Итальянский волк ( Canis lupus italicus [3] [4] или Canis lupus lupus [5] ), также известный как апеннинский волк [6] [7] является подвидом серого волка , обитающего на Итальянском полуострове . Он обитает в Апеннинских горах и Западных Альпах , хотя и расширяется на север и восток. По состоянию на 2022 год популяция волков в Италии оценивается в 3307 особей. [8] Хотя он не признан общепризнанным как отдельный подвид [5] , он , тем не менее, обладает уникальным гаплотипом мтДНК [9] [10] [11] и отличительной морфологией черепа [12]
Он строго охраняется в Италии с 1970-х годов, когда популяция достигла минимума в 70–100 особей. Популяция увеличивается в численности, хотя незаконная охота и преследование по-прежнему представляют угрозу. С 1990-х годов ареал итальянского волка расширился до юго-восточной Франции [13] и Швейцарии. [14]
Итальянский волк занимает видное место в латинской и итальянской культурах, например, волчица в легендарном основании Рима . [15] По этой причине он неофициально считается национальным животным Италии. [16] [17]
Современный итальянский волк был впервые признан отдельным подвидом в 1921 году зоологом Джузеппе Альтобелло [2] , который отметил, что его цвет и череп отличались от черепа обычного европейского волка . Он описал череп итальянской популяции как более круглый по форме, чем у типичного европейского волка, с более мелкими зубами, по внешнему виду приближающимися к зубам собак и золотых шакалов . [18] Классификация Альтобелло была позже отвергнута несколькими авторами, включая Реджинальда Иннеса Покока , который синонимизировал C. l. italicus с C. l. lupus . [12] В 2002 году известный палеонтолог Р. М. Новак подтвердил морфологическую отличительность итальянского волка в исследовании черепов серых волков из Италии, других евразийских местонахождений и черепов собак. Результаты этой оценки не показали совпадений в морфологии черепа итальянских волков и других серых волков и собак. Среди обнаруженных характеристик, отличающих итальянского волка, были его относительно узкое небо между первыми премолярами , широкий лобный щит и неглубокая скуловая кость . Исследование рекомендовало распознать Canis lupus italicus . [12]
По состоянию на 2005 год [обновлять][ 5] он классифицирован третьим изданием Mammal Species of the World как синоним C. l. lupus . Тем не менее, Национальный центр биотехнологической информации перечисляет и публикует исследовательские работы, признающие его отличительные особенности. [19] [20] [21]
Последний экземпляр волка Мосбаха Canis mosbachensis в Европе датируется 456–416 тысячами лет назад, когда он дал начало волку Canis lupus . Самые ранние останки волка в Европе были найдены в среднем плейстоцене на стоянке Ла Полледрара ди Чеканиббио, в 20 км (12 миль) к северо-западу от Рима в отложениях, датируемых 406 тысячами лет назад. [22] [23] Генетический анализ апеннинских волков показывает, что они пережили сокращение популяции в 100–1000 раз между последними 4700–23800 годами, что указывает на генетическую изоляцию к югу от Альп от других популяций волков на протяжении многих тысяч лет. [24]
В 1992 году исследование митохондриальной ДНК (мДНК) 26 популяций серых волков по всему миру показало, что итальянский волк имеет уникальный митохондриальный гаплотип (мутацию), не встречающийся ни в одной другой популяции серых волков. [9] Дальнейшие тесты мДНК серых волков показали, что, в отличие от нескольких европейских популяций серых волков, итальянские волки не разделяют гаплотипы ни с другими серыми волками, ни с домашними собаками. [10] [24] В 2010 году исследование сравнило гаплотипы мДНК 24 древних особей волков из Западной Европы, датируемых возрастом от 44 000 до 1200 лет назад, с гаплотипами современных серых волков. Филогенетическое дерево показало, что гаплотипы представляют собой две гаплогруппы , которые были разделены пятью мутационными шагами. Все образцы древних волков из Западной Европы принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума . Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. Итальянский волк является единственным оставшимся подвидом серого волка, включенным в эту древнюю гаплогруппу [25] с момента вымирания волка Хонсю [26] .
