stringtranslate.com

Panthera spelaea

Panthera spelaea , широко известный как пещерный лев (или реже как степной лев ), является вымершим видом Panthera , который был родом из Евразии и северо-запада Северной Америки в эпоху плейстоцена . Генетический анализ древней ДНК показал, что, хотя он был близкородственным, это был отдельный вид, генетически изолированный от современного льва ( Panthera leo ), [1] с генетической дивергенцией между двумя видами, оцениваемой примерно в 500 000 лет назад. [2] Самые ранние ископаемые останки рода P. spelaea (рассматриваемые либо как отдельный вид Panthera fossilis , либо как подвид P. spelaea fossilis ) в Евразии датируются примерно 700 000 лет назад (с возможными записями позднего раннего плейстоцена). [3] Он тесно связан и, вероятно, является предком американского льва ( Panthera atrox ). [2] Вид обитал от Западной Европы до восточной Берингии в Северной Америке и был видным представителем мамонтовой степной фауны и важным хищником на всем протяжении своего ареала. Он вымер около 13 000 лет назад. [4] Он был очень похож на современных львов с желтовато-серым мехом, хотя в отличие от современных львов, у самцов, по-видимому, не было грив.

Panthera spelaea взаимодействовала как с неандертальцами , так и с современными людьми, которые использовали их шкуры, а в случае последних — изображали их в художественных произведениях.

Таксономия

Череп пещерного льва, экспонируемый в Музее Тулузы , Франция

Felis spelaea — научное название, которое Георг Август Гольдфусс использовал в 1810 году для ископаемого черепа льва, найденного в пещере на юге Германии. [5] Возможно, он относится к периоду Вюрмского оледенения . [6] [1] [4]

Некоторые авторы рассматривали Panthera spelaea как подвид современного льва , и, следовательно, как Panthera leo spelaea . [7] [8] [9] [1] Один из авторов считал, что пещерный лев более тесно связан с тигром , основываясь на сравнении форм черепа , и предложил научное название Panthera tigris spelaea . [10]

Результаты морфологических исследований показали, что он отличается по анатомии черепа и зубов , что подтверждает особый статус Panthera spelaea . [11] [12] Результаты филогенетических исследований также подтверждают эту оценку. [13] [14] [15]

В 2001 году подвид Panthera spelaea vereshchagini был предложен для семи образцов, найденных в Сибири и на Юконе , которые имеют меньшие черепа и зубы, чем средний P. spelaea . [16] До 2020 года генетический анализ с использованием древней ДНК не давал никаких доказательств их особого подвидового статуса; ДНК-сигнатуры P. spelaea из Европы и Аляски были неразличимы, что предполагает одну большую панмиктическую популяцию. [14] [17] Однако анализ последовательностей митохондриального генома 31 пещерного льва показал, что они делятся на две монофилетические клады . Один обитал по всей Западной Европе, а другой был ограничен Берингией во время плейстоцена . По этой причине берингийская популяция считается отдельным подвидом, P. s. vereshchagini . [17] [18]

Эволюция

Львиноподобные пантеровые кошачьи впервые появились в танзанийском ущелье Олдувай около 1,7–1,2 миллиона лет назад . Эти кошки распространились в Евразию из Восточной Африки примерно в конце раннего плейстоцена и начале среднего плейстоцена , дав начало Panthera fossilis . Самые старые общепризнанные окаменелости P. fossilis в Европе датируются примерно 700 000 лет назад, [19] [20] [3] [21] с возможными более древними окаменелостями из Западной Сибири , датируемыми концом раннего плейстоцена. [22] Различные авторы считали окаменелости Panthera либо отдельным видом, предком P. spelaea , [23] либо подвидом P. spelaea . [21] [24] Последние данные ядерной геномики свидетельствуют о том, что скрещивание между современными львами и всеми ископаемыми евразийскими львами имело место вплоть до 500 000 лет назад, но к 470 000 лет назад никакого последующего скрещивания между двумя линиями не происходило. [19] [1] [2]

Следующая кладограмма показывает генетическую связь между P. spelaea и другими пантеровыми кошками. [15]

Образцы, занимающие промежуточное положение между P. fossilis и позднеплейстоценовым P. spelaea, называются подвидом P. s. intermedia . [20] Переход от P. fossilis к позднеплейстоценовому P. spelaea включал значительные изменения в морфологии черепа и зубов. [25] Данные последовательности митохондриальной ДНК из ископаемых останков львов показывают, что американский лев представляет собой сестринскую группу позднеплейстоценового P. spelaea и, вероятно, возник, когда ранняя популяция P. spelaea оказалась изолированной к югу от Кордильерского ледникового щита . Первоначально предполагалось, что это произошло около 340 000 лет назад, [14] но более поздние исследования показали, что разделение между двумя видами, вероятно, произошло позже, около 165 000 лет назад, что согласуется с поздним первым появлением P. spelaea в Восточной Берингии (ныне Аляска и прилегающие регионы) во время иллинойского периода (около 190–130 000 лет назад). [26]

Характеристики

Пещерные львы и бизоны , изображенные в пещере Шове , Франция [27]

