stringtranslate.com

Итальянский волк

Итальянский волк ( Canis lupus italicus [3] [4] или Canis lupus lupus [5] ), также известный как апеннинский волк [6] [7] является подвидом серого волка , обитающего на Итальянском полуострове . Он обитает в Апеннинских горах и Западных Альпах , хотя и расширяется на север и восток. По состоянию на 2022 год популяция волков в Италии оценивается в 3307 особей. [8] Хотя он не признан общепризнанным как отдельный подвид [5] , он , тем не менее, обладает уникальным гаплотипом мтДНК [9] [10] [11] и отличительной морфологией черепа [12]

Он строго охраняется в Италии с 1970-х годов, когда популяция достигла минимума в 70–100 особей. Популяция увеличивается в численности, хотя незаконная охота и преследование по-прежнему представляют угрозу. С 1990-х годов ареал итальянского волка расширился до юго-восточной Франции [13] и Швейцарии. [14]

Итальянский волк занимает видное место в латинской и итальянской культурах, например, волчица в легендарном основании Рима . [15] По этой причине он неофициально считается национальным животным Италии. [16] [17]

Таксономия

Сравнительная иллюстрация черепов и зубной системы C. l. lupus ( a ) и C. l. italicus ( b ), выполненная Джузеппе Альтобелло.
Итальянская волчья стая в национальном парке Абруццо, Лацио и Молизе

Современный итальянский волк был впервые признан отдельным подвидом в 1921 году зоологом Джузеппе Альтобелло [2] , который отметил, что его цвет и череп отличались от черепа обычного европейского волка . Он описал череп итальянской популяции как более круглый по форме, чем у типичного европейского волка, с более мелкими зубами, по внешнему виду приближающимися к зубам собак и золотых шакалов . [18] Классификация Альтобелло была позже отвергнута несколькими авторами, включая Реджинальда Иннеса Покока , который синонимизировал C. l. italicus с C. l. lupus . [12] В 2002 году известный палеонтолог Р. М. Новак подтвердил морфологическую отличительность итальянского волка в исследовании черепов серых волков из Италии, других евразийских местонахождений и черепов собак. Результаты этой оценки не показали совпадений в морфологии черепа итальянских волков и других серых волков и собак. Среди обнаруженных характеристик, отличающих итальянского волка, были его относительно узкое небо между первыми премолярами , широкий лобный щит и неглубокая скуловая кость . Исследование рекомендовало распознать Canis lupus italicus . [12]

По состоянию на 2005 год [ 5] он классифицирован третьим изданием Mammal Species of the World как синоним C. l. lupus . Тем не менее, Национальный центр биотехнологической информации перечисляет и публикует исследовательские работы, признающие его отличительные особенности. [19] [20] [21]

Родословная

Последний экземпляр волка Мосбаха Canis mosbachensis в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад, когда он дал начало волку Canis lupus . Самые ранние останки волка в Европе были найдены в среднем плейстоцене на стоянке Ла Полледрара ди Чеканиббио, в 20 км (12 миль) к северо-западу от Рима в отложениях, датируемых 406 тысячами лет назад. [22] [23] Генетический анализ апеннинских волков показывает, что они пережили сокращение популяции в 100–1000 раз между последними 4700–23800 годами, что указывает на генетическую изоляцию к югу от Альп от других популяций волков на протяжении многих тысяч лет. [24]

В 1992 году исследование митохондриальной ДНК (мДНК) 26 популяций серых волков по всему миру показало, что итальянский волк имеет уникальный митохондриальный гаплотип (мутацию), не встречающийся ни в одной другой популяции серых волков. [9] Дальнейшие тесты мДНК серых волков показали, что, в отличие от нескольких европейских популяций серых волков, итальянские волки не разделяют гаплотипы ни с другими серыми волками, ни с домашними собаками. [10] [24] В 2010 году исследование сравнило гаплотипы мДНК 24 древних особей волков из Западной Европы, датируемых возрастом от 44 000 до 1200 лет назад, с гаплотипами современных серых волков. Филогенетическое дерево показало, что гаплотипы представляют собой две гаплогруппы , которые были разделены пятью мутационными шагами. Все образцы древних волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума . Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Итальянский волк является единственным оставшимся подвидом серого волка, включенным в эту древнюю гаплогруппу [25] с момента вымирания волка Хонсю [26] .

