Beipiaosaurus / ˌ b eɪ p j aʊ ˈ s ɔː r ə s / — род динозавров -теропод из отряда теризинозавров , обитавших в Китае в раннем меловом периоде в формации Исянь . Первые останки были найдены в 1996 году и официально описаны в 1999 году. До открытия Yutyrannus Beipiaosaurusбыли одними из самых тяжелых динозавров, известных по прямым доказательствам как оперенные. Beipiaosaurus известен по трем зарегистрированным образцам. Были сохранены многочисленные отпечатки структур перьев, что позволило исследователям определить цвет оперения, который оказался коричневатым.
Они были относительно небольшими теризинозаврами, длиной 2,2 м (7,2 фута) и весом около 27 кг (60 фунтов) в отличие от продвинутого и гигантского Segnosaurus или Therizinosaurus . Шеи Beipiaosaurus были короче, чем у большинства теризинозавров, которые характеризуются удлиненными шеями, приспособленными для объедания высоких листьев . Кроме того, конфигурация их ног отличается от теризинозавридов, имея общую трехпалую ногу вместо четырех, как у других членов.
Точная классификация теризинозавров в прошлом была предметом горячих споров, поскольку их зубы и строение тела, похожие на зубы прозауроподов, указывают на то, что они были в целом травоядными, в отличие от типичных теропод. Beipiaosaurus , считающийся примитивным теризинозавроидом, имеет черты, которые предполагают, что все теризинозавроиды, включая более продвинутых Therizinosauridae , были целурозавровыми тероподами, а не зауроподоморфными или птицетазовыми родственниками, как когда-то считалось.
В 1996 году крестьянин Ли Иньсянь обнаружил частичный скелет динозавра-теропода недалеко от деревни Сыхэтунь. На следующий год было подтверждено, что он был найден в нижних слоях формации Исянь и представляет собой одну особь. 27 мая 1999 года открытие было объявлено в известном журнале Nature , а типовой вид Beipiaosaurus inexpectus был назван и описан Сюй Сином , Тан Чжилу и Ван Сяолинем. Родовое название Beipiaosaurus переводится как «ящерица Бэйпяо» в честь Бэйпяо , города в Китае , расположенного недалеко от места его открытия. Beipiaosaurus известен по одному виду, B. inexpectus , видовое название , означающее «неожиданный» на латыни , относится к «удивительным особенностям этих животных». [1]
Голотип ( типовой экземпляр ) Beipiaosaurus inexpectus , IVPP V11559 , был обнаружен в пластах Цзяньшаньгоу формации Исянь в провинции Ляонин , Китай . Образец был собран в осадке, отложившемся в аптском ярусе раннего мелового периода , приблизительно 125 миллионов лет назад. [1] [2] [3] Он находится в коллекции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в Пекине , Китай. Он состоит из частичного, полувзрослого скелета, который в значительной степени разъединен. Было обнаружено значительное количество окаменелых костей, в том числе: фрагменты черепа, нижняя челюсть , зубы , три шейных позвонка , четыре спинных позвонка , четыре спинных ребра , два крестцовых позвонка , двадцать пять хвостовых позвонков с пигостилем , три шеврона , неполная вилка и лопатка , оба коракоида , обе передние конечности, обе подвздошные кости, неполная лобковая кость , неполная седалищная кость , бедренная кость , обе большеберцовые кости (одна неполная), неполная малоберцовая кость , таранная и пяточная кости , несколько предплюсневых костей , плюсневых костей , когтевых костей кистей и стоп , а также отпечатки кожи примитивного оперения. [1] [4] Тазовый пояс и хвостовые позвонки были обнаружены во время повторных раскопок ископаемого карьера, где были найдены первые элементы голотипа. Эти вновь обнаруженные элементы помогли завершить голотип образца. [4]
