stringtranslate.com

Хирономиды

Две озерные мухи были замечены в Нине, штат Висконсин, после ежегодного вылупления в озере Виннебаго

Chironomidae (неофициально известные как хирономиды , некусающиеся мошки или озерные мухи ) представляют собой семейство длинноусых мух с глобальным распространением. Они тесно связаны с Ceratopogonidae , Simuliidae и Thaumaleidae . Многие виды внешне напоминают комаров , но у них отсутствуют чешуйки крыльев и удлиненные ротовые части Culicidae .

Название Chironomidae происходит от древнегреческого слова kheironómos , «пантомимист».

Распространенные названия и биоразнообразие

Это большой таксон насекомых. Некоторые оценки численности видов предполагают, что во всем мире их насчитывается более 10 000. [2] Самцов легко узнать по их перистым усикам . Взрослые особи известны под множеством неопределенных и непоследовательных общих названий, в основном из-за путаницы с другими насекомыми. Например, хирономиды известны как «озерные мухи» в некоторых частях Канады и озера Виннебаго , штат Висконсин , но «бухтовые мухи» в районах около залива Грин-Бей , штат Висконсин . Их называют «песчаными мухами», «маклхеды», [3] «маффлхеды», [4] «канадскими солдатами» [5] или «американскими солдатами» [6] в различных регионах района Великих озер . Во Флориде их называют «слепыми комарами» или «чиззивинками» . [7] В Канзасе их называют «мошками». [8] Однако они не являются комарами, и термин « москиты » обычно относится к различным видам кровососущих насекомых, не связанных с Chironomidae.

Группа включает бескрылую Belgica antarctica , крупнейшее наземное животное Антарктиды . [9] [10]

Их личинки производят шелк , и Chironomus изучался как альтернативный источник шелка, помимо шелкопряда , поскольку его можно извлекать, не убивая животное ( шелк Ahimsa ). [11]

Биоразнообразие Chironomidae часто остается незамеченным, поскольку их, как известно, трудно идентифицировать, и экологи обычно регистрируют их по группам видов. Каждая морфологически отличная группа состоит из ряда морфологически идентичных (родственных) видов, которые можно идентифицировать только путем выращивания взрослых самцов или цитогенетическим анализом политенных хромосом . Политенные хромосомы были первоначально обнаружены в личиночных слюнных железах мошек Chironomus Бальбиани в 1881 году. Они формируются посредством повторных раундов репликации ДНК без деления клеток, что приводит к характерным рисункам светлых и темных полос, которые можно использовать для идентификации инверсий и делеций, что позволяет идентифицировать виды. В качестве альтернативы, ДНК-штрихкодирование способно различать большинство видов во многих таксономических группах, используя паттерны расхождения обычно изучаемых участков генов.

Ископаемые останки

Древнейшая окаменелость хирономид , Aenne triassica , датируется позднетриасовой эпохой . [ 12] К позднему мелу хирономиды были очень разнообразны. [13] Танитарзины появляются в палеонтологической летописи в среднем эоцене . [14]

Поведение и описание

Хирономиды как группа очень разнообразны в своих жизненных историях и демонстрируют разнообразное поведение в ходе своего развития. Из-за их видовой неоднозначности и этого разнообразия поведения существует много противоречий в исследованиях их пищевых привычек, особенно взрослых особей.

Многие справочные источники в прошлом столетии или около того повторяли утверждение, что хирономиды не питаются во взрослом состоянии, но все больше доказательств опровергают эту точку зрения. Взрослые особи многих видов, на самом деле, питаются. Сообщаемая естественная пища включает свежий помет мух, нектар, пыльцу, медвяную росу и различные богатые сахаром материалы.

Вопрос о том, имеет ли питание практическое значение, к настоящему времени четко решен, по крайней мере, для некоторых видов Chironomus ; особи, питавшиеся сахарозой, летали гораздо дольше, чем голодающие особи, а голодающие самки — дольше, чем голодающие самцы, что говорит о том, что они вылупились с большими запасами энергии, чем самцы. Некоторые авторы предполагают, что самки и самцы некоторых видов по-разному используют ресурсы, полученные при питании. Как правило, самцы тратят дополнительную энергию на полет, в то время как самки используют свои пищевые ресурсы для достижения более продолжительной продолжительности жизни. Соответствующие стратегии должны быть совместимы с максимальной вероятностью успешного спаривания и размножения у тех видов, которые не спариваются сразу после вылупления , особенно у видов, у которых созревает более одной яйцевой кладки, а менее развитые кладки откладываются с задержкой. Такие переменные также будут иметь отношение к видам, которые используют ветер для рассеивания, откладывая яйца с интервалами. Хирономиды, питающиеся нектаром или пыльцой, вполне могут иметь значение как опылители, но текущие данные по таким пунктам в значительной степени анекдотичны. Однако содержание белка и других питательных веществ в пыльце, по сравнению с нектаром, может способствовать репродуктивным способностям самок. [2]

