Bromus tectorum , известный как костер пушистый , костер поникающий [1] или читграсс , представляет собой озимую однолетнюю траву, произрастающую в Европе , юго-западной Азии и северной Африке , но ставшую инвазивной во многих других регионах. В настоящее время он присутствует в большей части Европы, на юге России, в Японии, Южной Африке, Австралии, Новой Зеландии, Исландии, Гренландии, Северной Америке и западной части Центральной Азии . [2] На востоке США B. tectorum распространен вдоль обочин дорог и как сорняк, но обычно не доминирует в экосистеме. [3] Он стал доминирующим видом на Межгорном Западе и в некоторых частях Канады и проявляет особенно инвазивное поведение в полынных степных экосистемах, где он внесен в список ядовитых сорняков . [3] B. tectorum часто проникает на территорию, которая была нарушена, а затем быстро распространяется на прилегающую территорию благодаря быстрому росту и обильному производству семян. [4]
Сокращение количества местных растений и увеличение частоты пожаров, вызванных B. tectorum, побудили Службу рыболовства и дикой природы США (USFWS) изучить вопрос о том, нужно ли включать большого шалфейного тетерева в список находящихся под угрозой исчезновения видов из-за разрушения среды обитания . После завершения проверки USFWS был подписан приказ секретаря 3336 с целью снижения угрозы пастбищных пожаров и сохранения среды обитания за счет сокращения количества костреца пушистого.
Исследования показали, что экосистемы со здоровой биологической почвенной коркой и местным растительным сообществом будут устойчивы к инвазии B. tectorum . [4] [5] [6] В районах, где B. tectorum является инвазивным лечением, которое исследуется/используется землепользователями для борьбы с B. tectorum, включает посев местных растений и чужеродных кустовых трав, чтобы превзойти B. tectorum. , гербициды и назначенные ожоги . Эффективность этих обработок тесно связана со временем доступности воды на участке. Поскольку осадки вскоре после обработки гербицидами и посева увеличивают успех, [7] [8] и в целом большое количество осадков увеличивает рост B. tectorum , в результате чего эффекты обработки становятся статистически незначимыми. [7]
Bromus происходит от греческого слова, обозначающего разновидность овса , а tectorum происходит от tector , что означает наложение, и tectum , что означает крыша. [2] Bromus tectorum — зимняя однолетняя трава, произрастающая в Евразии, обычно прорастающая осенью, зимующая в виде рассады, а затем цветущая весной или в начале лета. [9] B. tectorum можно принять за пучок травы, потому что он может давать побеги , которые придают ему вид розетки . [10] В районах, где он растет в густых насаждениях, растения не образуют розетки, а вместо этого имеют одиночную стебельку (стебель). [10]
Стебли гладкие ( голые ) и тонкие. [2] Листья волосатые ( опушенные ) и имеют отдельные чехлы, за исключением узла , где лист прикрепляется к стеблю. [2] Обычно он достигает 40–90 сантиметров (16–35 дюймов) в высоту, хотя растения размером всего 2,5 сантиметра (0,98 дюйма) могут давать семена. [10] Цветки B. tectorum расположены на поникающей метелке , состоящей примерно из 30 колосков с остями и по пять-восемь цветков в каждом. [2] [10] Это клейстогамный сорт (самоопыляющийся, нераскрывающийся цветок) без явного ауткроссирования . [11] B. tectorum имеет волокнистую корневую систему с небольшим количеством основных корней, которые не достигают глубины более чем на фут в почву , и имеет широко раскинувшиеся боковые корни, которые позволяют ему эффективно поглощать влагу из эпизодов небольших осадков . [12] Исследование показало, что он способен снижать влажность почвы до точки постоянного увядания (минимальная влажность почвы, необходимая для того, чтобы растение не увяло) на глубину 70 сантиметров (28 дюймов), уменьшая конкуренцию со стороны других видов. [13]
Bromus tectorum растет в самых разных климатических условиях. Он встречается в основном в зоне осадков 150–560 миллиметров (5,9–22,0 дюйма). [10] Он будет расти практически на любом типе почвы, включая горизонты B и C эродированных территорий и территорий с низким содержанием азота . [10] B. tectorum быстро колонизирует нарушенные территории. [10] Чаще всего он встречается на почвах с грубой текстурой и плохо растет на тяжелых, сухих и / или засоленных почвах. Он растет в относительно узком диапазоне температур почвы; рост начинается при температуре 2,0–3,5 ° C (35,6–38,3 ° F) и замедляется, когда температура превышает 15 ° C (59 ° F). [14]