В 2016 году исследование последовательностей мДНК как современных, так и древних волков показало, что в Европе два наиболее генетически отличных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка. Филогенетическое дерево, созданное из последовательностей, показало, что итальянский волк расположен близко к древним волкам позднего плейстоцена. [27] В 2017 году исследование обнаружило второй гаплотип мДНК, принадлежавший итальянскому волку, и призвало морфологически и генетически отличных итальянских волков рассматривать как подвид. [28]

В 2019 году исследование мДНК 19 образцов волков позднего плейстоцена-голоцена из северной Италии показало, что они попали в митохондриальную гаплогруппу 2, за исключением одного образца. Четыре из шести обнаруженных гаплотипов соответствовали древним берингийским волкам , древним волкам из северной Европы, некоторым современным европейским и китайским популяциям волков и тесно связаны с двумя гаплотипами, которые в настоящее время встречаются у итальянских волков. Гаплотипы итальянских волков отличались от гаплотипов плейстоценовых волков всего на одну или две мутации, что указывает на мутацию в их итальянском ледниковом убежище. Популяция итальянских волков представляет собой генетическую уникальность, подчеркнутую в нескольких исследованиях митохондриальной и ядерной ДНК. Это единственная оставшаяся популяция волков в Европе, которая принадлежит исключительно к гаплогруппе мДНК, которая когда-то была широко распространена в центральной и западной Европе на протяжении более 40 000 лет и в Северной Америке до последнего ледникового максимума . Кроме того, один образец псовых из археологических раскопок Кава Фило в Сан-Ладзаро-ди-Савена , Болонья, попал в гаплотип домашней собаки A — его возраст, согласно радиоуглеродному анализу, составил 24 700 лет. [29]

В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что популяции региона Динарских Альп - Балканских гор , Пиренейского полуострова и Италии разошлись 10 500 лет назад, после чего между ними наблюдался незначительный поток генов. Их длительная изоляция может объяснить морфологические и генетические различия между ними.

Схема нижней челюсти волка, показывающая названия и расположение зубов

Canis lupus maximus

Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был видом, который был крупнее всех других известных ископаемых и современных волков Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были найдены на обширной территории юго-западной Франции в пещере Жорен, Неспуль , Коррез, датированной 31 000 YBP; пещере Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, датированной 22 500 YBP; и пит-фолле Граль, Сольяк-сюр-Селе , Лот , датированной 16 000 YBP. Длинные кости волка на 10% длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20% длиннее, чем у его вероятного предка, C. l. lunellensis . Зубы крепкие, задние зубцы на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижней хищной кости (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. Размер тела волка в Европе постоянно увеличивался с момента их первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является адаптацией к холодной среде ( правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были найдены вместе с окаменелостями северного оленя. [34]

В исследовании 2017 года размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка близки к размерам C. l. maximus . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк претерпел уменьшение размеров тела с исчезновением благородного оленя во время итальянского Возрождения всего несколько столетий назад. [6]

Описание

Итальянский волк

Итальянский волк обычно весит 25–35 кг (55–77 фунтов), хотя некоторые крупные самцы весили 40–45 кг (88–99 фунтов). Длина его тела составляет 110–148 см (43–58 дюймов), а высота в плечах — 50–70 см (20–28 дюймов). [35] Шкура обычно серо-бурого цвета, который краснеет летом. Живот и щеки окрашены более светло, а темные полосы присутствуют на спине и кончике хвоста, а иногда и вдоль передних конечностей. Черные волки были зарегистрированы в северо-центральных Апеннинах, хотя их происхождение неизвестно, поскольку некоторые меланистические особи не показывают никаких признаков гибридизации волка и собаки . Обычно он живет стаями от двух до семи особей. [36]

Ареал и правовой статус

Популяции волков сильно сократились по всей Европе в 18-м и 19-м веках, в основном из-за преследования со стороны человека, и к концу Второй мировой войны они были искоренены во всей Центральной Европе и почти во всей Северной Европе . Сокращение их популяции продолжалось до 1960-х годов, при этом изолированные популяции сохранились в Италии, Испании, Португалии, Греции и Финляндии. С тех пор популяции волков начали восстанавливаться естественным образом. [24]

Италия

Серый волк убит в Мальга Кампо Бон ( Комелико ) 24 мая 1929 года.