В 2016 году исследование последовательностей мДНК как современных, так и древних волков показало, что в Европе два наиболее генетически отличных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка. Филогенетическое дерево, созданное из последовательностей, показало, что итальянский волк расположен близко к древним волкам позднего плейстоцена. [27] В 2017 году исследование обнаружило второй гаплотип мДНК, принадлежавший итальянскому волку, и призвало морфологически и генетически отличных итальянских волков рассматривать как подвид. [28]
В 2019 году исследование мДНК 19 образцов волков позднего плейстоцена-голоцена из северной Италии показало, что они попали в митохондриальную гаплогруппу 2, за исключением одного образца. Четыре из шести обнаруженных гаплотипов соответствовали древним берингийским волкам , древним волкам из северной Европы, некоторым современным европейским и китайским популяциям волков и тесно связаны с двумя гаплотипами, которые в настоящее время встречаются у итальянских волков. Гаплотипы итальянских волков отличались от гаплотипов плейстоценовых волков всего на одну или две мутации, что указывает на мутацию в их итальянском ледниковом убежище. Популяция итальянских волков представляет собой генетическую уникальность, подчеркнутую в нескольких исследованиях митохондриальной и ядерной ДНК. Это единственная оставшаяся популяция волков в Европе, которая принадлежит исключительно к гаплогруппе мДНК, которая когда-то была широко распространена в центральной и западной Европе на протяжении более 40 000 лет и в Северной Америке до последнего ледникового максимума . Кроме того, один образец псовых из археологических раскопок Кава Фило в Сан-Ладзаро-ди-Савена , Болонья, попал в гаплотип домашней собаки A — его возраст, согласно радиоуглеродному анализу, составил 24 700 лет. [29]
В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что популяции региона Динарских Альп - Балканских гор , Пиренейского полуострова и Италии разошлись 10 500 лет назад, после чего между ними наблюдался незначительный поток генов. Их длительная изоляция может объяснить морфологические и генетические различия между ними.
Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) был видом, который был крупнее всех других известных ископаемых и современных волков Западной Европы. Окаменелые останки этого подвида позднего плейстоцена были найдены на обширной территории юго-западной Франции в пещере Жорен, Неспуль , Коррез, датированной 31 000 YBP; пещере Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, датированной 22 500 YBP; и пит-фолле Граль, Сольяк-сюр-Селе , Лот , датированной 16 000 YBP. Длинные кости волка на 10% длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20% длиннее, чем у его вероятного предка, C. l. lunellensis . Зубы крепкие, задние зубцы на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижней хищной кости (m1) был больше, чем у любого известного европейского волка. Размер тела волка в Европе постоянно увеличивался с момента их первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является адаптацией к холодной среде ( правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были найдены вместе с окаменелостями северного оленя. [34]
В исследовании 2017 года размеры верхних и нижних хищных зубов итальянского волка близки к размерам C. l. maximus . Колебания размеров хищных зубов C. lupus коррелируют с распространением мегафауны. Итальянский волк претерпел уменьшение размеров тела с исчезновением благородного оленя во время итальянского Возрождения всего несколько столетий назад. [6]
Итальянский волк обычно весит 25–35 кг (55–77 фунтов), хотя некоторые крупные самцы весили 40–45 кг (88–99 фунтов). Длина его тела составляет 110–148 см (43–58 дюймов), а высота в плечах — 50–70 см (20–28 дюймов). [35] Шкура обычно серо-бурого цвета, который краснеет летом. Живот и щеки окрашены более светло, а темные полосы присутствуют на спине и кончике хвоста, а иногда и вдоль передних конечностей. Черные волки были зарегистрированы в северо-центральных Апеннинах, хотя их происхождение неизвестно, поскольку некоторые меланистические особи не показывают никаких признаков гибридизации волка и собаки . Обычно он живет стаями от двух до семи особей. [36]
Популяции волков сильно сократились по всей Европе в 18-м и 19-м веках, в основном из-за преследования со стороны человека, и к концу Второй мировой войны они были искоренены во всей Центральной Европе и почти во всей Северной Европе . Сокращение их популяции продолжалось до 1960-х годов, при этом изолированные популяции сохранились в Италии, Испании, Португалии, Греции и Финляндии. С тех пор популяции волков начали восстанавливаться естественным образом. [24]
Итальянский волк был широко распространен на итальянском полуострове, включая Сицилию , до середины 1800-х годов. Истребление серого волка в Италии было не таким полным, как в Северной Европе, из-за большей культурной толерантности вида. [37] Он был в значительной степени истреблен в Альпах в 1920-х годах и исчез из Сицилии в 1940-х годах. Его ареал вдоль юго-центральных Апеннин все еще был относительно непрерывным к 1950-м годам, хотя эта популяция сократилась в десятилетия после Второй мировой войны из-за широкомасштабных кампаний по отравлению. По меньшей мере 400 волков были убиты между 1960 и 1970 годами, а популяция достигла рекордно низкого уровня в начале 1970-х годов. Последний задокументированный волк в северных Апеннинах был убит в Санто-Стефано-д'Авето , Генуя , в 1946 году, хотя это была изолированная особь, так как местная популяция волков давно вымерла. [38]
Итальянский волк впервые получил правовую защиту 23 июля 1971 года, а общенациональная перепись популяции была проведена в 1973 году. Эта перепись была профинансирована итальянским отделением Всемирного фонда дикой природы в рамках плана по сохранению под названием «Operazione San Francesco» (Операция Святой Франциск, связанная с традиционной легендой о мире, установленном святым между волком и людьми Губбио в регионе Умбрия). Перепись показала, что популяция итальянских волков состояла из 100–110 особей, распределенных по фрагментированному ареалу в основных горных районах юго-центральной Италии, от Сибиллини до Ла Сила . В 1983 году популяция достигла 200–220 особей, населяющих два не связанных между собой района в центральной и южной Италии. К концу 1990-х годов популяция итальянских волков увеличилась примерно до 400–500 особей с непрерывным распределением вдоль всех Апеннин, от Аспромонте до Приморские Альпы , с некоторыми изолированными популяциями в Тоскане и Лацио . В 2008 году в долине Фьемме в Трентино была обнаружена туша волка , а к 2010 году, по оценкам, 45–55 волков повторно заселили Пьемонт .
Информация об оценке МСОП о популяции полуострова выглядит следующим образом: «Популяция итальянских волков оценивается в 500-800 особей, распределенных вдоль Апеннин. Форма ареала узкая и вытянутая, ограничена Апеннинами. Популяция имеет ограниченный обмен с популяцией Западных Альп, и последние генетические данные указывают на поток генов только в направлении Альп. Несмотря на недавнее увеличение численности и ареала, популяция итальянских волков по-прежнему крайне уязвима для локального истребления из-за давления человека (отравления, стрельба, автомобильные аварии), а стохастический характер этих событий предполагает сохранение осторожной оценки. Популяция не подпадает под категорию находящихся под угрозой исчезновения, но она может легко изменить свой текущий благоприятный статус».
В начале 1990-х годов итальянские волки начали проникать из Италии во Францию, где они обосновались примерно на одной трети ее континентальных территорий, особенно во Французских Альпах и Провансе , а также по всему Центральному массиву . [39] [40] Еще до того, как присутствие волков было публично объявлено во Франции, некоторые фермеры вокруг Национального парка Меркантур сообщали о необычном нападении на скот, которое в то время приписывалось властями неконтролируемым домашним собакам. [40] Волки находятся под защитой во Франции; [примечание 1] для того, чтобы защитить средства к существованию фермеров от нападения волков, с конца 1990-х годов французское правительство субсидировало различные методы защиты стад от нападения, включая электрифицированные пастбищные ограждения, защищенные электрифицированные ночные загоны, наем дополнительных сельскохозяйственных рабочих, а также покупку, обучение и содержание собак-охранников скота. [40]
Итальянский волк был впервые замечен на юго-западе Франции в 1992 году. За два десятилетия после его первоначальной реколонизации волк расширил свой ареал на западе Роны , в Центральном массиве, восточных Пиренеях , а также в горах Юра и Вогезы . [13]
По меньшей мере 13 итальянских волков (12 самцов и самка) были подсчитаны в Каталонии в период с 2000 по 2011 год, спустя столетие после того, как местный иберийский волк ( C. l. signatus ) был истреблен в этом районе. [41] В СМИ сообщалось, что один из них был убит на дороге и идентифицирован в Баш-Эмпорда , Каталония, в 2018 году. Технические специалисты и ветеринары Центра дикой природы Торреферрусса идентифицировали тело как принадлежащее подвиду Canis lupus italicus . [42]
