stringtranslate.com

Пещерный волк

Пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) — вымерший белый волк, адаптированный к ледниковым мамонтовым степям , который жил в период со среднего плейстоцена до позднего плейстоцена . Он обитал в Европе, где его останки были найдены во многих пещерах. Его среда обитания включала луга мамонтовых степей и бореальные игольчатые леса. [6] Этот крупный волк был коротконогим по сравнению с размером его тела, [3] однако размер его ног сопоставим с размером ног арктического волка C. l. arctos . [6] Генетические данные свидетельствуют о том, что европейские волки позднего плейстоцена разделяли высокую генетическую связь с современными волками из Сибири, с постоянным потоком генов от сибирских волков к европейским волкам в течение позднего плейстоцена. Современные европейские волки происходят большей частью от популяций сибирских волков, которые расширились в Европу во время и после последнего ледникового максимума , но сохраняют незначительную часть своего происхождения от более ранних европейских волков позднего плейстоцена. [7]

Таксономия

Большой волк C. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 был впервые описан на основе черепа волчьего детеныша, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [2] Он рассматривается как экоморф / хроноподвид C. lupus . [8] В Германии популяции пещерных волков известны из трех пещер, разделенных несколькими километрами друг от друга, которые расположены на Франконском карсте вдоль долин рек Визент и Ахорн в регионе Верхняя Франкония земли Бавария , Германия . Пещера Софи находится на северо-западном склоне долины Айльсбах недалеко от замка Рабенштейн в коммуне Ахорнталь . Пещера Гроссе Тойфельс (Большая пещера дьявола) и пещера Зоолитен расположены неподалеку. [9] Они также известны из пещеры Германа в деревне Рюбеланд недалеко от города Вернигероде , в районе Гарц , Саксония-Анхальт , Германия . [10]

Эти крупные волки не были изучены в какой-либо степени глубоко, и их связь с современными волками не была выяснена с помощью ДНК . [11]

Canis lupus bohemica

В 2022 году новый вид Canis lupus bohemica был таксономически описан после того, как был обнаружен в системе пещер Bat Cave, расположенной недалеко от Srbsko , Central Bohemia, Czech Republic. Богемский волк — вымерший коротконогий волк, который впервые появился 800 000 лет назад (MIS 20, румийское межледниковье раннего кромерийского этапа , средний плейстоцен) и когда-то обитал на территории, которая была частью мамонтовой степи. Он предлагается в качестве предка Canis lupus mosbachensis . Для сравнения, C. etruscus , по-видимому, является предком афро-евразийского шакала . [6]

В Венгрии в 1969 году был найден зуб ( премоляр верхней челюсти ), который датируется средним плейстоценом и был оценен как находящийся на полпути между зубом Canis mosbachensis и пещерным волком Canis lupus spelaeus , но склоняющийся к Cl spelaeus . [12] В конце среднего плейстоцена около 600 000 лет назад богемский волк разделился на две волчьи линии, которые специализировались на различных экологических и климатических условиях. Одна из них была южным межледниковым (теплый климат) серым волком Европы, который должен был стать волком Мосбаха, а другая — северным ледниковым белым волком Евразии, который должен был стать C. l. spelaeus . [6]

Canis lupus brevis

Донской волк Canis lupus brevis Кузьмина и Саблин, 1994 — вымерший волк, ископаемые останки которого были найдены на позднеплейстоценовой стоянке Костенки I у реки Дон в Костёнках, Воронежская область , Россия, и были зарегистрированы в 1994 году. Судя по размеру зубных рядов, донской волк был крупнее современных волков из тундры или среднерусской тайги. Длина его P4 была длиннее ряда его коренных зубов M1-M2, что отличает его от позднеплейстоценовых волков с Кавказа или Уральских гор . Его главной характеристикой были более короткие ноги из-за более коротких плечевой кости, лучевой кости, пястных костей, большеберцовой кости и плюсневых костей. [3] Этот серый волк из теплого климата существовал в то же время, что и C. l. spelaeus . [6] В 2009 году исследование сравнило череп одного из этих волков с теми, что были найдены в Западной Европе, и предположило, что C. l. brevis из Восточной Европы и C. l. spelaeus из Западной Европы являются таксономическими синонимами одного и того же подвида. [5] [6] Оба они были сопоставимы с останками черепа волка возрастом 16 000 лет, найденного на полуострове Таймыр на самом севере Сибири . [5]