Второй образец, STM 31-1 , частичный скелет, был описан Сюй и др. 2009, который сохранил значительное покрытие из уникальных удлиненных перьев. Этот образец состоял из полного черепа, склеротического кольца, нижней челюсти, атланта и осевых костей, девяти дополнительных шейных позвонков, спинных позвонков, семнадцати шейных ребер, двенадцати спинных ребер, обеих лопаток и коракоидов, одной полной плечевой кости и проксимальной части плечевой кости, одной полной лучевой кости и дистальной лучевой кости, одной полной локтевой кости и дистальной части локтевой кости, запястных костей и некоторых пястных костей. Задняя часть черепа этого образца была сильно раздавлена. [5] Ли и др. 2014 упомянули третий образец, маркированный под номером BMNHC PH000911 . Этот экземпляр происходит из местности Сихэтунь в уезде Бэйпяо провинции Ляонин и представляет собой частичную особь, сохранившую череп (сильно раздавленный), большую часть позвоночника, обе руки и другие посткраниальные отделы. Следы перьевого покрова были широко обнаружены вокруг области шеи. [6]
Beipiaosaurus был небольшим теризинозавром, достигавшим 2,2 м (7,2 фута) в длину, и до открытия Yutyrannus они были крупнейшими динозаврами, известными по прямым доказательствам как пернатые. [1] По оценкам, он весил около 27 кг (60 фунтов) на основе длины бедренной кости. [7] У более продвинутых теризинозавридов есть четыре функциональных пальца , но ступни Beipiaosaurus все еще имеют редуцированные внутренние пальцы, показывая, что производное состояние теризинозаврида могло произойти от трехпалого теризинозавроидного предка. Голова была большой по сравнению с другими теризинозаврами, при этом нижняя челюсть имела примерно такую же длину, как бедренная кость . Шея, по-видимому, короче по сравнению с другими теризинозаврами. [1] [5] В 2003 году пигостиль , состоящий из сросшихся пяти последних позвонков хвоста, был описан более подробно, что свидетельствует о том, что изначальная функция пигостиля не была связана с контурными перьями. [4]
По словам Занно в 2010 году, Beipiaosaurus можно отличить от других таксонов теризинозавров на основе следующих характеристик, которые являются уникальными производными признаками ( аутапоморфиями ): на передней части диафиза бедренной кости присутствует низкий гребень, который простирается вверх от внутреннего мыщелка; последние четыре спинных позвонка сращены; по крайней мере, начиная с седьмого позвонка хвостовые позвонки сращены в пигостиль; выступающий треугольный фланец простирается наружу, от тела, от нижней стороны первой пястной кости ; череп большой, примерно такой же длины, как бедренная кость; первая фаланга первого пальца имеет суставную поверхность с когтем, которая удлинена в направлении кончика пальца на внешней стороне его нижней части; на переднем крае седалищной кости выступ , запирательный отросток, имеет волнистый профиль с кончиком, изогнутым вниз; «башмак» на нижнем конце седалищной кости имеет ширину, измеренную спереди назад, в два раза больше ширины нижнего стержня седалищной кости. [8]
В 2019 году Ляо и Сюй подробно переописали голотип черепа, отметив новые уникальные краниальные черты для Beipiaosaurus . Они состояли из большого заглазничного сочленения лобной кости и его резкого перехода от орбитального края, длинного и острого переднего сочленения теменной кости, удлиненного нижнего разветвления чешуйчатого сочленения теменной кости и глубокого наружного нижнечелюстного окна, которое расположено ближе к задней части. [9]
Кау (2024) предположил, что современный Jianchangosaurus представляет собой младший синоним Beipiaosaurus , поскольку диагноз, различающий таксоны, был основан на онтогенетически изменчивых признаках. Таким образом, Jianchangosaurus будет представлять собой менее зрелую особь Beipiaosaurus . [10]
Первые отпечатки перьев были обнаружены в образце голотипа, состоящем из коротких, тонких нитевидных перьев на левой руке. Эти отпечатки показали, что тело было преимущественно покрыто пушистыми перообразными волокнами, похожими на волокна Sinosauropteryx , но более длинными и ориентированными перпендикулярно руке. Сюй и др. 1999 предположили, что эти пушистые перья представляют собой промежуточную стадию между Sinosauropteryx и более продвинутыми птицами ( Aviale ). [1] Хвост также был покрыт перьями длиной от четырех до семи сантиметров, состоящими из параллельных нитей шириной 1,5 мм (0,15 см), без следов перьевых перьев или хвостового веера, на что указывает сохранившийся пигостиль . [4]