Итальянский волк был широко распространен на итальянском полуострове, включая Сицилию , до середины 1800-х годов. Истребление серого волка в Италии было не таким полным, как в Северной Европе, из-за большей культурной толерантности вида. [37] Он был в значительной степени истреблен в Альпах в 1920-х годах и исчез из Сицилии в 1940-х годах. Его ареал вдоль юго-центральных Апеннин все еще был относительно непрерывным к 1950-м годам, хотя эта популяция сократилась в десятилетия после Второй мировой войны из-за широкомасштабных кампаний по отравлению. По меньшей мере 400 волков были убиты между 1960 и 1970 годами, а популяция достигла рекордно низкого уровня в начале 1970-х годов. Последний задокументированный волк в северных Апеннинах был убит в Санто-Стефано-д'Авето , Генуя , в 1946 году, хотя это была изолированная особь, так как местная популяция волков давно вымерла. [38]

Итальянский волк впервые получил правовую защиту 23 июля 1971 года, а общенациональная перепись популяции была проведена в 1973 году. Эта перепись была профинансирована итальянским отделением Всемирного фонда дикой природы в рамках плана по сохранению под названием «Operazione San Francesco» (Операция Святой Франциск, связанная с традиционной легендой о мире, установленном святым между волком и людьми Губбио в регионе Умбрия). Перепись показала, что популяция итальянских волков состояла из 100–110 особей, распределенных по фрагментированному ареалу в основных горных районах юго-центральной Италии, от Сибиллини до Ла Сила . В 1983 году популяция достигла 200–220 особей, населяющих два не связанных между собой района в центральной и южной Италии. К концу 1990-х годов популяция итальянских волков увеличилась примерно до 400–500 особей с непрерывным распределением вдоль всех Апеннин, от Аспромонте до Приморские Альпы , с некоторыми изолированными популяциями в Тоскане и Лацио . В 2008 году в долине Фьемме в Трентино была обнаружена туша волка , а к 2010 году, по оценкам, 45–55 волков повторно заселили Пьемонт .

Информация об оценке МСОП о популяции полуострова выглядит следующим образом: «Популяция итальянских волков оценивается в 500-800 особей, распределенных вдоль Апеннин. Форма ареала узкая и вытянутая, ограничена Апеннинами. Популяция имеет ограниченный обмен с популяцией Западных Альп, и последние генетические данные указывают на поток генов только в направлении Альп. Несмотря на недавнее увеличение численности и ареала, популяция итальянских волков по-прежнему крайне уязвима для локального истребления из-за давления человека (отравления, стрельба, автомобильные аварии), а стохастический характер этих событий предполагает сохранение осторожной оценки. Популяция не подпадает под категорию находящихся под угрозой исчезновения, но она может легко изменить свой текущий благоприятный статус».

Франция

В начале 1990-х годов итальянские волки начали проникать из Италии во Францию, где они обосновались примерно на одной трети ее континентальных территорий, особенно во Французских Альпах и Провансе , а также по всему Центральному массиву . [39] [40] Еще до того, как присутствие волков было публично объявлено во Франции, некоторые фермеры вокруг Национального парка Меркантур сообщали о необычном нападении на скот, которое в то время приписывалось властями неконтролируемым домашним собакам. [40] Волки находятся под защитой во Франции; [примечание 1] для того, чтобы защитить средства к существованию фермеров от нападения волков, с конца 1990-х годов французское правительство субсидировало различные методы защиты стад от нападения, включая электрифицированные пастбищные ограждения, защищенные электрифицированные ночные загоны, наем дополнительных сельскохозяйственных рабочих, а также покупку, обучение и содержание собак-охранников скота. [40]