Canis lupus maximus

Большой волк Canis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 был подвидом, более крупным, чем все другие известные ископаемые и существующие волки из Западной Европы. Окаменелые останки этого позднеплейстоценового подвида были найдены на обширной территории юго-западной Франции в: пещере Жорен, Неспуль , Коррез, датированной 31 000 YBP; пещере Мальдидье, Ла-Рок-Гажак , Дордонь, датированной 22 500 YBP; и пит-фолле Граль, Сольяк-сюр-Селе , Лот, датированной 16 000 YBP. Длинные кости волка на 10 процентов длиннее, чем у современных европейских волков, и на 20 процентов длиннее, чем у его вероятного предка, C. l. lunellensis . Зубы крепкие, задние зубцы на нижних премолярах p2, p3, p4 и верхних P2 и P3 сильно развиты, а диаметр нижней хищной кости (m1) больше, чем у любого известного европейского волка. [4]

Размер тела волка в Европе постоянно увеличивался с момента их первого появления до пика последнего ледникового максимума. Считается, что размер этих волков является адаптацией к холодной среде ( правило Бергмана ) и обильной дичи, поскольку их останки были найдены вместе с окаменелостями северного оленя. [4]

В 2022 году палеонтолог предположил, что C. l. maximus является таксономическим синонимом C. l. spelaeus . [6]

Итальянские волки

Исследование 2014 года показало, что волки в Италии позднего плейстоцена были сопоставимы по морфологии зубов – и, следовательно, по размеру – с C. l. maximus из Франции. Эти волки были найдены около Аветраны , Таранто и около Буко-дель-Фрате, Брешии и пещеры Покала в Фриули-Венеция-Джулия . [13]

Описание

Коротконогий C. l. spelaeus был белым волком, адаптированным к ледниковым мамонтовым степям . Впервые он появился 320 000 лет назад ( MIS 8 , средний плейстоцен ) и исчез вместе с мамонтовыми степными и пещерными медведями в конце позднего плейстоцена, где-то между 24 000 и 12 000 лет назад (MIS 2). По сравнению с современным арктическим волком C. l. arctos и сибирским тундровым волком C. l. albus , его ноги короче, чем у тундрового волка, но похожи на арктического волка и могут быть его предком. [6]

Во время MIS 8-3 его среда обитания включала гигантские степные луга и бореальные игольчатые леса. Он распространился по всей Европе через средние и высокие горы и следовал за горными ледниками вниз к Средиземному морю. Этот волк специализировался на питании тушами пещерных медведей, найденных внутри пещер, и нанес больше повреждений своим зубам, чем любой другой подвид волка. [6]

Его пропорции костей близки к пропорциям канадского арктическо-бореального горного лесного волка и немного больше, чем у современного европейского волка . Некоторые посткраниальные кости имеют такие же большие пропорции, как и кости из пещер Софи и Гроссе-Тойфельс, [9] где размеры костей ближе к таковым скандинавского арктического и канадско-колумбийского подвидов волков, чем к таковым более мелких европейских волков. Размеры костей на одну восьмую больше, чем у европейских волков, и этот волк был специализированным позднеплейстоценовым экоморфом волка . [14]

Схема черепа волка с обозначенными основными особенностями

В позднем плейстоцене C. l. spelaeus демонстрировал измененное развитие скелета из-за суровых климатических и экологических условий, а также предпочтение более крупной добычи. Это привело к появлению более крупного и крепкого волка с укороченным рострумом , выраженным развитием височных мышц и пропорционально увеличенными и широкими премолярами и хищными зубами . Эти особенности были специализированными адаптациями для обработки быстро замораживающихся туш, связанными с охотой и поеданием более крупной добычи. Некоторые популяции C. l. spelaeus показали увеличение поломки зубов по сравнению с существующим C. lupus , поскольку они были обычными костедробилками. Большие размеры, крепкое телосложение и кранио-дентальные адаптации, сформированные в это время, позволили этим волкам охотиться на более крупную добычу, что сделало взрослого степного бизона Bison priscus более достижимой целью, чем для его родственников C. lupus . [15]

Приспособление

Иллюстрация пещерного волка

Их логова были идентифицированы, причем пещера Зоолитен поддерживала большую популяцию и дала более 380 костей, а также несколько черепов (включая голотип). Пещера Софи продемонстрировала первое «ранне-позднеплейстоценовое волчье логово» с интенсивными фекальными местами и первым европейским свидетельством о полупереваренных костях пещерного медведя , найденных в фекальных зонах в пещере. Это показывает, что волки, по-видимому, не использовали эту пещеру как логово для выращивания детенышей, но что они были пещерными жителями, которые питались тушами пещерных медведей, подобно, но в меньшей степени, чем пещерные гиены , но в большей степени, чем пещерные львы . Обильные фекалии, по-видимому, играют роль в «ориентации» для отслеживания троп, подобно современным волкам, и в меньшей степени как маркировка логова. Высокая численность на ограниченной территории Медвежьего прохода пещеры может быть результатом периодического краткосрочного использования логова в небольших пещерных областях. Волки питались медведями, которые там зимовали и умирали, и поэтому нельзя ожидать одновременного использования пещеры в качестве логова волка и пещерного медведя. Останки скелета по крайней мере одного взрослого волка также могли быть результатом битвы с медведями в пещере, как и в тафономической записи льва. [11]

Экология волков раннего и среднего плейстоцена в мамонтовых степях и бореальных лесах неизвестна, как и то, использовали ли они пещеры в качестве логов. [11]

Все главные хищники в Европе начали вымирать с потерей плейстоценовой мегафауны , когда условия стали холоднее во время пика последнего ледникового максимума около 23 000 лет назад. Последние пещерные волки использовали боковые ответвления главных пещер, чтобы защитить своих детенышей от холодного климата. [14] В это время пещерный волк был заменен более мелким волком , который затем исчез вместе с северным оленем, и в конечном итоге был заменен голоценовым теплым европейским волком Canis lupus lupus . [11]

Отношения с собакой

Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может датироваться тысячелетиями. [16] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида дает историю материнских линий, которую можно представить в виде филогенетического дерева . [17] [18]

В 2013 году исследование проанализировало полные и частичные последовательности митохондриального генома 18 ископаемых псовых, датируемых от 1000 до 36000 YBP из Старого и Нового Света, и сравнило их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический анализ показал, что современные гаплотипы мДНК собак распадаются на четыре монофилетических клады с сильной статистической поддержкой, и они были обозначены исследователями как клады AD. [19] [20] [21]

На основе образцов, использованных в этом исследовании, клада A включала 64% отобранных собак, и они были сестрами последовательности волков 14 500 YBP из пещеры Кесслерох около Тайнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым последним общим предком, оцененным в 32 100 YBP. Эта группа собак соответствовала трем ископаемым доколумбовым собакам Нового Света, датируемым между 1000 и 8500 YBP, что подтверждало гипотезу о том, что доколумбовые собаки в Новом Свете имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. [19]

Клада C включала 12% отобранных собак, и они были сестрами двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 YBP) и пещеры Картштайн (12 500 YBP) около Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, оцененным в 16 000–24 000 YBP. Клада D содержала последовательности из 2 скандинавских пород ( Jamthund , Norwegian Elkhound ) и была сестринской еще одной последовательности волка 14 500 YBP также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, оцененным в 18 300 YBP. Ее ветвь филогенетически укоренена в той же последовательности, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 лет назад на основе генетической связи 78% исследованных собак с древними образцами псовых, найденными в Европе. [22] [19] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало появлению сельского хозяйства [20] и началось вблизи последнего ледникового максимума , когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . [19] [23]

Этот генетический анализ показывает, что C. l. spelaeus обладал митохондриальными линиями, которые не встречаются среди современных C. lupus , и поэтому они теперь вымерли. Он также показывает, что домашняя собака C. l. familiaris произошла от этих вымерших линий. [15]

Ссылки

  1. ^ Кемпе, Стефан; Дёппес, Дорис (2009). «Черепа пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены из публичной коллекции Музея Гумбольдта в Берлине». Acta Carsologica . 38 (2–3). doi : 10.3986/ac.v38i2-3.126 .
  2. ^ аб Гольдфус, Джорджия (1823). «5-Ueber den Hölenwolf (Canis spelaeus) (О Пещерном волке)». Osteologische Beiträge zur Kenntniss verschiedener Säugethiere der Vorwelt (Остеологический вклад в различные знания «Зверь древних») . Том. 3. Nova Acta Physico-Medica Academiea Caesarae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum. стр. 451–455.
  3. ^ abc Кузьмина, IE; Саблин, MV (1994). "Волк Canis lupus L. из позднепалеолитических стоянок Костенки на Дону". Труды Зоологического института (256): 44–58.Краткое содержание на английском языке см. на последней странице.
  4. ^ abc Будади-Малин, Мириам (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène superieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) из верхнего плейстоцена Западной Европы]». Comptes Рендус Палевол . 11 (7): 475. doi :10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  5. ^ abc Барышников, Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н. (2009). «Находка позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) в палеоэкологическом контексте». Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi :10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Получено 7 сентября 2022 г.
  6. ^ abcdefghi Cajus G. Dietrich (2022). «Предки евразийских серых и белых волков — 800 000 лет эволюции, адаптации, патологии и происхождение европейских собак». Acta Zoologica . 105 (1). Wiley: 2–37. doi :10.1111/azo.12451. S2CID  254340729.
  7. ^ Бергстрём, Андерс; Стэнтон, Дэвид WG; Тарон, Ульрике Х.; Франц, Лоран; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Эрсмарк, Эрик; Пфренгле, Саския; Кассат-Джонстон, Молли; Лебрассёр, Офелия; Гирдланд-Флинк, Линус; Фернандес, Дэниел М.; Оливье, Морган; Шпайдель, Лео; Гопалакришнан, Шьям; Уэстбери, Майкл В. (14.07.2022). «Геномная история серого волка раскрывает двойное происхождение собак». Nature . 607 (7918): 313–320. doi :10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN  0028-0836. PMC 9279150 . PMID  35768506. 
  8. ^ Марцишак, Адриан (2017). «Крупные млекопитающие (хищники, парнокопытные) из пещеры Солна Яма (Быстшицкие горы, Юго-Западная Польша) в контексте фаунистических изменений в послеледниковый период Центральной Европы». Электронная палеонтология . 20.2.3А: 1–37. дои : 10.26879/581 .
  9. ^ ab Дидрих 2015, стр. 96–99.
  10. ^ Дидрих 2017, стр. 108–118.
  11. ^ abcd Дидрих, К. Г. (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата/среды обитания и стресса от нападения крупных плотоядных львов, гиен и волков в Европе». ISRN Zoology . 2013 : 1–25. doi : 10.1155/2013/138319 .
  12. ^ Jánossy, Dénes (2012). "Фауны позвоночных среднего плейстоцена Венгрии". Плейстоценовые фауны позвоночных Венгрии. Elsevier Science. стр. 102. ISBN 978-0444556356.
  13. ^ Берте, Э.; Пандольфи, Л. (2014). «Canis lupus (Mammalia, Canidae) из позднеплейстоценового отложения Аветрана (Таранто, Южная Италия)». Rivista Italiana di Paleontoligia e Stratigrafia . 120 (3): 367–379.
  14. ^ ab Diedrich 2015, стр. 137
  15. ^ ab Marciszak, Adrian (2023). «История польских Canidae (Carnivora, Mammalia) и их биохронологическое значение для евразийского фона». Гены . 14 (3). MDPI : 539. doi : 10.3390/genes14030539 . PMC 10048199. PMID  36980812 . 
  16. ^ Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска». Биоинформация . 11 (6): 272–275. doi :10.6026/97320630011272. PMC 4512000. PMID  26229286 . 
  17. ^ Avise, JC (1994). Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция. Chapman & Hall. стр. 109–110. ISBN 978-0-412-03781-8.
  18. ^ Роберт К. Уэйн; Дженнифер А. Леонард; Карлес Вила (2006). "Глава 19: Генетический анализ одомашнивания собак". В Мелинде А. Зедер (ред.). Документирование одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы . Издательство Калифорнийского университета. С. 279–295. ISBN 978-0-520-24638-6.
  19. ^ abcd Тальманн О, Шапиро Б, Куи П, Шунеманн В.Дж., Сойер С.К., Гринфилд Д.Л., Жермонпре М.Б., Саблин М.В., Лопес-Хиральдес Ф., Доминго-Рура X, Напиерала Х., Уерпманн Х.П., Лопонте Д.М., Акоста А.А., Гимш Л. , Шмитц Р.В., Уортингтон Б., Бьюкстра Дж.Е., Дружкова А., Графодацкий А.С., Оводов Н.Д., Уолберг Н., Фридман А.Х., Швейцер Р.М., Кепфли К.П., Леонард Дж.А., Мейер М., Краузе Дж., Паабо С., Грин Р.Э., Уэйн Р.К. (2013) ). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука . 342 (6160): 871–874. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  20. ^ ab Vila, C. (1997). «Множественные и древние истоки домашней собаки». Science . 276 (5319): 1687–1689. doi :10.1126/science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  21. ^ Бьорнерфельдт, С. (2006). «Ослабление селективного ограничения на митохондриальную ДНК собак после одомашнивания». Genome Research . 16 (8): 990–994. doi :10.1101/gr.5117706. PMC 1524871. PMID  16809672 . 
  22. ^ Миклоши, Адам (2018). «1-Эволюция и экология». Собака: Естественная история . Princeton University Press. стр. 13–39. ISBN 978-0-691-17693-2.
  23. ^ Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки привели неандертальцев к вымиранию. Издательство Гарвардского университета. стр. 149. ISBN 9780674736764.

Библиография

Внешние ссылки