Двудольные , также известные как двудольные (или, реже, двудольные ), [2] являются одной из двух групп, на которые раньше делились все цветковые растения (покрытосеменные). Название относится к одной из типичных характеристик группы: а именно, что семя имеет два зародышевых листа или семядоли . В этой группе насчитывается около 200 000 видов . [3] Другая группа цветковых растений называлась однодольными (или однодольными), обычно каждое из которых имеет одну семядолю. Исторически эти две группы образовали два подразделения цветковых растений.
В значительной степени с 1990-х годов молекулярно-филогенетические исследования подтвердили то, что уже подозревалось: что двудольные не являются группой, состоящей из всех потомков общего предка (т. е. они не являются монофилетической группой). Скорее, ряд линий, таких как магнолииды и группы, которые теперь совместно известны как базальные покрытосеменные , разошлись раньше, чем однодольные; другими словами, однодольные произошли от двудольных, как это традиционно определяется. Таким образом, традиционные двудольные являются парафилетической группой. [4]
Эвдикоты являются крупнейшей монофилетической группой среди двудольных. Они отличаются от всех других цветковых растений структурой пыльцы . Другие двудольные и однодольные имеют монобороздную пыльцу (или производные формы): зерна с одной бороздкой. Напротив, эвдикоты имеют трехбороздную пыльцу (или производные формы): зерна с тремя или более порами, расположенными в бороздках, называемых бороздками.
Помимо числа семядолей , были отмечены и другие существенные различия между однодольными и двудольными растениями, хотя было доказано, что это различия в первую очередь между однодольными и двудольными растениями . Многие рано расходящиеся группы двудольных растений имеют характеристики однодольных растений, такие как разбросанные сосудистые пучки , трехчленные цветки и нетрехбороздная пыльца . [5] Кроме того, некоторые однодольные растения имеют характеристики двудольных растений, такие как сетчатые жилки листьев . [5]
Консенсусное филогенетическое дерево, используемое в системе APG IV, показывает, что группа, традиционно рассматриваемая как двудольные, парафилетична однодольным: [6] [7]
Традиционно двудольные назывались Dicotyledones (или Dicotyledoneae ) в любом ранге. Если рассматривать их как класс, как это происходит в системе Кронквиста , их можно было бы назвать Magnoliopsida по типовому роду Magnolia . В некоторых схемах эвдикоты либо рассматривались как отдельный класс , Rosopsida (типовой род Rosa ), либо как несколько отдельных классов. Остальные двудольные ( палеодикоты или базальные покрытосеменные) могут быть сохранены в одном парафилетическом классе, называемом Magnoliopsida , или далее разделены. Некоторые ботаники предпочитают сохранять двудольные как действительный класс, утверждая, что это практично и имеет эволюционный смысл. [8]
В следующих списках показаны порядки в системе филогении покрытосеменных растений APG IV, традиционно называемые двудольными [7] , вместе с более старой системой Кронквиста .
В системах Дальгрена и Торна название подкласса Magnoliidae использовалось для двудольных. Это также имеет место в некоторых системах, полученных из системы Кронквиста. [ необходима цитата ] Эти две системы противопоставляются в таблице ниже с точки зрения того, как каждая из них классифицируется по надотряду; обратите внимание, что последовательность внутри каждой системы была изменена для того, чтобы связать соответствующие таксоны
Система Торна (1992), представленная Reveal, выглядит следующим образом :
Существуют различия между надотрядами, описанными в каждой системе. А именно, хотя системы имеют общие названия для многих перечисленных надотрядов, конкретные списочные порядки, классифицированные внутри каждой, различаются. Например, Theanae Торна соответствует пяти различным надотрядам в системе Дальгрена, только один из которых называется Theanae.