Первые свидетельства экспансии серых волков в Швейцарию появились в 1995–1996 годах в южном кантоне Вале , где было убито около 100 овец. В 1998–1999 годах было убито 40 овец и два волка были найдены мертвыми в результате браконьерства и автомобильных столкновений. [14] Первая волчья стая сформировалась через 17 лет после возвращения первых волков, в 2012 году в кантоне Граубюнден . Было подтверждено, что репродуктивная самка F07 этой первой стаи все еще жива в 2023 году, что составляет 13–14 лет. [43] С момента формирования первой стаи швейцарская популяция быстро растет. [44] В 2023 году насчитывалось 240 волков, 18 волчьих стай полностью в Швейцарии и пять на границе с Францией или Италией. [44] Большинство этих волчьих стай бродят в кантонах Граубюнден, Вале и Тичино . [45]
Итальянские, французские и швейцарские волки имеют один и тот же гаплотип мтДНК [46] , гаплотип, который никогда не был обнаружен ни в одной другой популяции волков во всем мире [47] , что подтверждает сценарий естественного распространения волков из итальянской исходной популяции. [46] Хотя популяции итальянских и динарских волков долгое время оставались разными, их ареалы начинают пересекаться по мере расширения. В кантоне Гларус, Швейцария, было задокументировано первое гибридное потомство, рожденное от родителей-волков, происходящих из обеих этих популяций. [48]
Животное занимает видное место в доримской, римской и более поздней итальянской культурах . В римской мифологии волк сыграл роль в основании Рима, вскормив близнецов Ромула и Рема . По словам Терри Джонса , «римляне не считали [историю о Ромуле, Реме и волчице] очаровательной историей; они хотели показать, что впитали волчьи аппетиты и свирепость с молоком матери». [49] Волк также считался священным для Марса , и увидеть волка перед битвой считалось хорошим предзнаменованием. [50] Происхождение мифа можно проследить до культа волка среди соседних сабинян . У сабинян было два слова для обозначения волка: hirpus (используется в религиозных контекстах) и lupus , последнее из которых было включено в латынь . [51]
Хотя римляне не поклонялись волкам, их убийство, вероятно, считалось табу ; в отличие от этрусков , римляне очень редко приносили волков в жертву в ритуалах, и не было найдено никаких записей об использовании волков в амфитеатрах , несмотря на то, что они были более многочисленны и легкодоступны по сравнению с другими, более экзотическими используемыми животными. Использование волков в римской народной медицине , хотя и засвидетельствовано Плинием Старшим , было минимальным по сравнению с другими животными, такими как змеи или медведи, и, вопреки популярным образам, римские знаменосцы не носили волчьи шкуры, и единственными подразделениями, которые, как известно, носили их, были велиты , самые бедные и молодые воины, использовавшие волчьи шкуры, чтобы отличить себя. Волков, входящих в города или храмы, обычно убивали только тогда, когда у животного не было возможности сбежать, в отличие от случая с осами, волами и совами, которые быстро уничтожались, если они проникали в священные места. [52] Негативное отношение к волкам в Италии в значительной степени началось с вторжения лангобардов , которые зооморфно описывали свои набеги и вторжения как набеги волков, что навлекло на волков дурную славу. [51] Вера в оборотней была все еще широко распространена в Италии в начале 1920-х годов, и закрывать лицо во время ночного отдыха на улице было когда-то традиционным среди сельских жителей, так как считалось, что сон лицом к полной луне превращает спящего в волка. Волк также занимал видное место в итальянской народной медицине. Детские колики лечили, обвязывая мешок, наполненный куском волчьей кишки, вокруг шеи ребенка, в то время как выкидыши предотвращались обвязыванием волчьей кишки вокруг живота матери. Ревматизм и тонзиллит лечили волчьим жиром, в то время как зуб или клок шерсти носили как талисман от сглаза . [ 2]
Римляне, по-видимому, не считали волков слишком опасными для людей, и единственные упоминания об их нападении на людей были пословицами или мифологическими. [52] Хотя в Италии нет записей о нападениях волков на людей после Второй мировой войны и искоренения бешенства в 1960-х годах, [53] историки, изучающие церковные и административные записи из центральной части долины реки По на севере Италии (которая включает часть современной Швейцарии), обнаружили 440 случаев нападения волков на людей между 15 и 19 веками. Записи 19 века показывают, что с 1801 по 1825 год произошло 112 нападений, 77 из которых закончились смертью. Из этих случаев только пять были приписаны бешеным животным. [54]
{{cite conference}}
: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )