Banksia sphaerocarpa , широко известная как лисья банксия или круглоплодная банксия , — вид кустарника или дерева в роде растений Banksia (семейство Proteaceae ). Обычно встречается как кустарник высотой 1–2 м (3,3–6,6 фута) и обычно меньше на севере своего ареала. У этого вида узкие зеленые листья и коричневатые, оранжевые или желтые круглые цветоносы , которые можно увидеть с января по июль. Он широко распространен на юго-западе Западной Австралии , растёт исключительно на песчаных почвах. Обычно является доминирующим растением в кустарниковых зарослях или низкорослых лесах. Он опыляется и является источником пищи для птиц, млекопитающих и насекомых.
Впервые описанный в 1810 году ботаником Робертом Брауном , B. sphaerocarpa имеет сложную таксономическую историю, и несколько таксонов , когда-то классифицированных как часть широко определенного B. sphaerocarpa , с тех пор были названы как виды в своем собственном праве. В настоящее время большинство авторитетных источников признают пять разновидностей ; самая большая разновидность, B. sphaerocarpa var. dolichostyla (железная банка), иногда получает ранг вида как B. dolichostyla . B. sphaerocarpa классифицируется как не находящийся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об охране дикой природы Западной Австралии , хотя две разновидности были включены в список объявленных редких и приоритетных видов флоры — var. latifolia был обозначен как приоритетный два — малоизвестный таксон, а var. dolichostyla относится к объявленным редким видам флоры. Ни одна из разновидностей обычно не встречается в культуре.
Banksia sphaerocarpa — изменчивый вид , который отличается размером растения , размером цветка и размером листа в пределах своего ареала. Изменчивость достаточно выражена, чтобы распознать пять разновидностей . Этот вид, как правило, представляет собой кустарник высотой 0,4–2 м (1,3–6,6 фута). Растения меньше в северных частях ареала и вырастают крупнее на юго-востоке, причем var. dolichostyla и редко var. caesia достигают 4 м (13 футов) в высоту. Все разновидности имеют лигнотубер , раздутую крахмалистую корневую корону , из которой растение восстанавливается после лесного пожара . Новые стебли тонко опушены, но становятся гладкими по мере созревания. Листья жесткие, узкие и линейные, длиной 2,5–10 см (1,0–3,9 дюйма), на черешке длиной 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Листья большинства сортов имеют ширину 1–1,5 мм (0,04–0,06 дюйма) и заостренный кончик, [2] но var. latifolia имеет более широкие листья, 2–2,5 мм (0,08–0,10 дюйма), и более тупой кончик. [3] Листва зеленая или более бледная сине-серая в случае caesia и dolichostyla .
Соцветия обычно шаровидные и имеют диаметр от 5 до 8 см (от 2,0 до 3,1 дюйма), [ 4] хотя более крупные формы, такие как var. dolichostyla , имеют более овальную форму. Цветение с января по июль, цветки желтые, оранжевые или коричневатые. [2] Им требуется от пяти до восьми недель, чтобы развиться от почки до конца цветения. Цветение длится в течение двух недель, так как отдельные цветки раскрываются волной по всему соцветию. За три недели до раскрытия цветов колосья приобретают сильный мускусный запах. Цветы производят необычно большое количество нектара; некоторые цветы производят так много, что он капает на землю. [5] Старые цветы выцветают до коричневатых и серых оттенков и остаются закрученными вокруг цветоноса. На шаровидных колосьях развивается до 60 фолликулов . Фолликулы сначала тонко опушены, а затем становятся гладкими и золотисто-коричневого цвета, длиной 1,5–3 см (0,6–1,2 дюйма), высотой 0,5–0,8 см (0,2–0,3 дюйма) и шириной 1–2,5 см (0,4–1,0 дюйма). Фолликулы плоские с выраженными «плечами», что придает им прямоугольный вид в поперечном сечении. [2] Образцы var. sphaerocarpa в хребте Уичер , лесу Джарра и окрестностях Наннапа имеют более крупные фолликулы. [3] Семена имеют клиновидную форму (клиновидные) и имеют длину 2,0–2,6 см (0,8–1,0 дюйма), содержащие меньшее клиновидное семя размером 1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) в длину и 0,5–1,3 см (0,2–0,5 дюйма) в ширину. [2]
Северные образцы могут быть довольно маленькими кустарниками и их трудно отличить от B. micrantha , у которой соцветия меньше и крупные сплющенные листочки. [2]
