Богатые цистеином секреторные белки , часто сокращенно называемые CRISP, представляют собой группу гликопротеинов . [2] Они являются подгруппой суперсемейства белков CRISP, антигена 5 и Pr-1 ( CAP ) , а также содержат домен, связанный с токсинами ShK . [1] Они в значительной степени вовлечены в функционирование репродуктивной системы млекопитающих . [3] CRISP также обнаружены в различных ядах змей , где они ингибируют как сокращение гладких мышц , так и ионные каналы, управляемые циклическими нуклеотидами . [4]
CRISP содержат два домена , соединенных шарнирной областью. Больший домен — это CAP-подобный домен «Pathogenesis-related 1» (PR-1), за которым следует меньший ShK-подобный «Cysteine-Rich Domain» (CRD). [1]
CRISP представляют собой гликопротеины , с рядом углеводных гликанов, ковалентно присоединенных к боковым цепям аминокислот на их поверхности посредством гликозилирования . [5] Первичная структура также богата цистеином , который образует дисульфидные связи , особенно в шарнирной области и CRD. [1]
CRISP обнаруживаются в яичках и придатках яичек млекопитающих, а также участвуют в процессе оплодотворения . [2] В процессе сперматогенеза (развитие сперматозоидов в яичках ) белок CRISP2 включается в акросому , где, как полагают, он участвует в адгезии половых клеток с клетками Сертоли . CRISP2 также образует часть хвоста сперматозоида , где, как полагают, он участвует в регуляции биения жгутиков . Белки CRISP1 и CRISP4 обнаруживаются в придатках яичек, где они также включаются в сперматозоиды по мере их созревания. Белок CRISP3 обнаруживается в семенной жидкости , выделяемой из простаты, хотя его функция неизвестна. [3]
Во время капацитации , предпоследней стадии созревания сперматозоидов, акросомальная мембрана головки сперматозоида дестабилизируется, что позволяет обеспечить более прочное связывание между ооцитом и сперматозоидом. CRISP1 связывается с поверхностью сперматозоида, что приводит к состоянию покоя хранения перед капацитацией. Считается, что этот механизм включает ингибирование активности ионных каналов , аналогично механизму действия другой основной функции CRISP в яде змеи . [3] Исследования также показывают, что CRISP участвуют в связывании ооцита со сперматозоидом, необходимом для оплодотворения. [2] Учитывая участие CRISP на нескольких стадиях репродукции человека , неудивительно, что активно изучаются возможности их применения при лечении бесплодия и в качестве контрацептивов . [3]
CRISP обнаружены в яде самых разных видов змей . [4] Примерами служат абломин из японской змеи Мамуши ( Gloydius blomhoffii , ранее Agkistrodon blomhoffi ), [6] латисемин из морской змеи Эрабу ( Laticauda semifasciata ), [4] офанин из королевской кобры ( Ophiophagus hannah ), [7] писциворин из восточного щитомордника ( Agkistrodon piscivorus ) [7] и трифлин из змеи Хабу ( Trimeresurus flavoviridis ) [8] — каждый из этих белков назван в честь вида змеи, у которого он был обнаружен. Эти яды токсичны из-за того, что они блокируют кальциевые каналы , а также потому, что они снижают сокращение гладких мышц, вызванное калием . [6] Среди четырех CRISP, выделенных из моноклевой кобры ( Naja kaouthia ), и трех из египетской кобры ( Naja haje ), активность ионных каналов происходила путем блокирования циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов . Один из CRISP N. haje был первым примером кислого CRISP в яде рептилий. Избирательная активность ионных каналов CRISP змей, в сочетании с разнообразием CRISP, доступных в виде пула белков яда, по-видимому, сильно различается между (по крайней мере) видами кобры, что дает ценный инструмент для исследования механизмов активности ионных каналов. [9]