Уникальный среди известных тероподов, Beipiaosaurus также обладал вторичным слоем из гораздо более длинных, простых перьев, которые поднимались из пухового слоя. Эти уникальные перья, известные как EBFF (удлиненные широкие нитевидные перья), были впервые описаны Xu et al. 2009 на основе образца STM 31-1, состоящего из туловища, головы и шеи. Xu и его команда также обнаружили EBFF в хвосте голотипа IVPP V11559, которые были выявлены при дальнейшей подготовке. Однако некоторые из них были повреждены во время подготовки. [5]
EBFFs отличаются от других типов перьев тем, что они состоят из одной неразветвленной нити. Большинство других примитивных пернатых динозавров имеют пуховидные перья, состоящие из двух или более нитей, разветвляющихся от общего основания или вдоль центрального стержня. EBFFs Beipiaosaurus также намного длиннее, чем другие примитивные типы перьев, и имеют длину около 100–150 мм (10–15 см), что примерно равно половине длины шеи. У Sinosauropteryx самые длинные перья составляют всего около 15% длины шеи. EBFFs Beipiaosaurus также необычно широкие, до 3 мм (0,30 см) в ширину у голотипа. Самые широкие перья Sinosauropteryx имеют ширину всего 0,2 мм (0,020 см) и лишь немного шире у более крупных форм, таких как Dilong . Кроме того, в то время как большинство примитивных типов перьев имеют круглое поперечное сечение, EBFF, по-видимому, имеют овальную форму. Ни один из сохранившихся EBFF не был изогнут или согнут за пределы широкой дуги ни в одном из образцов, что указывает на то, что они были довольно жесткими. Вероятно, они были полыми, по крайней мере у основания. [5]
В 2009 году во время интервью в Live Science Сюй заявил: «Оба они определенно не предназначены для полета, вывести функцию некоторых структур вымерших животных было бы очень сложно, и в этом случае мы не совсем уверены, предназначены ли эти перья для демонстрации или для каких-то других функций». Он предположил, что более тонкие перья служили в качестве изолирующего покрытия, а более крупные были декоративными, возможно, для социальных взаимодействий, таких как спаривание или общение. [11]
Ли и др. 2014 сравнили цвет и форму меланосом у 181 сохранившегося образца животных, 13 ископаемых образцов (включая Beipiaosaurus ) и предыдущие данные о разнообразии меланосом с помощью сканирующих электронных микроскопов . Они обнаружили, что цвет у динозавров, по-видимому, немного связан с их физиологией. В то время как некоторые виды современных рептилий (ящерицы или крокодилы, которые являются эктотермными ) имеют меньшее разнообразие форм меланосом и более темные цветовые диапазоны, некоторые манираптораны, птицы и млекопитающие (которые являются эндотермными ) имеют повышенное разнообразие форм меланосом и более яркие цвета. Исследуемый образец Beipaosaurus , BMNHC PH000911, сохраняет отпечатки перьев, которые расположены в области шеи. Они имеют нитевидную/разреженную структуру, а отобранные меланосомы имели сферическую форму и, как предполагается, имели коричневатую окраску, как у современных рептилий, которые попадают в диапазон темно-коричневых окрасок. [6]
Jianchangosaurus — еще один примитивный таксон теризинозавров, известный из той же формации, которая была найдена с отпечатками ряда нитевидных и неразветвленных перьев в его образце голотипа. Видны только дистальные концы отпечатков перьев, и на основании их морфологии перья считаются EBFF, имеющими сходство с теми, которые были найдены вдоль образцов Beipiaosaurus . Эти находки предполагают, что они могли использоваться для визуального отображения и были распространены среди ранних теризинозавров. [12]
Исследование evo-devo, опубликованное в 2003 году, определило, что такое перо. В нем говорится, что покровные структуры Beipiaosaurus не были настоящими перьями, эти покровные структуры представляют собой нити, которые связаны с перьями. [13]
Родственные связи теризинозавров изначально были неясны и часто проблематичны, что привело к таксономическим спорам, поскольку они демонстрируют схожие адаптации к неродственным завроподоморфам и орнитисхиям . Описание Beipiaosaurus помогло собрать окончательное размещение теризинозавров в пределах Theropoda , особенно как манирапторов благодаря многочисленным признакам теропод и неопровержимым отпечаткам перьев на голотипе. [1]
Beipiaosaurus был впервые отнесен к Therizinosauroidea , в очень примитивном положении, Сюй и др. 1999. [1] Все последующие филогенетические анализы подтвердили это назначение. Согласно определению Пола Серено этой группы, Beipiaosaurus даже по определению является наиболее базальным членом. Линдси Э. Занно отметила, что Beipiaosaurus разделяет родственные таксономические отношения с Falcarius , таксоном, который включает всех более производных теризинозавроидов, однако, похоже, что Falcarius более примитивен, чем Beipiaosaurus . [14] [8]
Кладограмма ниже является результатом филогенетического анализа Therizinosauria, проведенного Хартманом и др. в 2019 году, который в значительной степени основан на данных, предоставленных в ходе ревизии Занно в 2010 году. Beipiaosaurus занимал более производное положение, чем Falcarius , как ранее указывал Занно: [15]
В 2018 году Макнамара и его коллеги обнаружили окаменелые останки чешуек кожи многочисленных пернатых динозавров из биоты Джехол и некоторых видов птиц , используя сканирующий электронный микроскоп на сохранившихся отпечатках перьев. Проанализированные ископаемые таксоны состояли из Confuciusornis , Beipiaosaurus , Microraptor и Sinornithosaurus . Для Beipiaosaurus был проанализирован образец STM 31-1. [16]
Рассматривая чешуйки кожи под электронным микроскопом, они обнаружили корнеоциты , которые представляют собой клетки, богатые кератином . Чтобы провести сравнение с существующими пернатыми динозаврами, они проанализировали несколько таксонов птиц, таких как Anas , Lonchura и Taeniopygia, и обнаружили похожие клеточные структуры, но корнеоциты ископаемых динозавров были более плотно упакованы кератином и лишены липидов (жира), что позволяет предположить, что Beipiaosaurus и совместно проанализированные таксоны не нагревались так же, как современные птицы, в основном потому, что они были наземными животными, не способными летать. В случае примитивных птиц Confuciusornis они вообще не могли летать в течение длительного времени. У современных птиц эти структуры, с добавлением жиров, помогают регулировать температуру тела во время активного полета. [16]
Кроме того, идентифицированные структуры корнеоцитов, по-видимому, указывают на то, что у нептичьих динозавров был схожий способ сбрасывания кожи с ныне живущими птицами и млекопитающими. В отличие от многих ныне живущих рептилий ( ящериц или змей ), которые сбрасывают кожу целиком или несколькими большими кусками, Beipiaosaurus и другие нептичьи динозавры сбрасывали кожу в виде перхоти , как Confuciusornis , современные птицы или млекопитающие. [16]
Исследования показывают, что палеосреда формации Исянь включала сезонные колебания климата, и была теплой и влажной, прерываемой сухими сезонами, в которые окружающая среда становилась более засушливой. [17] Среднегодовая температура во времена Beipiaosaurus составляла 10 °C (50 °F), с относительно холодными зимами для в целом теплой мезозойской эры. [18] Исследование, проведенное Wu et al. в 2013 году, пришло к выводу, что орбитальное воздействие , которое является эффектом на климат, вызванным сдвигами наклона земной оси и формой земной орбиты, способствовало колебаниям климата этой формации. [19]
Формация Исянь хорошо известна своим большим разнообразием хорошо сохранившихся образцов и динозавров, таких как тираннозавроиды Dilong и Yutyrannus , дромеозавриды Sinornithosaurus , овирапторозавры, включая Caudipteryx , компсогнатиды, включая Sinocalliopteryx , авиалы, включая Confuciusornis , и некоторые нетероподовые динозавры, такие как Psittacosaurus и Dongbeititan . [2] [20]
Другие современники Beipiaosaurus включали древних креветок, улиток и слизней, а также разнообразную группу насекомых и рыб, таких как Lycoptera . Большинство позвоночных в этой формации показали тенденцию к переходу к древесному образу жизни , включая многих птиц, живущих на деревьях, а также лазающих млекопитающих и ящериц. Во флоре преобладали хвойные, родственные современным видам, которые встречаются в основном в субтропических и умеренных горных лесах, с присутствием папоротников, саговников и хвощей. [2] [17] [20]