Самая ранняя известная ботаническая коллекция B. sphaerocarpa была собрана в декабре 1801 года во время визита HMS Investigator в пролив Кинг-Джордж . Образец был собран с «Единственного растения, обнаруженного между гаванью Princess Royal Harbour и гаванью Oyster Harbour на пустоши» [6] и приписывается английскому ботанику Роберту Брауну , хотя в этом вопросе невозможно быть уверенным, поскольку Браун включил коллекции младших членов экспедиции в свой гербарий без указания авторства. Ни Браун, ни садовод экспедиции Питер Гуд не упоминают эту коллекцию в своем дневнике. [7] [8]
Браун опубликовал формальное описание и название вида в своей работе 1810 года « О протейных» Жюсье . [9] Он не обозначил типовой образец (образец, представляющий вид) для вида, но один образец в его коллекции с тех пор был официально объявлен лектотипом вида. [10] Он также не указал этимологию видового эпитета , но принято считать, что название происходит от древнегреческих слов sphaera- («круглый») и carpos («плод»), в связи с формой его соплодий. [11]
В классификации рода Брауна B. sphaerocarpa был помещен между B. pulchella и B. nutans в таксономической последовательности ; то есть в порядке, в котором родственные таксоны располагаются рядом друг с другом. Не было дано никакого подразделения рода, за исключением выделения одного отличительного вида в подрод . [9] Швейцарский ботаник Карл Мейсснер опубликовал более подробную классификацию в 1856 году, поместив B. sphaerocarpa в секцию Eubanksia , поскольку ее соцветие представляет собой колос, а не куполообразную головку , и в серию Abietinae , члены которой имеют закрученные края листьев без или только с очень мелкими зубцами. [12] Мейсснер также опубликовал разновидность B. sphaerocarpa var. glabrescens , основанную на образцах, собранных Джеймсом Драммондом ; теперь она считается синонимом B. incana . [12]
Пересмотр Banksia Джорджем Бентамом для его Flora Australiensis 1870 года отменил серию Мейсснера; вместо этого B. sphaerocarpa был помещен в новый раздел, Oncostylis , из-за его крючковатых столбиков . Были признаны две разновидности: var. glabrescens Мейсснера была сохранена, а var. latifolia была заново описана Бентамом. Бентам отметил дальнейшие вариации среди своих образцов, не учтенные его разновидностями, заявив: «Возможно, поэтому два вида могут быть здесь смешаны, но образцы недостаточны для их различения». [13]
В течение многих лет после соглашения Бентама, описание B. sphaerocarpa было широко признано неприемлемо широким. Уильям Блэколл неофициально опубликовал две разновидности, var. pinifolia и var. violacea (собственно Banksia violacea ) в своей работе 1954 года « Как узнать дикие цветы Западной Австралии» ; [14] а в 1966 году питомниковод Фред Луллфиц предсказал, что в пределах вида существует целых восемь таксонов. [15] Некоторые из них были признаны в пересмотре рода Джорджем за 1981 год « Род Banksia Lf (Proteaceae) »: B. micrantha , B. grossa , B. lanata , B. scabrella , B. telmatiaea , B. leptophylla [a] и B. incana . [10] [16] Джордж поместил B. sphaerocarpa в подрод Banksia из-за его цветоноса, в секцию Oncostylis из-за крючковидных столбиков и в возрожденную серию Abietinae , которую он ограничил только видами с круглыми плодами. Он свел разновидность latifolia к синонимии разновидности sphaerocarpa , но признал, что вид нуждается в дальнейшем рассмотрении. [10] Алекс Джордж сообщил, что, по его мнению, ближайшими родственниками Banksia sphaerocarpa являются Banksia micrantha и B. grossa . [2]
Классификация Джорджа оставалась актуальной до 1996 года, когда Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали классификацию, основанную на кладистическом анализе морфологических характеристик. Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отказались от его секций. Banksia ser. Abietinae оказалась почти монофилетичной , и поэтому была сохранена. Далее она разделилась на четыре субклада, поэтому Тиле и Ладигес разделили ее на четыре подсерии . Banksia sphaerocarpa появилась во второй из них, первоначально названной « кладой grossa » по ее самому базальному члену. Как и в классификации Джорджа, B. grossa и B. micrantha оказались близкими родственниками B. sphaerocarpa .