Личинки некоторых видов имеют ярко-красный цвет из-за аналога гемоглобина ; их часто называют «кровяными червями». [15] Их способность захватывать кислород еще больше увеличивается за счет совершения волнообразных движений. [16]

Взрослые особи могут быть вредителями, когда появляются в большом количестве. Они могут вызвать трудности во время вождения, если они сталкиваются с лобовым стеклом, создавая непрозрачное покрытие, которое затемняет обзор водителя. [17] Они могут повредить краску, кирпич и другие поверхности своим пометом. Когда большое количество взрослых особей умирает, они могут накапливаться в зловонные кучи. Они могут вызывать аллергические реакции у чувствительных людей. [18] Было показано, что эти аллергические реакции вызываются гемоглобинами , которые в основном встречаются в личиночных стадиях Chironomidae. [2]

Экология и распространение

Хирономиды — это очень универсальные виды, которые могут переносить очень широкий спектр экологических стрессов. Они встречаются в большом количестве во многих местах обитания и представляют собой важные источники пищи для различных организмов. [2] Кроме того, они представляют собой значительное количество симбиотических отношений с другими водными насекомыми, наземными насекомыми и некоторыми растениями. [19]

Они распространены и в большинстве случаев встречаются в большом количестве по всему миру. Они встречаются в самых разных местах обитания, от ледниковых областей самых высоких гор до самых глубоких пресноводных водоемов. [2]

Места обитания

Водные среды обитания

Личиночные стадии Chironomidae можно найти практически в любой водной или полуводной среде обитания. Фактически, во многих пресноводных водных средах обитания, особенно загрязненных, хирономиды часто являются одними из самых распространенных насекомых. Водные среды обитания могут быть морскими или пресноводными, последние включают дупла деревьев , бромелиевые , интерстициальные и бентосные зоны, а также искусственные сточные воды и искусственные контейнеры. [20] Их также можно найти населяющими растительные воды, приливно-отливные зоны, интерстициальные зоны. Многие виды хирономид обитают в отложениях или на бентосных уровнях водоемов, где растворенный кислород очень низок. [2]

Ряд видов хирономид обитают в морских местообитаниях. Мошки рода Clunio встречаются в приливно-отливной зоне , где они приспособили весь свой жизненный цикл к ритму приливов и отливов. Это сделало вид Clunio marinus важным модельным видом для исследований в области хронобиологии . [21]

Наземные местообитания

Личинки хирономид также могут быть найдены в некоторых наземных местообитаниях. Многие виды, которые являются наземными, обитают в почве как доминирующая часть сообщества почвенной фауны, особенно во влажных почвенных местообитаниях, но также и на сельскохозяйственных землях и на ранних стадиях сукцессии . Некоторые виды будут использовать гумусовые почвы для развития в качестве личинок на суше; обычно используя гниющую растительность или иногда живую растительность, чтобы выжить. Известно, что один род хирономид, Camptocladius , развивается в качестве личинок в коровьем навозе. Есть также некоторые, которые, как известно, зарываются глубоко в почву в случаях временных водных местообитаний или засух. [20]

Взрослые особи хирономид обитают преимущественно в наземных местообитаниях. [2]

Роли в экосистеме

Chironomidae имеют изменчивую экологию питания: большинство видов питаются водорослями и другими мелкими почвенными организмами, которые они могут фильтровать. [22] [23] Некоторые комменсальные виды питаются водорослями на своих хозяевах, что также обеспечивает преимущество защиты и дополнительной мобильности; особенно когда выбранное ими место обитания — другой хищный вид личинок. Некоторые виды являются паразитами и прокалывают покровы своего хозяина, чтобы питаться его гемолимфой. [24]