Итальянский волк был впервые замечен на юго-западе Франции в 1992 году. За два десятилетия после его первоначальной реколонизации волк расширил свой ареал на западе Роны , в Центральном массиве, восточных Пиренеях , а также в горах Юра и Вогезы . [13]

Испания

По меньшей мере 13 итальянских волков (12 самцов и самка) были подсчитаны в Каталонии в период с 2000 по 2011 год, спустя столетие после того, как местный иберийский волк ( C. l. signatus ) был истреблен в этом районе. [41] В СМИ сообщалось, что один из них был убит на дороге и идентифицирован в Баш-Эмпорда , Каталония, в 2018 году. Технические специалисты и ветеринары Центра дикой природы Торреферрусса идентифицировали тело как принадлежащее подвиду Canis lupus italicus . [42]

Швейцария

Первые свидетельства экспансии серых волков в Швейцарию появились в 1995–1996 годах в южном кантоне Вале , где было убито около 100 овец. В 1998–1999 годах было убито 40 овец и два волка были найдены мертвыми в результате браконьерства и автомобильных столкновений. [14] Первая волчья стая сформировалась через 17 лет после возвращения первых волков, в 2012 году в кантоне Граубюнден . Было подтверждено, что репродуктивная самка F07 этой первой стаи все еще жива в 2023 году, что составляет 13–14 лет. [43] С момента формирования первой стаи швейцарская популяция быстро растет. [44] В 2023 году насчитывалось 240 волков, 18 волчьих стай полностью в Швейцарии и пять на границе с Францией или Италией. [44] Большинство этих волчьих стай бродят в кантонах Граубюнден, Вале и Тичино . [45]

Итальянские, французские и швейцарские волки имеют один и тот же гаплотип мтДНК [46] , гаплотип, который никогда не был обнаружен ни в одной другой популяции волков во всем мире [47] , что подтверждает сценарий естественного распространения волков из итальянской исходной популяции. [46] Хотя популяции итальянских и динарских волков долгое время оставались разными, их ареалы начинают пересекаться по мере расширения. В кантоне Гларус, Швейцария, было задокументировано первое гибридное потомство, рожденное от родителей-волков, происходящих из обеих этих популяций. [48]

Культурное значение

Согласно легенде, Рим был основан в 753 году до нашей эры Ромулом и Ремом , которых вскормила волчица .

Животное занимает видное место в доримской, римской и более поздней итальянской культурах . В римской мифологии волк сыграл роль в основании Рима, вскормив близнецов Ромула и Рема . По словам Терри Джонса , «римляне не считали [историю о Ромуле, Реме и волчице] очаровательной историей; они хотели показать, что впитали волчьи аппетиты и свирепость с молоком матери». [49] Волк также считался священным для Марса , и увидеть волка перед битвой считалось хорошим предзнаменованием. [50] Происхождение мифа можно проследить до культа волка среди соседних сабинян . У сабинян было два слова для обозначения волка: hirpus (используется в религиозных контекстах) и lupus , последнее из которых было включено в латынь . [51]