Эта клада стала основой для новой подсерии Sphaerocarpae , которую Тиле определил как содержащую виды с лигнотуберами, столбиками, свободно закрученными вокруг соплодия (хотя эта черта была обратной у micrantha ), и «поперечно выровненными клетками внутренней поверхности семенного крыла». За исключением самого базального B. grossa , эти виды также имеют плечевые фолликулы. Обнаружив, что B. micrantha более тесно связана, чем B. sphaerocarpa var. dolichostyla с другими разновидностями B. sphaerocarpa , они повысили var. dolichostyla до ранга видов Banksia dolichostyla . Морфологическое подтверждение этому было дано тем фактом, что старые столбики var. dolichostyla сильно отличаются от столбиков других разновидностей, будучи более толстыми и не склонными закручиваться вокруг соплодия, как другие. [17]
Ставя под сомнение акцент на кладистике в классификации Тиле и Ладигеса, Джордж опубликовал слегка измененную версию своей классификации 1981 года в своей обработке Banksia для серии монографий Flora of Australia в 1999 году . Он добавил, что не считает, что признаки dolichostyla сами по себе оправдывают определенный ранг, будучи по сути просто больше во всех частях, чем var. caesia , но в остальном по существу схожи с ней . Поэтому он сохранил ее как разновидность B. sphaerocarpa . На сегодняшний день классификация Джорджа 1999 года остается самой последней всеобъемлющей классификацией. Размещение B. sphaerocarpa в классификации Джорджа 1999 года можно резюмировать следующим образом: [2]
Исследование, проведенное в 2002 году американскими ботаниками Остином Мастом и Томом Гивнишем, преподнесло сюрприз, когда молекулярный анализ выявил dolichostyla как сестринский таксон к его географическому соседу B. violacea , в кладе с B. laricina и B. incana . B. micrantha и две другие разновидности B. sphaerocarpa образуют отдельную кладу поблизости. [18]
В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку Banksia , объединив с ней Dryandra и опубликовав B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли . Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. sphaerocarpa помещается в B. subg. Spathulatae . [19]
В 2008 году Джордж восстановил B. sphaerocarpa var. latifolia и опубликовал новый сорт B. sphaerocarpa var. пумилио . [3]
Banksia sphaerocarpa — широко распространенный западно-австралийский вид, имеющий четыре (или пять, если включить var. dolichostyla ) разновидности:
Banksia sphaerocarpa широко распространена на юго-западе Западной Австралии — от Энеаббы на севере, на юге до хребта Уичер , Наннапа, Олбани и Джеррамунгупа , и на востоке до окрестностей Хайдена . Она в основном встречается на песчаных почвах на ровных или пологих участках в кустарниковых зарослях , мэлли или открытых лесах. [20]
Как вид, B. sphaerocarpa не считается находящимся под угрозой исчезновения, [21] но два из пяти сортов были включены в список объявленных редких и приоритетных видов флоры . B. sphaerocarpa var. dolichostyla был объявлен как «объявленный редкий вид флоры – сохранившийся» в соответствии с Законом об охране дикой природы 1950 года . [22] Banksia sphaerocarpa var. latifolia , хотя и не имеет законодательной защиты, был определен как таксон «приоритетного второго – малоизвестный», поскольку известно очень мало популяций. [23]
Различные животные, включая млекопитающих, птиц и насекомых, таких как пчелы, осы, муравьи и жуки, были зарегистрированы как посещающие соцветия Banksia sphaerocarpa , включая вид колетидных пчел Hylaeus sanguinipictus . [24] Ботаник Стивен Хоппер обнаружил пыльцу B. sphaerocarpa на медоедах Новой Голландии ( Phylidonyris novaehollandiae ) и медоносных поссумах ( Tarsipes rostratus ) на пляже Чейн в полевом исследовании, опубликованном в 1980 году. [25]