Личинки и куколки являются важными пищевыми объектами для рыб , таких как форель , полосатые киллифиш и колюшки , а также для многих других водных организмов , таких как тритоны . Многие водные насекомые, такие как различные хищные полужесткокрылые из семейств Nepidae, Notonectidae и Corixidae , поедают Chironomidae в их водной фазе. Кроме того, было обнаружено, что хищные водные жуки из таких семейств, как Dytiscidae и Hydrophilidae, питаются личинками хирономид. Летающих мошек на их взрослой стадии едят рыбы и насекомоядные птицы, такие как ласточки и ласточки . Они также считаются особенно важным источником пищи для птенцов хохлатых уток в течение их первых нескольких дней жизни. На них также охотятся летучие мыши и летающие хищные насекомые, такие как стрекозы и танцевальные мухи .

Они образуют важную часть макрозообентоса большинства пресноводных экосистем. Они очень устойчивы к низкому уровню растворенного кислорода и изменению уровня солености, оба из которых часто являются результатом загрязнения человеком. [20] Таким образом, Chironomidae важны как индикаторные организмы , т. е. наличие, отсутствие или количество различных видов в водоеме может указывать на наличие загрязняющих веществ . [20]

Кроме того, их окаменелости широко используются палеолимнологами и палеоэнтомологами в качестве потенциальных индикаторов прошлых изменений окружающей среды, включая прошлую климатическую изменчивость. [25] Хотя результаты этих тестов часто противоречивы, и существуют разногласия относительно того, насколько полезными они могут быть в мире палеоэнтомологии. [20]

Симбиотические отношения

Значительная часть личинок Chironomidae, как сообщается, находится в комменсальных отношениях с другими организмами в их экосистемах. Хотя мало что известно о выборе и предпочтении хозяина, широко сообщается, что Ephemeroptera, как правило, являются их наиболее часто сообщаемыми местами обитания. [26]

Личиночные хирономиды часто принимают участие в комменсальном поведении из-за ограниченной подвижности и защитной морфологии. [2] Хотя у них нет конечностей, предназначенных для плавания, и большинство движений в условиях свободной жизни осуществляется посредством волнообразных движений, хирономиды обладают сильными конечностями, которые помогают им цепляться за хозяина. [27]

Комменсализм у хирономид

Известно, что личинки комменсальных хирономид конкурируют за место на хозяине. Эта конкуренция происходит на межвидовом уровне, но также и с другими комменсальными и/или форетическими организмами. Сообщалось, что хирономиды конкурируют с реснитчатыми простейшими Ephemera danica , хотя эта конкуренция привела к разделению ниш на теле хозяина. Эти виды конкурируют не за еду, а скорее за идеальное пространство на хозяине. В этих конкурентных отношениях хирономиды обычно выбирают более крупные размеры тела хозяина, в то время как простейшие могут предпочесть более мелких хозяев. В местах обитания, где обитали оба вида, были обнаружены потенциальные микрониши, поскольку эти организмы, как было замечено, намеренно распределяли себя. Однако в целом, казалось, что хирономиды превосходят простейших по численности на хозяине. [27]

Ряд биотических и абиотических факторов может влиять на выбор хозяина у хирономид. Есть доказательства того, что этот выбор находится под давлением гидрологических факторов. Большее количество хирономид, форетически ассоциирующихся с Ephemeroptera во время сезона дождей. В сухой сезон выбор хозяина, по-видимому, значительно диверсифицируется, причем многие хозяева встречаются только в сухой сезон. Было высказано предположение, что это может быть связано с притоком растительного мусора и детрита, характерного для сезона дождей в водной среде, что может привести к увеличению связанных таксонов, таких как Ephemeroptera. [26]

Были сообщения о форетических связях с хищными водными насекомыми, а также у хирономид. Эти отношения, хотя и нечастые, представляют более устойчивых хозяев для хирономид, если они доступны. Было высказано предположение, что форезия на хищном хозяине означает более подвижного и защитного хозяина, что приводит к более легкой стадии развития для комменсального организма. [26]

Стрессоустойчивость

Устойчивость к жаре

Некоторые хирономиды могут выдерживать высокие температуры без необходимости высыхания и остановки развития. Японский вид хирономидов, Tokunagayusurika akasumi, приспособился к летней спячке в отложениях ниже их мест обитания в случае высоких температур. [19]