Резьба и наскальные рисунки пещерных львов, обнаруженные в пещерах Ласко и Шове во Франции, датируются возрастом от 15 000 до 17 000 лет. [27] [28] Рисунок в пещере Шове изображает двух пещерных львов, идущих вместе. Тот, что на переднем плане, немного меньше того, что на заднем плане, который был нарисован с мошонкой и без гривы. [29] Такие наскальные рисунки предполагают, что у самцов пещерных львов полностью отсутствовали гривы или, в лучшем случае, были очень маленькие гривы. [4]

Сравнение размеров различных образцов, относящихся к линии P. spelaea / fossilis . 1 = самец P. ( spelaea ) fossilis (M) из Шато, Франция MIS ( Marine Isotope Stage ) 15 ~ 600 000 лет назад 2 = P. spelaea из пещеры Недзведзя, Польша, MIS 5 (130-80 000 лет назад). 3 = M из Зигсдорфа, Германия MIS 3 (57-29 000 лет назад) 4 = самка (F) из Зандоббио, Италия, последний межледниковый период (130-115 000 лет назад) 5 = F из пещеры Крышталева, Украина (21-22 000 лет назад). Масштабная линейка = 10 см

Ранние представители рода пещерных львов (включая тех, кого относят к Panthera fossilis ) в среднем плейстоцене были значительно крупнее особей P. spelaea из последнего ледникового периода и современных львов. Некоторые из этих особей имели предполагаемую длину 2,5–2,9 метра (8,2–9,5 фута), высоту в холке 1,4–1,5 метра (4,6–4,9 фута) и массу тела 400–500 килограммов (880–1100 фунтов) соответственно, что делало их одними из крупнейших кошек, когда-либо живших. Позднеплейстоценовая Panthera spelaea spelaea была заметно меньше, хотя все еще крупнее по сравнению с современными кошками, с предполагаемой длиной и высотой в холке 2–2,1 метра (6,6–6,9 фута) и 1,1–1,2 метра (3,6–3,9 фута) соответственно. Вид демонстрировал постепенное уменьшение размера в течение последнего ледникового периода вплоть до своего вымирания, при этом последние популяции P. spelaea были сопоставимы по размеру с небольшими современными львами, с массой тела всего 70–90 килограммов (150–200 фунтов) и длиной тела и высотой в холке всего 1,2–1,3 метра (3,9–4,3 фута) и 70–75 сантиметров (2,30–2,46 фута) соответственно. [24] [30]

P. spelaea имел относительно более длинную и узкую морду по сравнению с мордой современного льва. Несмотря на это, эти два вида не демонстрируют существенных различий в морфологии. [4] Как и современные львы, самки были меньше самцов. [31]

В 2016 году волосы, найденные около реки Малый Анюй, были идентифицированы как волосы пещерного льва с помощью анализа ДНК . Сравнение с волосами современного льва показало, что волосы пещерного льва, вероятно, были похожи по цвету на волосы современного льва, хотя и немного светлее. Кроме того, считается, что у пещерного льва был очень густой и плотный подшерсток, состоящий из закрытых и сжатых желтовато-белых волнистых пушистых волос с меньшей массой более темных остевых волос, что, возможно, было адаптацией к климату ледникового периода. [32] В то время как цвет меха молодых особей был желтоватым, у взрослых пещерных львов, как предполагается, был серый мех. [18]

Распространение и среда обитания

Пещерные львы и другая фауна ледникового периода на севере Испании, Маурисио Антон

Во время последнего ледникового периода P. spelaea образовал непрерывную популяцию по всей мамонтовой степи , от Западной Европы до северо-запада Северной Америки. [4] [33] Он был широко распространен на Пиренейском полуострове , [34] Итальянском полуострове , [35] Юго-Восточной Европе , [36] Великобритании , [4] Центральной Европе , [37] [38] [39] Восточно -Европейской равнине , [4] Уральских горах , [40] большей части Северо-Восточной Азии (на юге вплоть до Северо-Восточного Китая [41] и, возможно, Корейского полуострова [42] ), а также через Берингов перешеек на Аляску и Юкон . [4] Пещерный лев имел широкий диапазон высот, находки простирались более чем на 2000 метров (6600 футов) над уровнем моря в европейских Альпах и в Бурятии в Северной Азии, хотя они, вероятно, не занимали горные местообитания круглый год. [43] Пещерный лев, вероятно, обитал преимущественно в открытых местообитаниях, таких как степи и луга, хотя он также мог встречаться и в открытых лесах. [4] Он мог искать зимующих медведей в горных пещерах в качестве источника пищи зимой. [44] Хотя во время последнего ледникового периода он часто ассоциировался с холодной средой, этот вид также обитал в умеренной среде, [45] например, в Европе во время последнего межледниковья/эмского периода . [46]

Палеобиология

Экология

Пещерный лев с оленем, картина Генриха Хардера [47]

P. spelaea был одним из ключевых видов мамонтовой степи, будучи одним из главных хищников наряду с серым волком , пещерной гиеной и бурым медведем . [48] Большое количество костей, принадлежащих P. spelaea, было раскопано в пещерах, где также были найдены кости пещерной гиены, пещерного медведя и палеолитические артефакты. [49] [50] Некоторые из этих скоплений костей пещерных львов были приписаны накоплению мяса с туш пещерных львов пещерными гиенами в пещерах, занятых последними. [51]