Семена созревают и рассеиваются в конце весны и начале лета. [10] Они разносятся ветром, мелкими грызунами или прикрепляются к шерсти животных в течение недели после созревания. [10] Они также попадают в качестве загрязнителей в сено, зерно, солому и технику. [10] Bromus tectorum является обильным производителем семян, с потенциалом более 300 семян на растение; Производство семян на растение зависит от густоты растений. В оптимальных условиях B. tectorum может давать 450 кг семян на гектар (400 фунтов на акр) при расходе около 330 000 семян на кг (150 000 семян на фунт). [10] По мере созревания семян B. tectorum цвет растения меняется от зеленого к фиолетовому, а затем к соломенному. [10]
Семена B. tectorum демонстрируют быстрое прорастание, как только семена попадают в подходящие условия. [10] Если количество зимних осадков ограничено и прорастание затруднено, но весенняя влажность достаточна, то семена прорастут весной, а летом растения зацветут. [10] Семена сохраняют высокую жизнеспособность (способность прорастать в оптимальных условиях) при сухом хранении более 11 лет. В полевых условиях, в заглубленных условиях, семена теряют жизнеспособность через 2–5 лет. Семена могут выдерживать высокие температуры почвы, а основным ограничением прорастания является недостаточная влажность. Лучше всего прорастать в темноте или при рассеянном свете. Они прорастают быстрее всего, если их засыпать землей, но им не обязательно соприкасаться с голой почвой. Некоторое укрытие из листовой подстилки обычно улучшает прорастание и приживаемость рассады. Всходы быстро появляются из верхних 2,5 см (1 дюйма) почвы, а несколько растений появляются с глубины 8 см (3 дюйма), но не из семян на глубине 10 см (4 дюйма) ниже поверхности. [15]
Bromus tectorum был завезен на юг России , запад Центральной Азии , Северную Америку , Японию , Южную Африку , Австралию , Новую Зеландию , Исландию и Гренландию . [3] Впервые он был обнаружен в Соединенных Штатах (где он известен как костер пушистый или читграсс [16] ) в 1861 году в Нью-Йорке и Пенсильвании , а к 1928 году B. tectorum распространился во всех частях Соединенных Штатов (включая Гавайи и Аляска ), за исключением Флориды и некоторых частей Алабамы , Джорджии и Южной Каролины . B. tectorum наиболее распространен в Большом бассейне , бассейне Колумбии , и является частью интродуцированных видов , которые заменили аборигенные калифорнийские растения на лугах и других местах обитания Калифорнийской флористической провинции . [17] В Канаде B. tectorum был идентифицирован как инвазивный сорняк во всех провинциях и чрезвычайно распространен в Альберте и Британской Колумбии. [2] [18]
В США он растет на пастбищах, пастбищах , прериях , полях, пустырях, эродированных участках и обочинах дорог. Его очень ругают владельцы ранчо и землепользователи. Семена B. tectorum также составляют важную часть рациона чукара и серой куропатки , завезенных в США. Интенсивный выпас овец B. tectorum ранней весной использовался в качестве стратегии сокращения расхода топлива на холмах, прилегающих к Карсон-Сити , штат Невада . [19] Из-за пожаров на пастбищах и нашествия Bromus tectorum в 2010 году Служба охраны рыбы и дикой природы США (USFWS) рассмотрела возможность распространения защиты Закона об исчезающих видах на большого шалфейного тетерева. [20] Основной целью Приказа секретаря № 3336, подписанного в 2015 году в ответ на обзор статуса USFWS, было снижение угроз для большей среды обитания шалфейных тетеревов путем снижения частоты и серьезности пастбищных пожаров. [20] В частности, Приказ Секретаря № 3336 был посвящен тому, как сокращение B. tectorum может снизить частоту и масштабы пастбищных пожаров. После рассмотрения статуса большого шалфейного тетерева USFWS в 2010 году и вступления в силу Приказа секретаря № 3336 в 2015 году основная часть исследований, посвященных экологии и борьбе с B. tectorum, была завершена.