Устойчивость к холоду

Хирономиды в целом являются относительно холодоустойчивой группой. Зимовка видов обнаружена почти во всех ее подсемействах. Большинство из них коконируют во время окукливания, чтобы перезимовать, но это не обнаружено у всех особей внутри вида. Предполагается, что эта разница в поведении при зимовке происходит, когда температура самая низкая, и, возможно, связана с наличием ледяного покрова в среде обитания. [19]

Устойчивость к загрязнению

Chironomidae важны как индикаторные организмы , то есть наличие, отсутствие или количество различных видов в водоеме может указывать на наличие загрязняющих веществ . Кроме того, их окаменелости широко используются палеолимнологами в качестве индикаторов прошлых изменений окружающей среды, включая прошлую климатическую изменчивость. [28] Современные образцы используются судебными энтомологами в качестве медико-юридических маркеров для оценки посмертного интервала. [29]

Ангидробиоз и другие стрессы

Ангидробиоз — это способность организма выживать в сухом состоянии. Ангидробиотические личинки африканского хирономида Polypedilum vanderplanki могут выдерживать длительное полное высыхание (обзор Корнетта и Кикавады [30] ). Эти личинки также могут выдерживать другие внешние стрессы, включая ионизирующее излучение. [31] Влияние ангидробиоза, гамма-излучения и облучения тяжелыми ионами на ядерную ДНК и экспрессию генов этих личинок изучали Гусев и др. [31] Они обнаружили, что ДНК личинок становится сильно фрагментированной как при ангидробиозе, так и при облучении, и что эти разрывы позже восстанавливаются во время регидратации или при восстановлении после облучения. Анализ экспрессии генов и антиоксидантной активности показал важность удаления активных форм кислорода, а также удаления повреждений ДНК ферментами репарации. Экспрессия генов, кодирующих ферменты репарации ДНК, увеличилась при переходе в состояние ангидробиоза или при воздействии радиации, и это увеличение указывало на то, что когда происходили повреждения ДНК, они впоследствии восстанавливались. В частности, экспрессия гена Rad51 была существенно повышена после облучения и во время регидратации. [31] Белок Rad51 играет ключевую роль в гомологичной рекомбинации, процессе, необходимом для точного восстановления двухцепочечных разрывов ДНК.

Многие виды хирономид приспособились к высокой толерантности к высыханию, особенно те, которые обитают во временных водных местообитаниях или местах, где часто случаются засухи. Ангидробиоз, который является результатом полного высыхания, представляет собой потерю большей части или всей воды в организме. Хотя это более распространено среди наземных видов, толерантность к засухе среди хирономид одинакова как у наземных, так и у водных видов. [19] Был обнаружен вид из Африки с чрезвычайной толерантностью к высыханию. Этот вид был способен полностью высыхать, и в течение 48 часов было обнаружено движение после регидратации. Этот же вид способен выдерживать эту паузу в развитии в течение длительного периода времени, и есть записи о том, что он выживал до 17 лет полностью обезвоженным. [19]

Хирономиды и люди

Хирономиды могут быть как полезными, так и вредными для человека. Во многих регионах мира рыболовы и любители аквариумов используют их в качестве приманки или источника пищи, особенно мотыля. Они также являются исторически важными источниками пищи для некоторых сообществ в Африке. [20]

Некоторые личинки хирономид процветают в очень сильно загрязненных местообитаниях. Эти местообитания часто являются искусственными и приводят к небольшому или отсутствию биоразнообразия, что подразумевает отсутствие естественных хищников, которые могли бы поддерживать популяции мошек на естественном уровне. Эти условия часто ухудшают события вылупления, которые также происходят вблизи местообитаний, где доминируют люди. [2]

Подсемейства и роды

Семейство делится на 11 подсемейств: Aphroteniinae, Buchonomyiinae , Chilenomyinae, Chironominae , Diamesinae , Orthocladiinae , Podonominae , Prodiamesinae , Tanypodinae , Telmatogetoninae и Usambaromyiinae . [32] [33] Большинство видов относятся к Chironominae, Orthocladiinae и Tanypodinae. Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae и Telmatogetoninae — это подсемейства среднего размера с десятками или сотнями видов. Остальные четыре подсемейства имеют менее пяти видов каждое.