Изотопные анализы образцов костного коллагена , извлеченных из останков в Европе [52] [48] и Восточной Берингии [53], показывают, что олени были особенно заметны в рационе пещерных львов в этих регионах во время последнего ледникового периода. [48] Пещерные львы также, по-видимому, охотились на детенышей пещерных медведей . [48] [52] Другими возможными видами добычи были гигантский олень , благородный олень , дикая лошадь , овцебык , тур , зубр , степной бизон , молодой шерстистый носорог и молодой шерстистый мамонт . Он, вероятно, конкурировал за добычу с европейским леопардом ледникового периода , пещерными гиенами, бурыми медведями и серыми волками в Евразии, [54] наряду с короткомордыми медведями , гомотерием и берингийскими волками в Берингии . [48]

Социальное поведение

Неясно, существовали ли пещерные львы в прайдах, как современные львы. Изотопный анализ, проведенный Эрве Бочернсом в 2015 году, показал, что пещерные львы в Европе могли быть одиночными из-за разброса индивидуальных данных, что было больше похоже на индивидуалистическое поведение по сравнению с современными популяциями львов. [48] Некоторые другие авторы также утверждали, что отсутствие гривы у пещерных львов предполагает, что пещерные львы не жили в прайдах, учитывая важность гривы в социальной иерархии современных львов. [18] Боескоров и др. 2021 предположили, что как европейские, так и берингийские пещерные львы могли охотиться в более крупных прайдах, чем современные львы, потому что половой диморфизм у пещерных львов был более выражен, чем у современных африканских львов и одиночных крупных кошек. Однако они признали, что данных недостаточно, чтобы прийти к определенному выводу. [18]

Детеныши пещерных львов, по-видимому, жили в логовах на самых ранних этапах своей жизни, как и современные львы, и, вероятно, воспитывались исключительно самками, как и современные виды Panthera . [18]

Отношения с людьми

Существуют прямые доказательства охоты на пещерных львов и эксплуатации их шкур в Европе как неандертальцами в среднем палеолите , [55] так и современными людьми в верхнем палеолите (о чем свидетельствует стоянка Ла Гарма мадленского периода в Испании). [56] Современные люди также рисовали пещерные рисунки пещерных львов, вырезали их изображения на костях и создавали их скульптуры, включая знаменитую антропоморфную фигуру человека-льва из Германии, датируемую примерно 41–35 000 лет назад с телом человека и головой льва. Клыки пещерных львов с перфорированными отверстиями, возможно, носились в качестве личных украшений. [55]

Палеолитическое произведение искусства Panthera spelaea
  • Резное изображение головы Panthera spelaea из пещеры Фогельхерд, Германия, возраст которой составляет около 35–40 тысяч лет.
    Резное изображение головы Panthera spelaea из пещеры Фогельхерд , Германия, возраст которой составляет около 35–40 тысяч лет.
  • Рисунок ныне утраченной палеолитической скульптуры пещерного льва из Истюрица, Франция
    Рисунок ныне утраченной палеолитической скульптуры пещерного льва из Истюрица, Франция
  • Знаменитая антропоморфная скульптура человека-льва из пещеры Холенштайн-Штадель, Германия
    Знаменитая антропоморфная скульптура человека-льва из пещеры Холенштайн-Штадель , Германия
  • Пещерные львы, Палата кошачьих, пещеры Ласко
    Пещерные львы, Палата кошачьих, пещеры Ласко

Вымирание

Радиоуглеродное датирование предполагает, что вид вымер примерно одновременно по всему ареалу в течение последних нескольких тысяч лет позднего плейстоцена, около 14–15 000 лет назад, возможно, сохранившись около 1000 лет спустя на дальнем востоке североамериканской части своего ареала. Это время примерно соответствует началу теплого интерстадиального периода Бёллинг-Аллерёд и последующему краху экосистемы мамонтовых степей . Точная причина его вымирания неясна, но, возможно, она связана с изменением окружающей среды от открытых местообитаний к закрытым лесам, изменением численности добычи, а также влиянием человека, хотя трудно определить точные причины его вымирания. [4] Пещерные львы, по-видимому, пережили бутылочное горлышко популяции , которое значительно сократило их генетическое разнообразие между 47 000 и 18 000 лет назад, вероятно, по крайней мере отчасти из-за климатической нестабильности. [57]

Мумифицированные образцы

В 2008 году в районе реки Малый Анюй в Чукотском автономном округе был обнаружен хорошо сохранившийся взрослый экземпляр пещерного льва , у которого до сих пор сохранились некоторые пучки шерсти. [58]

«Спарта», мумифицированная самка пещерного льва возрастом 28 000 лет с берегов реки Семюэлях в Сибири. [18]

В 2015 году два замороженных детеныша пещерного льва, возраст которых оценивается от 25 000 до 55 000 лет, были обнаружены недалеко от реки Уяндина в Якутии, Сибирь, в вечной мерзлоте . [59] [60] [61] Результаты исследований показывают, что детеныши, вероятно, были едва ли не недельного возраста на момент их смерти, так как их молочные зубы не полностью прорезались. Дополнительные данные свидетельствуют о том, что детеныши были спрятаны в логове, пока они не стали достаточно сильными, чтобы последовать за своей матерью обратно в прайд, как это происходит с современными львами. Исследователи полагают, что детеныши были пойманы в ловушку и убиты оползнем, и что отсутствие кислорода под землей препятствовало их разложению и позволило детенышам сохраниться в таком хорошем состоянии. Вторая экспедиция к месту, где были найдены детеныши, была запланирована на 2016 год в надежде найти либо останки третьего детеныша, либо, возможно, мать детенышей. [62]

В 2017 году еще один замороженный образец, предположительно львенок, был найден в Якутии на берегах реки Тирехтях ( русский : Тирехтях ), притока реки Индигирка . Считалось, что этот львенок-самец был немного старше львят 2015 года на момент своей смерти; по оценкам, ему было около полутора-двух месяцев. [63] В 2018 году еще одна сохранившаяся туша львенка была найдена в месте в 15 м (50 футов) от него. Считалось, что ему было около месяца, когда он умер примерно 50 000 лет назад, и предположительно он был братом львенка-самца. [64] Однако радиоуглеродное датирование показало, что они жили с разницей в 15 000 лет, причем самка, по оценкам, жила 28 000 лет назад, а самец — 43 448 лет назад. [18] Оба детеныша хорошо сохранились, хотя и с несколькими повреждениями, причем самка, возможно, является «лучше всего сохранившимся» животным, обнаруженным в ледниковый период . [65]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Бургер, Дж.; Розендаль, В.; Лорей, О.; Хеммер, Х.; Эрикссон, Т.; Гётерстрем, А.; Хиллер, Дж.; Коллинз, MJ; Весс, Т.; Альт, КВ (2004). «Молекулярная филогения вымершего пещерного льва Panthera leo spelaea ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 30 (3): 841–849. Бибкод : 2004MolPE..30..841B. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.020. ПМИД  15012963.
  2. ^ abc Мануэль, доктор медицины; Росс, Б.; Сандовал-Веласко, М.; Ямагучи, Н.; Виейра, ФГ; Мендоса, MLZ; Лю, С.; Мартин, доктор медицины; Синдинг, М.-ХС; Мак, ССТ; Карё, К.; Лю, С.; Го, К.; Чжэн, Дж.; Зазула, Г.; Барышников Г.; Эйзирик, Э.; Кёпфли, К.-П.; Джонсон, МЫ; Антунес, А.; Зихеритц-Понтен, Т.; Гопалакришнан, С.; Ларсон, Г.; Ян, Х.; О'Брайен, SJ; Хансен, Эй Джей; Чжан, Г.; Маркес-Боне, Т. и Гилберт, MTP (2020). «Эволюционная история вымерших и ныне живущих львов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (20): 10927–10934. Bibcode : 2020PNAS..11710927D. doi : 10.1073 /pnas.1919423117 . PMC 7245068. PMID  32366643. 
  3. ^ ab Marciszak, Adrian; Schouwenburg, Charles; Gornig, Wiktoria; Lipecki, Grzegorz; Mackiewicz, Paweł (ноябрь 2019 г.). "Морфометрическое сравнение Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) из Польши с останками львов из Евразии за последние 700 тыс. лет". Quaternary Science Reviews . 223 : 105950. Bibcode :2019QSRv..22305950M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.105950.
  4. ^ abcdefghij Стюарт, А. Дж. и Листер, А. М. (2011). «Хронология вымирания пещерного льва Panthera spelaea ». Quaternary Science Reviews . 30 (17): 2329–2340. Bibcode : 2011QSRv...30.2329S. doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.023.
  5. ^ Гольдфус, Джорджия (1810). Die Umgebungen von Muggensdorf . Эрланген: Иоганн Якоб Пальм.
  6. ^ Дидрих, К. Г. (2008). «Голотипы верхнего плейстоцена Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823: Hyaenidae) и Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810: Felidae) логова гиены в пещере Зоолитен (Южная Германия) и их палеоэкологическая интерпретация». Зоологический журнал Линнеевского общества . 154 (4): 822–831. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00425.x .
  7. ^ Куртен, Б. (1968). Млекопитающие плейстоцена Европы . Лондон: Вайденфельд и Николсон.
  8. ^ Хеммер, Х. (1974). «Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Линней, 1758)». Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17 : 167–280.
  9. ^ Тернер, А. (1984). «Дентальный половой диморфизм у европейских львов ( Panthera leo L.) верхнего плейстоцена: палеоэкологические и палеоэтологические последствия». Annales Zoologici Fennici . 21 : 1–8.
  10. ^ Гройсс, Дж. Т. (1996). «Der Höhlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (7): 399–414. дои : 10.1127/njgpm/1996/1996/399.
  11. ^ Спасов, Н. и Илиев, Н. (1994). «Останки животных из затопленных поселений позднего энеолита – раннего бронзового века в Созополе (Южное болгарское побережье Черного моря)». Труды VI Международного симпозиума . Фракия Понтийская. С. 287–314.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  12. ^ Сотникова, М.; Никольский, П. (2006). «Систематическое положение пещерного льва Panthera spelaea (Goldfuss) на основе краниальных и зубных признаков» (PDF) . Quaternary International . 142–143: 218–228. Bibcode :2006QuInt.142..218S. doi :10.1016/j.quaint.2005.03.019. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2023 г. . Получено 22 января 2023 г. .