Хотя римляне не поклонялись волкам, их убийство, вероятно, считалось табу ; в отличие от этрусков , римляне очень редко приносили волков в жертву в ритуалах, и не было найдено никаких записей об использовании волков в амфитеатрах , несмотря на то, что они были более многочисленны и легкодоступны по сравнению с другими, более экзотическими используемыми животными. Использование волков в римской народной медицине , хотя и засвидетельствовано Плинием Старшим , было минимальным по сравнению с другими животными, такими как змеи или медведи, и, вопреки популярным образам, римские знаменосцы не носили волчьи шкуры, и единственными подразделениями, которые, как известно, носили их, были велиты , самые бедные и молодые воины, использовавшие волчьи шкуры, чтобы отличить себя. Волков, входящих в города или храмы, обычно убивали только тогда, когда у животного не было возможности сбежать, в отличие от случая с осами, волами и совами, которые быстро уничтожались, если они проникали в священные места. [52] Негативное отношение к волкам в Италии в значительной степени началось с вторжения лангобардов , которые зооморфно описывали свои набеги и вторжения как набеги волков, что навлекло на волков дурную славу. [51] Вера в оборотней была все еще широко распространена в Италии в начале 1920-х годов, и закрывать лицо во время ночного отдыха на улице было когда-то традиционным среди сельских жителей, так как считалось, что сон лицом к полной луне превращает спящего в волка. Волк также занимал видное место в итальянской народной медицине. Детские колики лечили, обвязывая мешок, наполненный куском волчьей кишки, вокруг шеи ребенка, в то время как выкидыши предотвращались обвязыванием волчьей кишки вокруг живота матери. Ревматизм и тонзиллит лечили волчьим жиром, в то время как зуб или клок шерсти носили как талисман от сглаза . [ 2]

Римляне, по-видимому, не считали волков слишком опасными для людей, и единственные упоминания об их нападении на людей были пословицами или мифологическими. [52] Хотя в Италии нет записей о нападениях волков на людей после Второй мировой войны и искоренения бешенства в 1960-х годах, [53] историки, изучающие церковные и административные записи из центральной части долины реки По на севере Италии (которая включает часть современной Швейцарии), обнаружили 440 случаев нападения волков на людей между 15 и 19 веками. Записи 19 века показывают, что с 1801 по 1825 год произошло 112 нападений, 77 из которых закончились смертью. Из этих случаев только пять были приписаны бешеным животным. [54]

Примечания

  1. ^ Во Франции незаконное убийство волка карается двумя годами тюремного заключения и штрафом в размере 150 000 евро. [40]

Ссылки

  1. ^ Бойтани, Филлипс и Джала 2023.
  2. ^ abc Альтобелло 1921.
  3. ^ Альтобелло (1921); Новак и Федерофф (2002); Кастельо (2018); Бойтани, Филлипс и Джала (2023)
  4. ^ Группа специалистов по псовым IUCN/SSC (Клаудио Сильеро). "Серый волк Canis lupus". Международный союз охраны природы - Группа специалистов по псовым .
  5. ^ abc Wozencraft, WC (2005). "Отряд Carnivora". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  6. ^ ab Салари и др. 2017.
  7. ^ Сарделла, Раффаэле; Берте, Давиде; Иурино, Давид Адам; Шерин, Марко; Тальякоццо, Антонио (2014). «Волк из Гротта Романелли (Апулия, Италия) и его значение в эволюционной истории Canis lupus в позднем плейстоцене Южной Италии». Quaternary International . 328–329: 179–195. Bibcode : 2014QuInt.328..179S. doi : 10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  8. ^ «Результаты: I risultati del Monitoraggio nazionale del lupo» [Результаты: Результаты Национального мониторинга волков]. Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (на итальянском языке). 12 мая 2022 г.
  9. ^ ab Уэйн и др. 1992.
  10. ^ ab Рэнди и др. 2000.
  11. ^ Имберт, Камилла; Канилья, Ромоло; Фаббри, Елена; Миланези, Пьетро; Рэнди, Этторе; Серафини, Маттео; Торретта, Элиза; Мериджи, Альберто (2016). «Почему волки едят домашний скот?». Биологическая консервация . 195 : 156–168. doi :10.1016/j.biocon.2016.01.003. S2CID  87399626.
  12. ^ abc Новак и Федерофф 2002.
  13. ^ ab Monnier & Figuet 2013.
  14. ^ ab Гленц и др. 2001.
  15. Ливий (1797). История Рима . Джордж Бейкер (перевод). Напечатано для А. Страхана.
  16. ^ Минахан, Джеймс Б. (2009). Полное руководство по национальным символам и эмблемам. ABC-CLIO . стр. 436. ISBN 9780313344978.
  17. ^ Блэшфилд, Джин Ф. (2009). Италия. Scholastic. стр. 33. ISBN 9780531120996.
  18. ^ (на итальянском языке) Альтобелло, Г. (1925), Vertebrati del Molise e dell'Abruzzo. Forme locali , Annuario dell'Istituto Tecnico Provinciale "Leopoldo Pilla", Кампобассо, стр. 231-255.
  19. ^ "Поиск NCBI Canis lupus italicus" .
  20. ^ Зейра, О.; Бриола, К.; Конар, М.; Плонек, М.; Папа, В. (2013). «Клинические и диагностические данные визуализации у итальянского волка (Canis lupus italicus) с дискоспондилитом». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 44 (4): 1086–9. дои : 10.1638/2013-0007R1.1. ПМИД  24450075.
  21. ^ Гори, Ф.; Армуа-Фернандес, М.Т.; Миланези, П.; Серафини, М.; Маги, М.; Деплазес, П.; МакЧиони, Ф. (2015). «Встреча таений у волков в Лигурии (северная Италия)». Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа . 4 (2): 252–5. Bibcode : 2015IJPPW...4..252G. doi : 10.1016 /j.ijppaw.2015.04.005. PMC 4443502. PMID  26042204. 
  22. ^ Юрино, Д.А.; Мекоцци, Б.; Яннуччи, А .; Москарелла, Альфио; Страни, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Рафаэле (2022). «Волк среднего плейстоцена из центральной Италии дает представление о первом появлении Canis lupus в Европе». Научные отчеты . 12 (2882): 2882. Бибкод : 2022NatSR..12.2882I. дои : 10.1038/s41598-022-06812-5. ПМЦ 8881584 . ПМИД  35217686. 
  23. ^ Анзидей и др. 2012.
  24. ^ abc Рэнди 2007.
  25. ^ abcd Пилот и др. 2010.
  26. ^ Мацумура, Шуичи; Иношима, Ясуо; Исигуро, Наотака (2014). «Реконструкция истории колонизации утраченных линий волков с помощью анализа митохондриального генома». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 : 105–12. Bibcode :2014MolPE..80..105M. doi :10.1016/j.ympev.2014.08.004. PMID  25132126.
  27. ^ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). «From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region». Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  28. ^ Монтана, Лука; Канилья, Ромоло; Галаверни, Марко; Фаббри, Елена; Рэнди, Этторе (2017). «Новый митохондриальный гаплотип подтверждает самобытность популяции итальянского волка (Canis lupus)». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 84 : 30–34. Бибкод : 2017MamBi..84...30M. дои : 10.1016/j.mambio.2017.01.005.
  29. ^ Чукани и др. 2019.
  30. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Тенденции эволюции и стазис в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Quaternary Science Reviews . 110 : 36–48. doi :10.1016/j.quascirev.2014.12.009.
  31. ^ ab Koepfli et al. 2015.
  32. ^ ab Аггарвал и др. 2007.
  33. ^ ab Скоглунд 2015.
  34. ^ Будади-Малин, Мириам (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène superieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) из верхнего плейстоцена Западной Европы]». Comptes Рендус Палевол . 11 (7): 475–484. дои : 10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  35. ^ Вивиани, Алессия; Газзола, Андреа; Скандура, Массимо (2006). «Il Lupo: Un Prehibire Sociale ed Adattabile» [Волк: Социальный и адаптируемый хищник]. В Аполлонио, Марко; Маттиоли, Лука (ред.). Il Lupo in provincia di Arezzo [ Волк в провинции Ареццо ] (на итальянском языке). Монтепульчано (СИ): Эдитрис Ле Бальз. стр. 29–43..
  36. ^ Чиуччи, П.; Бойтани, Л. (2003). «Il Lupo Canis lupus Linnaeus, 1758» [Волк 'Canis lupus' Линней, 1758]. Ин Бойтани, Л .; Ловари, С.; Тальянти, А. Винья (ред.). Фауна Италии: Mammalia III, Carnivora-Artiodactyla [ Фауна Италии: Mammalia III, Carnivora-Artiodactyla ] (на итальянском языке). Болонья: Кальдерини. стр. 20–47.
  37. ^ Бочеди, Р.; Бракки, PG (2004). Демографическая эволюция волка (Canis Lupus) в Италии: исторические причины упадка и восстановления, новые проблемы и возможные решения] (PDF) . Энн. Фак. Медик. Ветеринар. Ди Парма (на итальянском языке). XXIV : 403–415.
  38. ^ Corpo Di Polizia Provinciale (2010). Il Lupo (Canis Lupus L. 1758) nell'Appenino Bolognese [ Волк (Canis Lupus L. 1758) в Болонских Апеннинах ] (PDF) . Квадерно (на итальянском языке). Провинция Болонья .
  39. ^ Бобби 2000.
  40. ^ abcd Мёре и др. 2020.
  41. ^ Гарсия-Лозано, К. (2015). «Análisis de la disponibilidad de habitat adecuado para el lobo (Canis lupus) en Cataluña y en los Pirineos Orientales» [Анализ наличия подходящей среды обитания для волка (Canis lupus) в Каталонии и в Восточных Пиренеях.]. Пириней. Revista de Ecología de Montaña (на испанском языке). 170 . и др.: 1–13.
  42. ^ «Muere atropellado un lobo en una carretera en el Baix Empordà» [Волк умирает на дороге в Баш-Эмпорда]. Ла Вангардия (на испанском языке). 3 февраля 2018 г.
  43. ^ Кора. «F07 – die älteste Wölfin der Schweiz» [F07 – самая старая волчица в Швейцарии]. www.kora.ch (на немецком языке) . Проверено 25 апреля 2023 г.
  44. ^ Аб Кора. «БЕСТАНД». www.kora.ch (на немецком языке) . Проверено 25 апреля 2023 г.
  45. ^ "Рюдель - Группа Вольфа Швейцарии" . www.gruppe-wolf.ch . Проверено 25 апреля 2023 г.
  46. ^ ab Valière et al. 2003.
  47. ^ Vonholdt, Bridgett M.; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Knowles, James C.; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovich, Vadim; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos D.; Ostrander, Elaine A.; Novembre, John; Wayne, Robert K. (2011). «Полногеномная перспектива эволюционной истории загадочных волкоподобных псовых». Genome Research . 21 (8): 1294–305. doi :10.1101/gr.116301.110. PMC 3149496. PMID  21566151 . см. Рисунок 3
  48. ^ "Рудель-Шилт-Карпф - Группа Вольфа Швейцарии" . www.gruppe-wolf.ch . Проверено 25 апреля 2023 г.
  49. ^ Джонс, Т. (2007), Варвары Терри Джонса: Альтернативная римская история , BBC Books, ISBN 056353916X 
  50. ^ Импеллусо, Л. (2004), Природа и ее символы , Getty Publications, стр. 212, ISBN 0892367725 
  51. ^ ab Boitani 1995.
  52. ^ ab Rissanen 2014.
  53. ^ Линнелл, Джойнт; Андерсен, Р. [на норвежском языке] ; Андерсон, З.; Бальчаускас, Л. [на литовском языке] ; Бланко, Дж.К.; Бойтани, Л. ; Брейнерд, С.; Брайтенмозер, У.; Койола, И.; Либерг, О.; Лё, Дж.; Окарма, Х. ; Педерсен, ХК; Промбергер, К.; Сэнд, Х.; Сольберг, Э.Дж.; Вальдманн, Х.; Вабаккен, П. (2002). Страх перед волками: обзор нападений волков на людей (PDF) . НИНА. ISBN 978-82-426-1292-2. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-11-09.
  54. ^ Каньоларо, Л.; Коминчини, М.; Мартиноли, А.; Ориани, А. (9–10 октября 1992 г.). Dati Storici sulla Presenza e su Casi di Antropofagia del Lupo nella Padania Centrale [ Исторические данные о наличии и случаях антропофагии волка в центральной Падании ]. atti del convegno nazionale «Dalla parte del lupo» (на итальянском языке). Парма: Атти и студия WWF Италии. стр. 1–160. Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 2 мая 2014 г. , Ф. Cecere (a cura di), 1996, Cogectre Edizioni.{{cite conference}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки