Чернозобая лазоревка ( Setophaga caerulescens ) — небольшая воробьиная птица из семейства славковых . Её ареалы размножения расположены в глубине лиственных и смешанных хвойных лесов на востоке Северной Америки . В более прохладные месяцы она мигрирует на острова Карибского моря и в Центральной Америке . Она очень редко встречается в Западной Европе , где считается неаборигенным видом. У чернозобойной лазоревки наблюдается половой диморфизм: у взрослого самца чёрное лицо и щёки, тёмно-синие верхние части тела и белые нижние части тела, в то время как взрослая самка сверху оливково-коричневая, а снизу светло-жёлтая.
Преимущественно насекомоядная , чернозобая голубая пеночка дополняет свой рацион ягодами и семенами зимой. Она строит свои гнезда в густых кустарниках, а близость мест гнездования к земле делает ее предпочтительным видом для изучения поведения пеночек в дикой природе. Чернозобая голубая пеночка защищает свою территорию от других птиц того же вида как для гнездования, так и для зимних местообитаний. Поскольку чернозобой голубой пеночке требуются большие, сплошные лесные массивы для гнездования, ее численность сокращается.
Немецкий натуралист Иоганн Фридрих Гмелин описал черногорлую голубую пеночку в 1789 году. Видовое название птицы образовано от латинского прилагательного caerulescens, означающего «синеющий».
Чернозобая голубая пеночка — одна из пеночек Нового Света или лесных пеночек в семействе Parulidae . Первоначально этот вид относили к роду Dendroica . Недавно его отнесли к роду Setophaga вместе со всеми другими членами рода Dendroica на основании результатов недавнего филогенетического анализа митохондриальной ДНК и ядерной ДНК в 2010 году. [2] Старый род Dendroica затем был удален. [3] Внутри рода у него, по-видимому, нет особенно близких родственников. [2]
Вид размножается в Северной Америке и зимует в Карибском море . Некоторые исследования наблюдали значительные различия в миграционном поведении и цвете оперения между северными и южными популяциями в пределах ареала размножения. [4] Северная популяция в основном зимует в западной части Карибского моря ( Куба и Ямайка ), в то время как южная популяция обычно проводит зиму на восточных островах ( Эспаньола и Пуэрто-Рико ). Более того, самцы в южной популяции имеют более темное оперение, чем самцы в северной популяции. Эти различия заставили биологов рассматривать их как отдельные подвиды . Однако недавнее исследование в Соединенных Штатах не выявило значительной генетической дифференциации между северными (образцы из штатов Мичиган, Нью-Гемпшир и Нью-Йорк) и южными популяциями (образец из Северной Каролины). [5] Результаты исследования фактически показывают недавнее расширение популяции из одного ледникового рефугиума , поэтому текущие популяции однородны с точки зрения генетики. Дифференциация, которая наблюдается между северными и южными популяциями, должна была произойти совсем недавно. [5]
Длина черноголовой голубой камышевки составляет 13 см (5,1 дюйма), а вес — 8,4–12,4 г (0,30–0,44 унции). [6] Размах крыльев составляет 7,5–7,9 дюйма (19–20 см). [7] Это ярко выраженная половая диморфность . У взрослого самца нижняя часть тела белая, горло, лицо и бока черные. Верхняя часть тела темно-синяя. Молодой самец похож, но верхняя часть тела более зеленая. У самки верхняя часть тела оливково-коричневая, нижняя часть тела светло-желтая, крылья и хвост темнее, серая макушка и коричневые пятна на щеках. У обоих полов тонкий заостренный клюв и небольшие белые пятна на крыльях, которые не всегда видны. Как и у многих других видов камышевок, у нее красочное оперение весной и летом. Однако вне сезона размножения ее оперение тусклое и менее отличительное. Осенью черногорлую голубую камышевку можно отличить по небольшим белым пятнам на крыльях. У молодых особей верхние части тела коричневые с кремовой бровью и коричневатыми пятнами на горле, груди и животе. [6]
Песню птицы можно описать как жужжащее зи-зи-зи с восходящей интонацией. Ее призыв — плоский цтук . [8] [9]
Чернозобая голубая славка — перелетный вид. Она гнездится в умеренных зрелых лиственных лесах или смешанных хвойно-лиственных лесах с густым подлеском . Вид часто встречается в холмистых и горных районах на северо-востоке США и юго-востоке Канады. [10] В конце лета она мигрирует в тропические лесистые и кустарниковые местообитания на Больших Антильских островах для зимовки . Вдоль миграционного пути чернозобую голубую славку можно наблюдать в таких местах обитания, как парки и сады. [6] [10] Место ее гнездования важнее места добычи пищи, играя роль в определении среды обитания чернозобой голубой славки. [11] Чернозобая голубая славка — вид с открытым гнездованием, который гнездится очень близко к земле, поэтому ей приходится выбирать защищенное место гнездования, где риск нападения хищников относительно низок. [12]
Чернозобая голубая славка активно добывает корм в низкой растительности, иногда зависая или ловя насекомых в полете. Она часто добывает корм в одном месте некоторое время, прежде чем перейти к следующему. Она в основном питается беспозвоночными, такими как гусеницы , долгоножки и пауки . Она может дополнять свой рацион семенами, ягодами и фруктами зимой. [8]
Самцы и самки предпочитают разные места добычи пищи. В то время как самцы обычно парят среди листвы кустарников на высоте от 3 до 9 м (от 9,8 до 29,5 футов), самки, как правило, ищут корм в нижних слоях. [11] Время в течение сезона размножения влияет на то, где самцы ищут корм. Когда приходит время кормить птенцов , самцы спускаются в те же слои добычи, что и самки. Чернозобая голубая славка в основном ищет корм в нижнем ярусе, а не в пологе. [13] Большие листья и длинные ветви в нижнем ярусе влияют на ее поведение добычи пищи. Чернозобая голубая славка чаще парит, а не подбирает свою добычу, потому что ее труднее подобрать среди густой листвы нижнего яруса. [13]
Чернозобая голубая славка — моногамный вид. [14] Его сезон размножения обычно начинается в мае и заканчивается в июле. [15] Как певчая птица , самец чернозобой голубой славки привлекает внимание самки, напевая тихую мелодию. Затем он следует за самкой, пока она ищет корм или гнезда. Как только самка останавливается, чтобы отдохнуть, самец слегка опускает крылья, вытягивает голову вперед и вверх, открывает клюв и смотрит на самку. Самка также устраивает самцу демонстрации, вибрируя крыльями. В ответ самец садится на самку на 2–3 секунды, а затем улетает. [10] Самки откладывают в среднем 3,6 яйца за выводок (диапазон: 2–5 яиц) и высиживают яйца без помощи самца в течение приблизительно 12 дней. [16] Оба родителя будут кормить потомство в течение приблизительно 9 дней, прежде чем молодые будут готовы опериться. [16]
В 1996 году исследователи показали, что чернозобая голубая камышевка предпочитает жить в лиственных лесах с более высокой плотностью кустарников, где пищи больше по сравнению с участками с более низкой плотностью кустарников. В этих местах обитания с высокой плотностью кустарников не только более высокая плотность камышевок, но и средний возраст популяции также старше, поскольку состоит из самцов и самок, которым не менее двух лет. [17]
Чернозобая лазоревка использует социальные сигналы при оценке и выборе мест гнездования. [15] В частности, она слушает песни после размножения, которые издают другие самцы. Эти песни имеют сильную временную зависимость. Самцы поют в начале и на пике сезона размножения, но песни не являются показателем репродуктивного успеха. Ближе к концу сезона размножения самец, который успешно спарился, продолжает петь, в то время как самец, который не смог размножаться, покидает среду обитания. Таким образом, песни после размножения являются надежными индикаторами репродуктивного успеха в пределах конкретной среды обитания и передают важную информацию натальным и размножающимся расселенцам. По сравнению с традиционной идеей прямой оценки структуры растительности, голосовой сигнал намного эффективнее и его легче получить, что раскрывает преимущество социальной коммуникации в выживании и размножении. Самка, однако, не реагирует на песни после размножения напрямую. Вместо этого она, скорее всего, будет полагаться на присутствие самцов при выборе мест гнездования. [15]
Хотя черногорлая лазоревка является социально моногамным видом, самцов часто можно увидеть на территориях других самцов, что предполагает наличие внепарных спариваний. [14] [18] Происхождение птенцов определяется с помощью микросателлитов на участке исследования в экспериментальном лесу Хаббард-Брук в Нью-Гемпшире. [19] Результаты показывают, что происходит внепарное оплодотворение и что большинство внепарных самцов происходят от самцов с соседних территорий. Только очень немногие внепарные самцы происходят с отдаленных территорий. Это локальное репродуктивное взаимодействие также подтверждается другим исследованием, проведенным ранее, которое показало, что внепарное оплодотворение сильно и положительно коррелирует с локальной синхронностью , но нет значительной связи с синхронностью на уровне популяции. [14]
Самцы занимаются охраной самок в период, когда самки наиболее уязвимы для успешных дополнительных парных копуляций. Они обычно остаются рядом со своей социальной самкой, медленно поют сбоку и следуют за самкой, пока она ищет корм или место для гнездования. [10] Однако охранное поведение может противоречить стремлению самцов к дополнительному парному оплодотворению. Пока не ясно, в какой степени самец предпочтет охрану самки дополнительному парному оплодотворению. [14] Исследования по удержанию самцов показали, что удаление самца увеличивает вероятность появления потомства с дополнительной парой в выводке, что позволяет предположить, что охрана самки снижает попытки дополнительного парного оплодотворения. [18] Тем не менее, уровень дополнительного парного оплодотворения не может быть устранен, даже если самцам разрешено оставаться рядом со своими социальными самками в период риска фертильности. Несколько гипотез пытаются объяснить это явление: самки могут быть способны управлять внепарным спариванием, даже когда их социальный партнер охраняет их, или самки могут отвергать попытки внепарного совокупления со стороны других самцов при отсутствии охраны со стороны самца. [18]
Самки, которые участвуют в экстрапарном оплодотворении, могут включать лучшие гены в свое потомство, чем они могли бы получить от своего социального партнера, но они, вероятно, получат меньше помощи с родительской заботой от своих социальных партнеров из-за обмана. Таким образом, экстрапарное оплодотворение может быть дорогостоящим и для самок. [20] Возможная теория, почему происходит экстрапарное оплодотворение, заключается в том, что самки выбирают самцов с общей высокой гетерозиготностью или непохожей на них генетикой. [21] [22] Исследование микросателлитов предлагает альтернативу выбору гетерозиготности. Поскольку не обнаружено никакой корреляции между частотами экстрапарного оплодотворения самок и общей гетерозиготностью их социальных партнеров, предполагается, что самки могут выбирать только селективный набор гетерозиготных генов, в частности локус MHC , который может влиять на иммунокомпетентность потомства. [23]
Дифференциальное распознавание самцами местных и нелокальных песен изучалось в двух популяциях: одна на севере США ( Нью-Гэмпшир ), а другая на юге США ( Северная Каролина ). [24] Была обнаружена асимметрия реакции между двумя популяциями. Северная чернозобая голубая пеночка сильно реагирует на местные песни, но относительно слабо на песни южных пеночек. Напротив, пеночка с юга одинаково реагирует на песни как с севера, так и с юга. Возможным объяснением этой асимметрии является разница в предпочтениях самок между северными и южными чернозобыми голубыми пеночками. Самки с севера менее склонны спариваться с «гетероспецифичным» самцом с юга; поэтому северному самцу не обязательно сильно реагировать на песню южного претендента. Возможно, что барьер для потока генов с юга на север существует, а барьера для обратного потока нет. Таким образом, выбор самкой песен самцов, вероятно, играет роль в потоке генов и репродуктивной изоляции , что в конечном итоге может привести к диверсификации. [24]
Долгое время считалось, что самец черногорлой голубой камышевки достигает репродуктивной зрелости уже в свой первый сезон размножения. [25] [26] [27] Годовалый птенец участвует в дополнительном спаривании и изменах так же часто, как и более взрослые самцы, или даже чаще. Однако исследования Грейвса обнаружили противоположные доказательства с точки зрения размера яичек и выработки спермы. [28] Направленная асимметрия присутствует у многих воробьиных птиц . Левое яичко часто больше по размеру, чем правое, и это справедливо как для годовалых, так и для более старых самцов камышевок. Однако соотношение массы яичек к массе тела у годовалых птенцов все же намного ниже, чем у более старых самцов. Более того, у более старых самцов направленная асимметрия выше, чем у годовалых. Поскольку размер яичек у птиц коррелирует с качеством эякулята, вполне вероятно, что самки используют зависящий от возраста выбор в пользу более старых самцов, которых можно отличить по их определенному оперению, характерному для определенного возраста. [28]
Чернозобая голубая пеночка имеет большой ареал и большую популяцию. В настоящее время ее популяция имеет тенденцию к росту. Этот вид был оценен МСОП как вызывающий наименьшие опасения в 2012 году. [1] Вырубка лесов и фрагментация среды обитания угрожают чернозобой голубой пеночке в ее тропических районах зимовки. [8] В отчете 2000 года обсуждалось влияние глобального изменения климата на динамику популяции чернозобой голубой пеночки по наблюдениям с 1986 по 1998 год. В частности, изучалось влияние Эль-Ниньо-Южное колебание (ENSO) в связи с выживанием, плодовитостью и пополнением популяции этой перелетной птицы. [29] Было обнаружено, что годы Эль-Ниньо (теплая южнотихоокеанская океаническая фаза) были связаны с более низкой выживаемостью взрослых особей в местах их зимовки, Ямайке, более низкой плодовитостью в местах размножения в Нью-Гемпшире, США, и более низким ежегодным набором годовиков и молодых особей как в местах размножения, так и в местах зимовки. Все три фактора были относительно выше в годы Ла-Нинья (холодная южная часть Тихого океана), когда погода была более влажной, а доступность пищи была гораздо более обильной. Долгосрочное глобальное потепление может усугубить эффект ЭНЮК, усиливая колебания популяции черногорлой синей камышевки. [30]