Bromus tectorum продемонстрировал количественную и качественную реакцию на недавние и краткосрочные изменения концентрации углекислого газа в атмосфере . Лабораторные эксперименты показали, что надземная биомасса увеличивается на 1,5–2,7 грамма на растение на каждые 10 частей на миллион (ppm) сверх доиндустриального базового уровня в 270 ppm. [21] С качественной стороны, повышение уровня углекислого газа снизило усвояемость и потенциальное разложение B. tectorum . Помимо стимуляции биомассы, повышение уровня углекислого газа может также увеличить удержание биомассы B. tectorum над землей за счет уменьшения ее удаления животными или бактериями. [21] Продолжающееся увеличение содержания углекислого газа в атмосфере может внести значительный вклад в продуктивность B. tectorum и топливную нагрузку с последующим влиянием на частоту и интенсивность лесных пожаров . [21] [22]
Было показано, что Bromus tectorum получает пользу от эндофитной колонизации сморчков ( Morchella sextelata , M. snyderi ) в западной части Северной Америки. [23]
Доступность местных семян всегда будет ограничивающим фактором в восстановлении полынных экосистем после пастбищного пожара. Мало что известно о требованиях к прорастанию местных видов. Это непонимание осложняется эпизодическим характером заселения засушливых лугов. [8] [24] В ответ на ограниченную доступность местных семян землепользователи сеют Agropyron cristatum , многолетнюю кустовую траву, произрастающую в России и Азии. Использование посева другого неместного вида для контроля над экзотическим проблемным видом называется вспомогательной сукцессией. [25] A. cristatum гораздо легче культивировать, чем местные многолетние растения, и было показано, что он является сильным конкурентом Bromus tectorum. [4] [26]
Однако A. cristatum может проявлять инвазивное поведение и является сильным конкурентом местных многолетних растений. [4] [27] Причина, по которой его используют, независимо от его инвазивного поведения, заключается в том, что он восстанавливает некоторые функции многолетних лугов. A. cristatum устойчив к лесным пожарам и подходит в качестве корма для крупного рогатого скота и диких животных. [25] Но интенсивный контроль, который потребуется для создания местного растительного сообщества в монокультуре A. cristatum , вызовет беспокойство, которое также приведет к увеличению количества инвазивных видов, которые он посадил, чтобы превзойти конкуренцию. [26] Альтернативой использованию A. cristatum в качестве вида-заполнителя в вспомогательной сукцессии является размещение его рядом с основными видами, такими как полынь . Добавление полыни диверсифицирует экосистему и обеспечит среду обитания для полынных облигатов. [26] Однако это означало бы признание возможности того, что местное растительное сообщество никогда не появится.
Большинство исследований в 2011–2017 годах было сосредоточено на использовании гербицидов для борьбы с B. tectorum и их влиянии на местные растительные сообщества. При использовании гербицидов для подавления озимых однолетних трав двумя наиболее важными факторами, влияющими на успех, являются сроки применения и остаточная активность почвы. Сроки внесения разделены на три основные категории: довсходовая обработка осенью до того, как Bromus tectorum прорастет, ранняя послевсходовая обработка ранней весной, когда B. tectorum является рассадой, и поздняя послевсходовая обработка поздней весной после того, как B. tectorum созреет.
Для достижения максимальной эффективности послевсходовую обработку необходимо проводить как можно позже весной, чтобы гарантировать, что обработка гербицидом поразит большую часть популяции B. tectorum . [28] Однако позднее применение подвергает риску местную многолетнюю растительность, поскольку она может выйти из состояния покоя . [28] Гербициды, не обладающие остаточной активностью в почве, обычно не используются, поскольку они эффективны только в год применения. Если гербицид не обладает остаточной активностью в почве, гербицид необходимо применять после всходов ранней весной, но довсходовое применение предпочтительнее, поскольку довсходовое применение с меньшей вероятностью нанесет вред местной растительности.
Исследования показали, что использование гербицидов может отбирать травы теплого сезона и уменьшать численность трав холодного сезона. [28] Для борьбы с B. tectorum используются пять основных гербицидов : имазапик , римсульфурон, тебутиурон , глифосат и индазифлам. Однако большая часть недавних исследований была проведена по глифосату, индазифламу и имазапику.
Глифосат не обладает остаточной активностью в почве и должен использоваться после всходов, что ограничивает его контроль над B. tectorum одним годом. Для эффективного контроля его необходимо применять на одной и той же территории в течение более пяти лет, чтобы опередить производство семян и предотвратить повторное заселение. [28] Имазапик — гербицид, наиболее широко используемый землепользователями для борьбы с B. tectorum . Из перечисленных гербицидов он также является наиболее изученным. Имазапик предпочтителен, поскольку его можно применять как до, так и после всходов, он одобрен для использования на пастбищах и обладает остаточной активностью почвы, что позволяет контролировать его в течение одного-двух лет. [29] Индазифлам — один из новейших гербицидов, лицензированный в 2010 году. Он имеет остаточную активность в почве 2–3 года, а также полезен против многих других инвазивных трав. Это не только снижает численность и биомассу B. tectorum , но также уменьшает легковоспламеняющуюся подстилку, которую производит B. tectorum . [7] В ранних испытаниях он неизменно превосходил конкурентов imazapic. [29] По состоянию на 2017 год индазифлам не одобрен для использования за пределами жилой и коммерческой недвижимости.