Знание о системе размножения B. sphaerocarpa получено из исследования генетической структуры внутри и между фрагментированными популяциями растений, проведенного в 2009 году, в котором был проведен анализ популяций B. sphaerocarpa var. caesia в окрестностях Донголокинга , где ландшафт был сильно фрагментирован расчисткой земель . Было отмечено очень мало самоопыления . Большая часть спаривания происходила между растениями в одной популяции, но межпопуляционное спаривание составляло 15–33% семян, что является «очень значительным вкладом... в общую репродуктивную динамику». Этот показатель был самым низким в самых маленьких популяциях, которые также демонстрировали более низкие показатели прорастания, более мелкие растения и меньшее генетическое разнообразие, чем более крупные популяции. Одно из возможных толкований этого заключается в том, что межпопуляционное спаривание дает преимущество в приспособленности. Также были получены доказательства мелкомасштабной генетической структуры, при этом растения имели тенденцию быть более тесно связанными с близлежащими растениями, чем с более отдаленными. Авторы предполагают, что поток генов, вероятно, всегда был ограничен в этих популяциях, даже до того, как они были фрагментированы. [26]
Banksia sphaerocarpa — один из пяти близкородственных видов Banksia , имеющих весьма необычный цветочный нектар . [b] В то время как другие виды Banksia производят прозрачный и водянистый нектар, нектар этих видов изначально бледно-желтый, но постепенно темнеет и становится гуще, превращаясь в густую оливково-зеленую слизь в течение одного-двух дней секреции и в конечном итоге становясь «почти черным, студенистым комком, прилипающим к основанию цветков». [28] Впервые это заметил Байрон Ламонт в 1980 году; он приписал это цианобактериям , которые питаются сахарами нектара . Отметив, что многие из этих цианобактерий имели гетероцисты , он предположил, что они помогают растению, фиксируя атмосферный азот , который затем смывается с цветочных головок дождем и поглощается протеоидным корневым матом. Этот предполагаемый симбиоз был исследован Барреттом и Ламонтом в 1985 году, но никаких доказательств фиксации азота обнаружено не было. [29] Дальнейшие исследования Марки и Ламонта в 1996 году показали, что изменение цвета вызвано не цианобактериями или другими микроорганизмами в нектаре, а скорее «химическим явлением растительного происхождения». Их анализы показали, что нектар имел необычно высокий уровень сахара и свободных аминокислот , [5] но три из этих видов, включая B. sphaerocarpa , с тех пор показали, что имеют нормальный состав сахара нектара. [30]
Как и большинство видов Banksia в Западной Австралии, B. sphaerocarpa подвержен отмиранию из-за почвенной водной плесени Phytophthora cinnamomi . [31] В одном эксперименте 43% растений погибли в течение трех месяцев после инокуляции, и поэтому вид был оценен как «умеренно восприимчивый». [32] В другом эксперименте 37% растений погибли в течение трех месяцев и 85% в течение года; тем не менее, это исследование оценило восприимчивость вида как «высокую». В последнем исследовании потребовалось от 35 до 40 дней, чтобы уровень смертности достиг своего максимума, и после этого уровень смертности продолжался на этом уровне в течение всего года, лишь немного снижаясь в сухие летние месяцы. [33]
Ни один из сортов Banksia sphaerocarpa не встречается в культуре. Их трудно выращивать в более влажных условиях восточного побережья Австралии. [15] Попытки с прививкой были очень ограниченными, а результаты плохими. [34] В остальном они хорошо адаптируются к садам с хорошим дренажем, песчаными почвами и солнечными участками в более сухом и средиземноморском (зимняя влажность) климате, а также устойчивы к морозам. [4] Они являются хорошими растениями, привлекающими птиц, и цветут, когда больше ничего не цветет. [15] Семена не требуют какой-либо обработки перед посевом и прорастают в течение 20–48 дней . [35]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
