Рыба-бочка , также известная как рыба-призрак (также это название применяется к нескольким видам химер ), — небольшая глубоководная аргентиноидная рыба, входящая в семейство Opisthoproctidae , обитающая в тропических и умеренных водах Атлантического , Тихого и Индийского океанов . [2] [3] [4] [5]
Эти рыбы получили свое название из-за своих бочкообразных, трубчатых глаз , которые обычно направлены вверх, чтобы обнаружить силуэты доступной добычи; однако рыбы способны направлять свои глаза и вперед. Название семейства Opisthoproctidae происходит от греческих слов opisthe «позади» и proktos « анус ».
Морфология Opisthoproctidae варьируется в пределах трех основных форм: крепкие, с высоким телом бочкообразные рыбы родов Opisthoproctus и Macropinna , чрезвычайно тонкие и удлиненные рыбы-призраки родов Dolichopteryx и Bathylychnops и промежуточные веретенообразные рыбы-призраки родов Rhynchohyalus и Winteria .
У всех видов большие телескопические глаза, которые доминируют и выступают из головы, но заключены в большой прозрачный купол мягкой ткани. [6] Эти глаза обычно смотрят вверх, но также могут быть направлены вперед. [7] Глаз опистопроктида имеет большой хрусталик и сетчатку с исключительно высоким набором палочковидных клеток и высокой плотностью родопсина (пигмента «зрительного пурпура»); колбочек нет. Для лучшего обслуживания своего зрения у бочонкоглазов большие, куполообразные, прозрачные головы; это, предположительно, позволяет глазам собирать еще больше падающего света и, вероятно, защищает чувствительные глаза от нематоцист ( стрекательных клеток) сифонофоров , у которых, как полагают, бочонкоглаз крадет пищу. [8] Он также может служить вспомогательной линзой (модулируемой внутренними или периферическими мышцами) или преломлять свет с индексом, очень близким к индексу морской воды. Dolichopteryx longipes — единственное позвоночное, которое, как известно, использует зеркало (а также линзу) в своих глазах для фокусировки изображения. [9]
Беззубый рот маленький и конечный, заканчивается заостренной мордой. Как и в родственных семействах (например, Argentinidae ), эпибранхиальный или круменальный орган присутствует позади четвертой жаберной дуги . Этот орган — аналогичный мускульному желудку — состоит из небольшого дивертикула , в который вставляются и скрещиваются жаберные тычинки с целью измельчения проглоченного материала. Живое тело большинства видов темно-коричневое, покрытое крупными серебристыми черепитчатыми чешуйками , но они отсутствуют у Dolichopteryx , оставляя само тело прозрачно-белым. У всех видов переменное количество темных меланофоров окрашивает морду, вентральную поверхность и среднюю линию.
Также у видов Dolichopteryx , Opisthoproctus и Winteria имеется ряд светящихся органов; у Dolichopteryx их несколько по всей длине живота, а у Opisthoproctus есть один орган в виде ректального мешочка. Эти органы светятся слабым светом из-за присутствия симбиотических биолюминесцентных бактерий , в частности, Photobacteriumphosphoreum (семейство Vibrionaceae ). Вентральные поверхности видов Opisthoproctus характеризуются уплощенной и выступающей «подошвой»; у зеркальнобрюшных ( Opisthoproctus grimaldii ) и Opisthoproctus soleatus эта подошва может действовать как отражатель, направляя испускаемый свет вниз. Штаммы P.phosphoreum , присутствующие у двух видов Opisthoproctus, были выделены и культивированы в лабораторных условиях. С помощью анализа полиморфизма длины рестрикционных фрагментов было показано, что эти два штамма различаются лишь незначительно. [10] [11]
У всех видов плавники без шипов и довольно маленькие; однако у Dolichopteryx грудные плавники сильно удлинены и похожи на крылья, простираются примерно на половину длины тела и, по-видимому, используются для поддержания равновесия в толще воды. Грудные плавники прикреплены низко к телу, а у некоторых видов брюшные плавники прикреплены вентролатерально, а не строго вентрально. Несколько видов также обладают либо вентральным, либо спинным жировым плавником , а хвостовой плавник раздвоен до выемки. Анальный плавник либо присутствует, либо сильно редуцирован и может быть не виден снаружи; он сильно оттянут назад у Opisthoproctus . Один спинной плавник начинается немного раньше или прямо над анальным плавником. Заметный горб на спине начинается сразу за головой. Газовый пузырь отсутствует у большинства видов, а боковая линия непрерывна. Число жаберных лучей (костных лучей, поддерживающих жаберные мембраны позади нижней челюсти) составляет от двух до четырех. Рыба-копьеносец ( Bathylychnops exilis ) является самым крупным видом, его стандартная длина составляет 50 сантиметров (20 дюймов) ; большинство других видов имеют длину менее 20 сантиметров (7,9 дюйма).
Barreleys обитают на умеренных глубинах, от мезопелагической до батипелагической зоны, на глубине около 400–2500 м. Они, по-видимому, одиночные и не совершают суточных вертикальных миграций ; вместо этого barreleyes остаются чуть ниже предела проникновения света и используют свои чувствительные, направленные вверх трубчатые глаза — адаптированные для улучшенного бинокулярного зрения за счет бокового зрения — для осмотра вод над ними. Большое количество палочек в сетчатке их глаз позволяет barreleyes различать силуэты объектов над головой при самом слабом окружающем свете (и точно отличать биолюминесцентный свет от окружающего света), а их бинокулярное зрение позволяет рыбе точно отслеживать и нацеливаться на мелкий зоопланктон , такой как гидроиды , веслоногие рачки и другие пелагические ракообразные . Распределение некоторых видов совпадает с изогалинными и изотермическими слоями океана; например, у Opisthoproctus soleatus верхние пределы распространения совпадают с 400-метровой изотермой при 8 °C (46 °F).
То немногое, что известно о размножении бочонкоглазок , указывает на то, что они являются пелагическими нерестилищами ; то есть яйца и сперма массово выбрасываются прямо в воду. Оплодотворенные яйца плавучие и планктонные ; личинки и молодь дрейфуют по течению — вероятно, на гораздо меньших глубинах, чем взрослые особи — и после метаморфоза во взрослую форму они спускаются в более глубокие воды. Виды Dolichopteryx известны своими педоморфными чертами, являющимися результатом неотении (сохранения личиночных характеристик).
Биолюминесцентные органы Dolichopteryx и Opisthoproctus вместе с отражающими подошвами последнего могут служить камуфляжем в виде контриллюминации . Эта стратегия избегания хищников включает использование вентрального света для разбиения силуэтов рыб, так что (при взгляде снизу) они сливаются с окружающим светом сверху. Контриллюминация также наблюдается у нескольких других неродственных глубоководных семейств, которые включают морских топориков (Sternoptychidae). У морских топориков и других неродственных семейств также обнаружены трубчатые глаза, такие как рыба-телескоп и трубкоглаз .