Одно только предписанное сжигание снижает биомассу Bromus tectorum примерно на два года. [30] Целью предписанного ожога в зоне, пораженной B. tectorum, является контролируемое удаление легковоспламеняющейся растительной подстилки. Время проведения предписанных ожогов может повлиять на разнообразие и количество возвращающейся растительности. Исследование показывает, что весенние ожоги могут привести к значительному сокращению местной растительности, но было показано, что осенние ожоги увеличивают видовое богатство. [31] Осенние ожоги также могут способствовать повреждению некоторых трав и огнестойких растений. [31] Еще одним средством борьбы с ожогами B. tectorum является учет плотности и адаптации к огню близлежащей листвы. [32] В некоторых случаях существование соседних морчелл может вызвать взаимные отношения, такие как увеличение количества клетчатки и, как следствие, топливо, которое способствует возвращению читграсса. [32] Точно так же, когда густо упакованные хвойные деревья начинают заполнять сообщества полыни, многолетняя растительность подлеска сокращается; когда эти участки подлежат сжиганию, в сукцессии преобладает B. tectorum в пользу более высоких трав, что делает ожоги ситуативно менее выгодными. [33]
Наличие воды оказывает большое влияние на успех лечения Bromus tectorum . В годы с большим количеством осадков пополнение и биомасса B. tectorum будут увеличиваться, что может сделать лечение неэффективным. [30] В большинстве долгосрочных исследований B. tectorum предполагается, что причиной различий в эффективности являются различия в количестве осадков в разные годы. [30] [34] Однако своевременное осаждение после внесения гербицида может увеличить количество гербицида, попадающего в почву. Когда гербицид применяется на участке, на земле которого находится подстилка B. tectorum , большая часть гербицида впитается в подстилку, а некоторая часть прилипнет к подстилке. Подстилка создает покров, под которым B. tectorum может прорастать даже после применения гербицидов. [30] Но если вскоре после применения гербицида пойдет дождь, часть гербицида, попавшего в подстилку, может высвободиться и попасть в почву. [30] Дождь может также помочь местным видам преодолеть воздействие гербицидов. [34] Увеличение количества осадков ранней весной может повысить успех посева за счет увеличения скорости прорастания местных трав и лишить B. tectorum конкурентного преимущества. [25]
Существует положительная корреляция между аборигенными растительными сообществами и биологической почвенной коркой (БПК). [35] BSC состоит из цианобактерий , водорослей , лишайников и мхов, живущих на почве. В засушливых регионах BSC заселяют пространства между растениями, увеличивают биоразнообразие территории, часто являются доминирующим покровом и имеют жизненно важное значение для функционирования экосистемы. [5] Помимо обеспечения контроля эрозии, BSC жизненно важен для круговорота питательных веществ и фиксации углерода . [5] Пожары и вытаптывание скотом являются основными угрозами для сообществ BSC, и, если их потревожить, на реформирование BSC могут уйти десятилетия или столетия. [35] [5] Ухудшение здоровья сообщества BSC служит индикатором раннего предупреждения об инвазии Bromus tectorum . Если сообщество BSC здоровое, это будет препятствовать прорастанию B. tectorum и снижать вероятность инвазии. [5] [6] Однако, если произойдет нарушение биологической почвенной корки и B. tectorum сможет прижиться, то это будет препятствовать восстановлению сообщества BSC. [35]
У местных многолетних трав корни часто достигают четырех футов в почве. Эти корни обеспечивают органическое вещество, которое питает почвенные организмы , которые способствуют круговороту воды и питательных веществ в засушливых экосистемах и улучшают качество почвы [36] . Bromus tectorum имеет неглубокую, раскидистую корневую систему, что позволяет ему гораздо эффективнее поглощать влагу в результате небольших осадков и нарушает круговорот питательных веществ. [12] [36] Несколько исследований показали, что местная биомасса растений, особенно кустовых трав, отрицательно влияет на покров и биомассу B. tectorum , [4] [37] [38] предполагая, что разнообразное местное многолетнее сообщество будет более устойчивым к Инвазия B. tectorum .
Исследования выявили Poa secunda , Pseudoroegneria spicata и Achnatherum thurberianum как ключевые травы, устойчивые к B. tectorum . [39] [40] Жизненные стратегии этих трех трав различаются таким образом, что они обеспечивают постоянное взаимодействие и конкуренцию с B. tectorum. [39] P. spicata и A. thurberianum имеют глубокие корни и завершают большую часть своего роста поздней весной, а P. secunda имеет неглубокие корни и завершает большую часть своего роста в конце зимы и начале весны. [39]
Экосистемы многолетних трав менее подвержены горению. Исторически считалось, что B. tectorum создает петлю положительной обратной связи. Однако Тейлор и др. (2014) предполагают, что огонь сам по себе не способствует развитию B. tectorum. [12] Если участок горит, покров и биомасса B. tectorum не увеличиваются, как считалось когда-то, а восстанавливаются до прежнего уровня. [12] Увеличение количества пожаров, вызванных B. tectorum , может способствовать сохранению, а не увеличению популяции B. tectorum , препятствуя приживанию местных жителей.