Chironomidae sp. Самка на цветке Euryops sp. Вред, наносимый жуками семейства Meloidae .
Личинка Chironomidae, около 1 см в длину, голова справа: Увеличенные детали хвоста взяты с других изображений того же животного.
Личинка мотыля хирономида, показывающая характерный красный цвет, увеличение примерно в 40 раз: голова находится в верхнем левом углу и немного вне поля зрения.

Ссылки

  1. ^ Sabrosky, CW (1999). «Названия групп семейств в Diptera и библиография» (PDF) . Myia . 10 : 1–360.(страница 85)
  2. ^ abcdefghi Armitage, PD; Cranston, PS; Pinder, LCV (1995). Chironomidae: биология и экология некусачих мошек . Лондон: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-45260-4.
  3. ^ "Muckleheads [ постоянная нерабочая ссылка ] " из Andre's Weather World (Андре Бернье, сотрудники WJW-TV ), 2 июня 2007 г.
  4. ↑ «Вы не любите маффлхедов, но озеро Эри любит», Sandusky Register , 24 мая 2010 г.
  5. ↑ Гэлбинсеа, Барб, «Канадские солдаты вторглись в Роки-Ривер», The Plain Dealer , Cleveland.com, 18 июня 2014 г., дата обращения 3 июня 2015 г.
  6. ^ «Называйте их подёнками, а не июньскими жуками, говорит биолог: профессор Виндзорского университета развеивает мифы о подёнках», CBC News, CBC.ca, 29 мая 2012 г., дата обращения 3 июня 2015 г.
  7. ↑ «Чиззивинки — слепые комары», Дэн Калберт из Университета Флориды , 17 августа 2005 г.
  8. ^ Мельгарес, Пэт (9 августа 2022 г.). «Сорго-мошка, тля, обнаруженная в Канзасе». High Plains Journal . Получено 7 апреля 2023 г.
  9. ^ Ашер, Майкл Б.; Эдвардс, Мэрион (1984). «Двукрылое насекомое с юга от Южного полярного круга: Belgica antarctica (Chironomidae) с описанием его личинки». Биологический журнал Линнеевского общества . 23 (1): 19–31. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb00803.x.
  10. ^ Люк Сандро и Хуанита Констибл. «Antarctic Bestiary — Terrestrial Animals». Лаборатория экофизиологической криобиологии, Университет Майами . Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 года . Получено 9 декабря 2008 года .
  11. ^ Торат, Лина; Джозеф, Эммануэль; Нисал, Ануя; Шукла, Экта; Равикумар, Амита; Нат, Бималенду Б. (15 ноября 2020 г.). «Структурный и физический анализ подводного шелка из композитов гнезд тропической хирономидной мошки». Международный журнал биологических макромолекул . 163 : 934–942. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2020.07.070. PMID  32663562.
  12. ^ Krzeminski, W.; Jarzembowski, E. (1999). "Aenne triassica sp.n., старейший представитель семейства Chironomidae [Insecta: Diptera]". Polskie Pismo Entomologiczne . 68 (4): 445–449. ISSN  0032-3780 . Получено 8 сентября 2024 г. .
  13. ^ Вера, Эсекьель И.; Монферран, Матео Д.; Массаферро, Джульета; Сабатер, Лара М.; Гальего, Оскар Ф.; Перес Лойназе, Валерия С.; Мояно-Пас, Дамиан; Аньолин, Федерико Л.; Манабе, Макото; Цухиджи, Таканобу; Новас, Фернандо Э. (11 декабря 2023 г.). «Маастрихтский комплекс насекомых из Патагонии проливает свет на разнообразие членистоногих до события K/Pg». Коммуникационная биология . 6 (1): 1249. doi : 10.1038/s42003-023-05596-2. ISSN  2399-3642. ПМЦ 10711029 . PMID  38072954. 
  14. ^ Закшевская, Марта; Гилка, Войцех (сентябрь – октябрь 2014 г.). «Самые старые известные хирономиды трибы Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) указывают на плезиоморфные состояния признаков». Геобиос . 47 (5): 335–343. doi :10.1016/j.geobios.2014.07.004 . Проверено 8 сентября 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  15. ^ Контрерас-Рамос, Атилано (01 августа 2010 г.). «Ричард В. Мерритт, Кеннет В. Камминс и Мартин Б. Берг (ред.). 2008. Знакомство с водными насекомыми Северной Америки, 4а издание. Kendall/Hunt Publishing Company, Дубьюк, 1158 стр. + компакт-диск с клавой интерактивна». Мексиканский обзор биоразнообразия . 81 (2). дои : 10.22201/ib.20078706e.2010.002.247 . ISSN  2007-8706.