  13. ^ Кристиансен, П. (2008). «Филогения больших кошек (Felidae: Pantherinae) и влияние ископаемых таксонов и недостающих признаков». Cladistics . 24 (6): 977–992. doi : 10.1111/j.1096-0031.2008.00226.x . PMID  34892880. S2CID  84497516.
  14. ^ abc Барнетт, Р.; Шапиро, Б.; Барнс, Ян; Хо, С.Ю.; Бургер, Дж.; Ямагучи, Н.; Хайэм, штат Техас; Уилер, Х.; Розендаль, В.; Шер А.В. и Сотникова М. (2009). «Филогеография львов (Panthera leo ssp.) обнаруживает три различных таксона и сокращение генетического разнообразия в позднем плейстоцене» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (8): 1668–1677. Бибкод : 2009MolEc..18.1668B. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID  19302360. S2CID  46716748. Архивировано из оригинала (PDF) 21 января 2012 г.
  15. ^ ab Barnett, R.; Mendoza, MLZ; Soares, AER; Ho, SYW; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, IV; Larson, G.; Gilbert, MTP (2016). "Митогеномика вымершего пещерного льва Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), определение его положения в пределах рода Panthera Cats". Open Quaternary . 2 : 4. doi : 10.5334/oq.24 . hdl : 10576/22920 .
  16. ^ Барышников, ГФ и Боескоров, Г. (2001). "Плейстоценовый пещерный лев, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) из Якутии, Россия". Cranium . 18 (1): 7–24. Архивировано из оригинала 1 января 2018 года . Получено 31 декабря 2017 года .
  17. ^ ab Stanton, DW; Alberti, F.; Plotnikov, V.; Androsov, S.; Grigoriev, S.; Fedorov, S.; Kosintsev, P.; Nagel, D.; Vartanyan, S.; Barnes, I. & Barnett, R. (2020). "Раннее плейстоценовое происхождение и обширное внутривидовое разнообразие вымершего пещерного льва". Scientific Reports . 10 (1): 12621. Bibcode :2020NatSR..1012621S. doi : 10.1038/s41598-020-69474-1 . PMC 7387438 . PMID  32724178. 
  18. ^ abcdefg Боескоров, Г.Г.; Плотников В.В.; Протопопов А.В.; Барышников Г.Ф.; Фосс, П.; Дален, Л.; Дэвид, SWG; Павлов И.С.; Наоки, С. и Алексей, NT (2021). «Предварительный анализ детенышей пещерного льва Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) из вечной мерзлоты Сибири». Четвертичный период . 4 (3): 24. дои : 10,3390/quat4030024 .
  19. ^ ab Сотникова, МВ и Форонова, ИВ (2014). «Первая азиатская находка Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) в раннем плейстоцене Западной Сибири, Россия». Интегративная зоология . 9 (4): 517–530. doi :10.1111/1749-4877.12082. PMID  24382145.
  20. ^ аб Марцишак, Адриан; Липецкий, Гжегож; Павловская, Камилла; Якубовский, Гвидон; Ратайчак-Скшатек, Уршула; Зажецкая-Шубинская, Катажина; Надачовский, Адам (20 декабря 2021 г.). «Плейстоценовый лев Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) из Польши - обзор». Четвертичный интернационал . Четвертичный период Европы и прилегающих территорий: стратиграфические перспективы и инструменты корреляции – SEQS-2019. 605–606: 213–240. Бибкод : 2021QuInt.605..213M. дои : 10.1016/j.quaint.2020.12.018. ISSN  1040-6182. Архивировано из оригинала 18 мая 2024 г. Получено 22 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  21. ^ ab Iannucci, A.; Mecozzi, B.; Pineda, A.; Raffaele, S.; Carpentieri, M.; Rabinovich, R.; Moncel, M.-H. (24 июня 2024 г.). «Раннее появление льва (Panthera spelaea) на среднеплейстоценовой ашельской стоянке Нотарчирико (MIS 16, Италия)». Quaternary Science . 39 (5): 683–690. Bibcode :2024JQS....39..683I. doi : 10.1002/jqs.3639 . ISSN  0267-8179.
  22. ^ Сотникова, Марина В.; Форонова, Ирина В. (август 2014 г.). «Первая азиатская находка Panthera (Leo) fossilis (Mammalia, Carnivora, Felidae) в раннем плейстоцене Западной Сибири, Россия». Интегративная зоология . 9 (4): 517–530. doi :10.1111/1749-4877.12082. ISSN  1749-4877.
  23. ^ Сабо, Мартин; Томашович, Адам; Гуллар, Юрай (август 2022 г.). «Географическая и временная изменчивость у львиноподобных кошачьих плейстоцена: последствия для их эволюции и таксономии». Palaeontologia Electronica . 25 (2): 1–27. doi : 10.26879/1175 . ISSN  1094-8074. S2CID  251855356.
  24. ^ ab Марцишак, Адриан; Иванофф, Дмитрий В.; Семенов, Юрий А.; Таламо, Сахра; Ридуш, Богдан; Ступак, Алина; Яниш, Евгения; Ковальчук, Александр (март 2023 г.). «Четвертичные львы Украины и тенденция к уменьшению размера у Panthera spelaea». Журнал эволюции млекопитающих . 30 (1): 109–135. doi : 10.1007/s10914-022-09635-3 . ISSN  1064-7554.
  25. ^ Персико, Давиде (июнь 2021 г.). «Первая ископаемая запись пещерного льва (Panthera (Leo) spelaea intermedia) из аллювиальных отложений реки По на севере Италии». Quaternary International . 586 : 14–23. Bibcode : 2021QuInt.586...14P. doi : 10.1016/j.quaint.2021.02.029.
  26. ^ Salis, Alexander T.; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergey (декабрь 2022 г.). «Львы и бурые медведи колонизировали Северную Америку в ходе нескольких синхронных волн расселения по Берингову перешейку». Молекулярная экология . 31 (24): 6407–6421. Bibcode : 2022MolEc..31.6407S. doi : 10.1111/mec.16267. hdl : 11343/299180 . ISSN  0962-1083. PMID  34748674.
  27. ^ ab Chauvet, J.-M.; Brunel, DE & Hillaire, C. (1996). Рассвет искусства: Пещера Шове. Древнейшие известные картины в мире . Нью-Йорк: Гарри Н. Абрамс.
  28. ^ Леруа-Гуран, А.; Аллен, Дж. (1979). Ласко инконню. XXII приложение к «Gallia Préhistoire» . Париж.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  29. ^ Ямагучи, Н.; Купер, А.; Верделин, Л.; Макдональд, Д.У. (2004). «Эволюция гривы и групповой образ жизни у льва ( Panthera leo ): обзор». Журнал зоологии . 263 (4): 329–342. doi :10.1017/S0952836904005242.
  30. ^ Марцишак, Адриан; Горниг, Виктория (сентябрь 2024 г.). «От гиганта к карлику: тенденция к уменьшению размера Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) и ее вероятные последствия». История Земли и биоразнообразие . 1 : 100007. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100007 .
  31. ^ Дидрих, К. Г. (2011). «Скелеты Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) позднего плейстоцена из Чешской Республики (Центральная Европа); их патологические черепные особенности и травмы, полученные в результате внутривидовых драк, конфликтов с гиенами и нападений на пещерных медведей». Бюллетень геонаук . 86 (4): 817–840. doi : 10.3140/bull.geosci.1263 .
  32. ^ Чернова, ОФ; Кириллова, ИВ; Шапиро, Б.; Шидловский, ФК; Соарес, АЭР; Левченко, ВА; Бертух, Ф. (2016). «Морфологическая и генетическая идентификация и изотопное исследование шерсти пещерного льва ( Panthera spelaea Goldfuss, 1810) из реки Малый Анюй (Чукотка, Россия)». Quaternary Science Reviews . 142 : 61–73. Bibcode :2016QSRv..142...61C. doi :10.1016/j.quascirev.2016.04.018.
  33. ^ Эрсмарк, Э.; Орландо, Л.; Сандовал-Кастелланос, Э.; Барнс, И.; Барнетт, Р.; Стюарт, А.; Листер, А.; Дален, Л. (2015). «Демография популяции и генетическое разнообразие пещерного льва плейстоцена». Открытый четвертичный период . 1 (1): Статья 4. doi : 10.5334/oq.aa .
  34. ^ Альварес-Лао, диджей; Альварес-Вена, А.; Бальестерос, Д.; Гарсия, Н.; Лаплана, К. (2020). «Скелет пещерного льва ( Panthera spelaea ) из Торка-дель-Леон (северо-запад Иберии): микромлекопитающие указывают на умеренную и лесную среду, соответствующую GI-11 (MIS 3)». Четвертичные научные обзоры . 229 : 106123. Бибкод : 2020QSRv..22906123A. doi :10.1016/j.quascirev.2019.106123. hdl : 10651/54312 .
  35. ^ Яннуччи, Алессио, Мекоцци, Бениамино, Пинеда, Антонио, Сарделла, Рафаэле, Карпентьери, Марко, Рабинович, Ривка и Монсель Мари-Элен. «Раннее появление льва ( Panthera spelaea ) на ашельском участке среднего плейстоцена Нотарчирико (MIS 16, Италия). Journal of Quarternar Sciences 39:3 (2024): 4.
  36. ^ Смит, Джефф М.; Спасов, Розен; Мартисиус, Наоми Л.; Сине-Матио, Вирджиния; Алдеяс, Вера; Резек, Желько; Рубенс, Карен; Педерзани, Сара; Макферрон, Шеннон П.; Сиракова, Свобода; Сираков, Николай; Цанова, Ценька; Юблин, Жан-Жак (декабрь 2021 г.). «Жизненное поведение во время начального верхнего палеолита в Европе: использование территории, диетическая практика и эксплуатация хищников в пещере Бачо Киро (Болгария)». Журнал эволюции человека . 161 : 103074. Бибкод : 2021JHumE.16103074S. doi :10.1016/j.jhevol.2021.103074. PMID  34628301. Получено 22 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  37. ^ Саболь, Мартин; Дёппес, Дорис (январь 2020 г.). «Первое радиоуглеродное датирование окаменелости пещерного льва из Западных Карпат Словакии». Acta Geologica Slovaca . 11 (1): 11–14 – через ResearchGate.
  38. ^ Diedrich, Cajus G.; Rathgeber, Thomas (12 октября 2011 г.). «Остатки скелета степного льва позднего плейстоцена Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) из долины Верхнего Рейна (Юго-Западная Германия) и их вклад в половой диморфизм, тафономию и габитус». Historical Biology . 24 (1): 1–28. doi :10.1080/08912963.2010.549943. ISSN  0891-2963. Архивировано из оригинала 18 мая 2024 г. Получено 24 марта 2024 г. – через Taylor and Francis Online.
  39. ^ Марцишак, Адриан; Шувенбург, Чарльз; Горниг, Виктория; Липецкий, Гжегож; Мацкевич, Павел (1 ноября 2019 г.). «Морфометрическое сравнение Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) из Польши с останками льва из Евразии за последние 700 тыс. лет». Quaternary Science Reviews . 223 : 105950. Bibcode : 2019QSRv..22305950M. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105950. Архивировано из оригинала 29 марта 2023 г. Получено 24 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  40. ^ Гимранов, Дмитрий; Косинцев, Павел (30 апреля 2020 г.). «Крупные млекопитающие четвертичного периода из пещеры Иманай». Quaternary International . Четвертичная стратиграфия и карстовые и пещерные отложения: встреча INQUA-SEQS 2018 г. 546 : 125–134. Bibcode :2020QuInt.546..125G. doi :10.1016/j.quaint.2020.01.014. ISSN  1040-6182. Архивировано из оригинала 18 мая 2024 г. Получено 22 марта 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  41. ^ Шерани, Шахир; Пернг, Лионгви; Шерани, Марьям (3 июня 2023 г.). «Свидетельства существования пещерного льва (Panthera spelaea) из плейстоцена северо-восточного Китая». Историческая биология . 35 (6): 988–996. Bibcode : 2023HBio...35..988S. doi : 10.1080/08912963.2022.2071711. ISSN  0891-2963.
  42. ^ Пузаченко, А. Ю.; Аргант, А.; Барышников Г.Ф.; Боескоров, Г.Г.; Кириллова, ИВ; Климовский А.И.; Косинцев П.А.; Марцишак, А.; Плотников В.В.; Саболь, М.; Васильев, СК (2024). «История распространения пещерного льва (Panthera spelaea (Goldfuss, 1810)»). История Земли и биоразнообразие . 1 . 100006. дои : 10.1016/j.hisbio.2024.100006 .
  43. ^ Саболь, Мартин; Пузаченко, Андрей Ю. (сентябрь 2024 г.). «Распространение пещерных львов (Panthera spelaea ssp.) в горных районах». История Земли и биоразнообразие . 1 : 100009. doi : 10.1016/j.hisbio.2024.100009 .
  44. ^ Саболь, М.; Гуллар Дж.; Хорват, Дж. (2018). «Горная запись позднеплейстоценовой Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) из Западных Татр (северная Словакия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (3): e1467921. Бибкод : 2018JVPal..38E7921S. дои : 10.1080/02724634.2018.1467921 .
  45. ^ Альварес-Лао, Диего Дж.; Альварес-Вена, Адриан; Баллестерос, Дэниел; Гарсия, Нурия; Лаплана, Сезар (февраль 2020 г.). «Скелет пещерного льва (Panthera spelaea) из Торка-дель-Леон (северо-запад Иберии): микромлекопитающие указывают на умеренную и лесную среду, соответствующую GI-11 (MIS 3)». Четвертичные научные обзоры . 229 : 106123. Бибкод : 2020QSRv..22906123A. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106123. hdl : 10651/54312 .
  46. ^ Дидрих, Кажус Г. (июнь 2011 г.). «Заболевшая львица Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) с лесного кладбища слонов в межледниковом озере позднего плейстоцена (Eemian) в Ноймарк-Норде, Центральная Германия». Историческая биология . 23 (2–3): 195–217. Bibcode : 2011HBio...23..195D. doi : 10.1080/08912963.2010.507814. ISSN  0891-2963.
  47. ^ Бёлше, В. и Хардер, Х. (1900). Тьере дер Урвельт. Серия III . Вандсбек-Гамбург: Verlag der Kakao-Compagnie Теодор Райхардт.
  48. ^ abcdef Bocherens, H. (2015). «Изотопное отслеживание палеоэкологии крупных хищников в мамонтовой степи». Quaternary Science Reviews . 117 : 42–71. Bibcode : 2015QSRv..117...42B. doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
  49. ^ Дидрих, К. Г. (2011). «Крупнейшая популяция европейского льва Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) из пещеры Зоолитен, Германия: специализированные хищники пещерных медведей Европы». Историческая биология . 23 (2–3): 271–311. Bibcode : 2011HBio...23..271D. doi : 10.1080/08912963.2010.546529. S2CID  86638786.
  50. ^ Diedrich, CG (2011). «Остатки плейстоценовой Panthera leo spelaea (Goldfuss 1810) из пещеры Бальве (северо-запад Германии) — пещерный медведь, логово гиены и пещера человека среднего палеолита — и обзор мест обитания львиных пещер в Зауэрландском карсте». Quaternaire . 22 (2): 105–127. doi :10.4000/quaternaire.5897. Архивировано из оригинала 11 апреля 2021 г. Получено 18 сентября 2020 г.
  51. ^ Diedrich, Cajus G. (1 июля 2011 г.). «Позднеплейстоценовый степной лев Panthera leo spelaea (Goldfuss, 1810) следы и кости с открытых стоянок в северной Германии — свидетельства антагонизма гиены и льва и падальщика в Европе». Quaternary Science Reviews . 30 (15): 1883–1906. Bibcode : 2011QSRv...30.1883D. doi : 10.1016/j.quascirev.2011.03.006. ISSN  0277-3791. Архивировано из оригинала 18 мая 2024 г. Получено 4 февраля 2024 г. — через Elsevier Science Direct.
  52. ^ ab Bocherens, H.; Drucker, DG; Bonjean, D.; Bridault, A.; Conard, NJ; Cupillard, C.; Germonpré, M.; Höneisen, M.; Münzel, SC; Napierala, H. & Patou-Mathis, M. (2011). "Изотопные данные об экологии питания пещерного льва (Panthera spelaea) в Северо-Западной Европе: выбор добычи, конкуренция и последствия для вымирания" (PDF) . Quaternary International . 245 (2): 249–261. Bibcode :2011QuInt.245..249B. doi :10.1016/j.quaint.2011.02.023. S2CID  129706533. Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2020 г. Получено 18 сентября 2020 г.
  53. ^ Друкер, Дороти Г. (31 мая 2022 г.). «Изотопная экология мамонтовой степи». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 50 (1): 395–418. doi :10.1146/annurev-earth-100821-081832. ISSN  0084-6597.
  54. ^ Дидрих, К. Г. (2013). «Леопарды позднего плейстоцена по всей Европе – самая северная европейская немецкая популяция, самые высокие отметки в Швейцарских Альпах, полные скелеты в динаридах Боснии и Герцеговины и сравнение с пещерным искусством ледникового периода». Quaternary Science Reviews . 76 : 167–193. Bibcode : 2013QSRv...76..167D. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.05.009.
  55. ^ аб Руссо, Габриэле; Милкс, Аннемике; Ледер, Дирк; Кодденберг, Тим; Старкович, Бритт М.; Дюваль, М.; Чжао, Ж.-Х.; Дарга, Роберт; Розендаль, Вильфрид; Тербергер, Томас (12 октября 2023 г.). «Первое прямое свидетельство охоты на львов и раннего использования неандертальцами львиной шкуры». Научные отчеты . 13 (1): 16405. Бибкод : 2023NatSR..1316405R. дои : 10.1038/s41598-023-42764-0. ISSN  2045-2322. ПМЦ 10570355 . ПМИД  37828055. 
  56. ^ Куэто, Мариан; Камарос, Эдгар; Кастаньос, Педро; Онтаньон, Роберто; Ариас, Пабло (26 октября 2016 г.). Маккиарелли, Роберто (ред.). «Под кожей льва: уникальные свидетельства эксплуатации и использования пещерного льва (Panthera spelaea) в эпоху верхнего палеолита из нижней галереи Ла Гармы (Испания)». PLOS ONE . 11 (10): e0163591. Bibcode : 2016PLoSO..1163591C. doi : 10.1371/journal.pone.0163591 . ISSN  1932-6203. PMC 5082676. PMID 27783697  . 
  57. ^ Эрсмарк, Эрик; Орландо, Людовик; Сандовал-Кастелланос, Эдсон; Барнс, Ян; Барнетт, Росс; Стюарт, Энтони; Листер, Адриан; Дален, Лав (9 марта 2015 г.). "Демография популяции и генетическое разнообразие пещерного льва плейстоцена". Открытый четвертичный период . 1 (1): 4. doi : 10.5334/oq.aa . ISSN  2055-298X.
  58. ^ Кириллова, ИВ; Тиунов, АВ; Левченко, ВА; Чернова, ОФ; Юдин, ВГ; Бертух, Ф.; Шидловский, ФК (2015). «О находке пещерного льва из реки Малый Анюй (Чукотка, Россия)». Quaternary Science Reviews . 117 : 135–151. Bibcode :2015QSRv..117..135K. doi :10.1016/j.quascirev.2015.03.029.
  59. ^ «Вымершие львята, найденные в Сибири, имеют возраст до 55 000 лет – последние результаты тестов показывают». The Siberian Times . 3 ноября 2016 г. Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  60. ^ Корякина, А. (2015). «Познакомьтесь с этим вымершим пещерным львом, которому не менее 10 000 лет – эксклюзивно для мира». The Siberian Times . Архивировано из оригинала 17 апреля 2019 года . Получено 29 октября 2015 года .
  61. ^ Блэк, Р. (2015). «Замороженные пещерные львята ледникового периода, найденные в Сибири». National Geographic News . National Geographic. Архивировано из оригинала 26 февраля 2021 г. . Получено 29 октября 2015 г. .
  62. ^ «Усы все еще щетинятся после более чем 12 000 лет сибирского холода». The Siberian Times . 2015. Архивировано из оригинала 16 декабря 2016 года . Получено 25 ноября 2016 года .
  63. ^ «Вымерший пещерный львенок в «идеальном» состоянии найден в Сибири, что возрождает надежды на клонирование». The Siberian Times . 2017. Архивировано из оригинала 12 ноября 2017 года . Получено 12 ноября 2017 года .
  64. ^ Gertcyk, O. (2018). «Милые первые фотографии нового 50 000-летнего пещерного львенка, найденного прекрасно сохранившимся в вечной мерзлоте». The Siberian Times. Архивировано из оригинала 14 сентября 2018 года . Получено 16 сентября 2018 года .
  65. ^ Gertcyk, O. (9 августа 2021 г.). «Познакомьтесь со Спартой, «лучше всего сохранившимся животным ледникового периода из когда-либо найденных». The Siberian Times . Архивировано из оригинала 12 августа 2021 г. . Получено 13 августа 2021 г. .

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Panthera spelaea .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Panthera spelaea .