1897). Анри Оливье предоставил подробный отчет о лихенофильных грибах из Франции (1905–1907), в то время как Леон Вуо опубликовал всемирную флору с ключами и описаниями всех известных видов (1912–1914). Карл фон Кейсслер пересмотрел центральноевропейские виды в 1930 году. [3] [4]
Анри Оливье дал подробный отчет о лихенофильных грибах из Франции (1905–1907), в то время как Леон Вуо опубликовал всемирную флору с ключами и описаниями всех известных видов (1912–1914). [28] [29] [30] Карл фон Кейсслер пересмотрел центральноевропейские виды в 1930 году. [23]
В начале 20-го века Вернер и его коллеги провели исследования развития и биологии нескольких видов, внеся вклад в растущий объем знаний о лихенофильных грибах. [3] Несмотря на ранний интерес, лихенофильные грибы часто упускались из виду из-за их незаметной природы и специальных знаний, необходимых для их изучения. Это привело к периоду относительного пренебрежения в середине 20-го века. [3] Изучение этих организмов было сложной задачей, поскольку исследователям требовались знания как в микологии, так и в лихенологии, чтобы точно идентифицировать и охарактеризовать их.
Возрождение интереса к лихенофильным грибам произошло в конце 20-го века. Жорж Клозад и Клод Ру составили список из 457 видов в 1976 году, [9] который к 1989 году увеличился до 686 видов. [10] Публикация Дэвидом Хоксвортом в 1983 году [31] ключей к 218 лихенофильным видам с Британских островов стимулировала дальнейшие исследования. Последовали всесторонние ревизии основных групп, включая лихенофильные гифомицеты (Hawksworth 1979 [32] ), целомицеты (Hawksworth 1981), [33] и гетеробазидиомицеты (Diederich 1996). [3] [23]
Включение лихенофильных грибов в национальные контрольные списки лишайников, начиная с работы Рольфа Сантессона 1993 года по Швеции и Норвегии, [34] еще больше подтолкнуло их исследование. С 1989 по 2003 год число известных видов в этой группе примерно удвоилось. [23] В своей книге 2024 года «Жизнь лишайников » лихенологи Роберт Люкинг и Тоби Сприбилле подчеркнули растущее сообщество вокруг исследований лихенофильных грибов: «Охота, сбор и идентификация лихенофильных грибов — это отдельная субкультура лихенологии со своей собственной литературой, веб-сайтами и группами в социальных сетях». [35]
Ранние исследования лишайников и лихенофильных грибов столкнулись со значительными трудностями в различении конидиом микобионта лишайника и конидиом лихенофильных грибов. Дэвид Л. Хоксворт обобщил сложность этих структур и потенциал для неправильной интерпретации. [36]
Конидиомы в лишайниках могут иметь различные формы, включая приблизительно сферическую (« шаровидную ») или колбовидную (« пикниды »), чашевидную (« ацервулярную »), подушкообразную (« спородохии »), капюшончатую или щитовидную (« кампилидии ») или прямостоячую (« синнематы », « гифофоры »). Наиболее распространенным типом лишайниковых грибов являются пикнидиальные конидиомы, которые открываются одной порой. Эти структуры часто назывались « спермогониями » в ранней литературе, когда предполагалось, что они выполняют половую функцию. [36]
Хоксворт отметил, что изучение конидиеносцев и конидиогенных клеток было сложным из-за их малого размера. Достижения в методах микроскопии , такие как использование биологически активных стиральных порошков перед фиксацией и критической точкой сушки для сканирующей электронной микроскопии , позволили провести более детальное исследование этих структур. [36]
Значительной проблемой в ранних исследованиях была потенциальная путаница между конидиомами микобионта лишайника и конидиомами лихенофильных грибов. Это было особенно проблематично, когда вторгающийся гриб наносил мало или вообще не наносил вреда лишайнику-хозяину. В некоторых случаях новые названия конидиальных грибов ошибочно основывались на обычных конидиомах лишайника-хозяина. Например, род Pyrenotrichum был основан на том, что теперь известно как кампилидии различных фоликоловых (обитающих в листьях) лишайников. Эти исторические проблемы подчеркивают, как наше понимание этих организмов развивалось с течением времени, и многие ранние заблуждения были исправлены в ходе последующих исследований. [36]
Изучение лихенофильных грибов использует ряд методологий, от традиционных методов культивирования до передовых молекулярных подходов. Каждый метод вносит уникальный вклад в понимание биологии, экологии и разнообразия этих организмов.
Традиционные микологические методы формируют основу для изучения лихенофильных грибов. Эти методы имеют решающее значение для понимания их биологии и взаимодействия с хозяевами лишайников. Исследователи обычно начинают со сбора инфицированных тканей лишайников в поле. Они идентифицируют грибковых паразитов по их плодоносящим структурам или по изменению цвета, которое они вызывают на талломах лишайников. В лаборатории эти структуры изолируются и культивируются на твердых агаровых средах, таких как среда Сабуро, картофельно-декстрозный агар или кукурузный агар. Чтобы уменьшить загрязнение, часто необходима стерилизация поверхности этанолом или гипохлоритом натрия . [ 37 ] Для точной идентификации и генетических исследований исследователи предпочитают культуры с одной спорой или одним конидием . Этот процесс включает:
Некоторые лихенофильные грибы требуют особых условий роста, таких как среда с низким содержанием азота или присутствие тканей лишайника. Эти культивируемые грибы представляют ценность для различных экспериментов, включая исследования деградационных способностей, взаимодействия с вторичными метаболитами лишайника и генетических анализов . Чтобы обеспечить будущую доступность и проверку идентичности, исследователи часто помещают культуры в признанные коллекции культур грибов . [37]
Изучение лихенофильных грибов использует ряд методологий, от традиционных методов культивирования до передовых молекулярных подходов. Исследователи обычно начинают со сбора инфицированных тканей лишайника с поля. Они идентифицируют грибковых паразитов по их плодоносящим структурам или по изменению цвета, которое они вызывают на талломах лишайника. В лаборатории эти структуры изолируются и культивируются на твердых агаровых средах , таких как среда Сабуро , картофельно-декстрозный агар или кукурузный агар. Для снижения загрязнения часто необходима стерилизация поверхности этанолом или гипохлоритом натрия . [37]
Для точной идентификации и генетических исследований исследователи предпочитают культуры с одной спорой или одним конидием . Этот процесс включает:
Некоторые лихенофильные грибы требуют особых условий роста, таких как среда с низким содержанием азота или присутствие тканей лишайника. Эти культивируемые грибы представляют ценность для различных экспериментов, включая исследования деградационных способностей, взаимодействия с вторичными метаболитами лишайника и генетических анализов . Чтобы обеспечить будущую доступность и проверку идентичности, исследователи часто помещают культуры в признанные коллекции культур грибов . [37]
В последние годы методы, не зависящие от культуры, особенно те, которые используют молекулярные методы, произвели революцию в изучении лихенофильных грибов. К ним относятся:
Эти современные методы выявили большое разнообразие грибов, ассоциированных с лишайниками, многие из которых остаются необнаруженными традиционными методами. Например, методы ДНК-фингерпринтинга показали большое разнообразие грибов, ассоциированных с лишайниками, которое не обязательно коррелирует с присутствием внешне видимых лихенофильных грибов. [38] Исследования секвенирования следующего поколения микобиомов лишайников в различных средах обитания, от арктических до альпийских, еще больше расширили наше понимание разнообразия и распространения этих грибов. [39] [40]
Применение этих передовых методов предполагает, что фактическое число видов грибов-лихенофилов может значительно превышать текущие оценки, потенциально достигая 3000–5000 видов. Это указывает на существенный потенциал для открытия новых видов и родов посредством постоянного применения молекулярных методов. [8] [5]
Несмотря на эти достижения, традиционная микроскопия остается важной в изучении лихенофильных грибов, особенно для понимания их физических взаимодействий с лишайниками-хозяевами. Однако различение чужеродных гиф в талломах лишайников от собственно микобионта остается значительной проблемой, подчеркивая необходимость интеграции как традиционных, так и современных исследовательских подходов. [15]
Кросс-таксонный анализ — это метод исследования, используемый для изучения корреляции между различными таксономическими группами путем анализа их моделей разнообразия. [41] В контексте лихенофильных грибов этот метод помогает понять, как разнообразие этих грибов связано с их хозяевами-лишайниками. Собирая данные как по лишайникам, так и по лихенофильным грибам из одних и тех же мест обитания, исследователи могут выявить модели и связи между двумя группами. Например, исследования в горах Коральпе в Австрии показали, что разнообразие лихенофильных грибов тесно связано с разнообразием их хозяев-лишайников, что позволяет предположить, что лишайники можно использовать в качестве индикаторов для прогнозирования присутствия и разнообразия этих грибов. [16]
Этот подход использует статистические методы, такие как анализ соответствий, для создания прогностических моделей , которые показали, что определенные виды лишайников, особенно те, которые многочисленны и широко распространены, могут надежно указывать на разнообразие лихенофильных грибов. Этот метод не только улучшает наше понимание экологических взаимоотношений между лишайниками и лихенофильными грибами, но и предоставляет практический инструмент для сохранения биоразнообразия. Используя лишайники в качестве суррогатных индикаторов, исследователи могут более эффективно выявлять и защищать области с высоким биоразнообразием, особенно в малоизученных регионах. [16]
Молекулярные исследования показали, что лихенофильные грибы могут иметь более широкий диапазон хозяев, чем предполагалось ранее на основе одних лишь морфологических наблюдений. Исследователи обнаружили некоторые виды в бессимптомных лишайниках и даже в видах лишайников, которые ранее не были известны как хозяева этих грибов. [8]
Недавние оценки показывают, что фактическое число видов лихенофильных грибов может значительно превышать текущие описания, потенциально достигая 3000–5000 видов. [8] Это предполагает значительный потенциал для открытия новых видов и родов посредством применения молекулярных методов. [5]