  16. ^ Панис, Люк Инт; Годдерис, Будевейн; Верхейен, Рудольф (январь 1996 г.). «О связи между вертикальным микрораспределением и адаптацией к кислородному стрессу у прибрежных Chironomidae (Diptera)». Гидробиология . 318 (1–3): 61–67. дои : 10.1007/BF00014132. ISSN  0018-8158. S2CID  27026595.
  17. ↑ Скитер, июнь (19 июня 2020 г.). «Ответ рецензенту 1». doi : 10.5194/bg-2019-477-ac1 . {{cite web}}: Отсутствует или пусто |url=( помощь )
  18. ^ Али, Аршад; Лекель, Роберт Дж.; Джахан, Нусрад; Аль-Шами, Салман А.; Рави, Че Салмах МД. (март 2009 г.). «Лабораторные и полевые исследования вредных комаров Chironomidae (Diptera) в некоторых искусственных водно-болотных угодьях Центральной Флориды, США». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 25 (1): 94–99. doi :10.2987/08-5798.1. ISSN  8756-971X. PMID  19432073. S2CID  33142033.
  19. ^ abcde Tokeshi, Mutsunori (июнь 1993 г.). «Об эволюции комменсализма у Chironomidae». Freshwater Biology . 29 (3): 481–489. Bibcode :1993FrBio..29..481T. doi : 10.1111/j.1365-2427.1993.tb00782.x . ISSN  0046-5070.
  20. ^ abcdef Маклахлан, Атол; Армитидж, П.; Крэнстон, П.С.; Пиндер, Л.С.В. (сентябрь 1995 г.). «The Chironomidae. Биология и экология некусачих мошек». Журнал экологии животных . 64 (5): 667. Bibcode : 1995JAnEc..64..667M. doi : 10.2307/5810. ISSN  0021-8790. JSTOR  5810.
  21. ^ Кайзер, Тобиас С.; Пэн, Биргит; Шкиба, Дэвид; Пройснер, Марко; Седлажек, Фриц Дж.; Зрим, Александр; Нойманн, Тобиас; Нгуен, Лам-Тунг; Бетанкур, Андреа Дж.; Хаммель, Томас; Фогель, Хейко; Дорнер, Силке; Привет, Флориан; фон Хэзелер, Арндт; Тессмар-Райбл, Кристин (01 декабря 2016 г.). «Геномная основа адаптации циркадного и окололунного времени у мошки». Природа . 540 (7631): 69–73. Бибкод :2016Natur.540...69K. дои : 10.1038/nature20151. ISSN  0028-0836. PMC 5133387. PMID  27871090 . 
  22. ^ Лукешова, Алена; Фроуз, Ян (2007), Секбах, Джозеф (ред.), «Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник пищи для беспозвоночных в экстремальных условиях», Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях , Клеточное происхождение, Жизнь в экстремальных условиях и астробиология, т. 11, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 265–284, doi :10.1007/978-1-4020-6112-7_14, ISBN 978-1-4020-6112-7, получено 2021-07-05
  23. ^ Фроуз, Ян; Али, Аршад; Лобинске, Ричард Дж. (2004). «Выбор водорослевой пищи и ее переваривание личинками вредного хирономида Chironomus Crassicaudatus в лабораторных условиях». Журнал Американской ассоциации по борьбе с комарами . 20 (4): 458–461. ISSN  8756-971X. PMID  15669393.
  24. ^ Corkum, Lynda D.; Ciborowski, Jan JH, ред. (1995). Текущие направления в исследовании эфемероптер . Торонто: Canadian Scholars' Press. ISBN 978-1-55130-075-7.
  25. ^ Уокер, Ян Р. (2001), «Мошки: Chironomidae и родственные им двукрылые», Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений , Развитие палеоэкологических исследований, т. 4, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 43–66, doi :10.1007/0-306-47671-1_3, ISBN 978-90-481-6034-1, получено 2023-10-27
  26. ^ abc Роза, Беатрис Ф. Дж. Вескови; Мартинс, Ренато Т.; Оливейра, Вивиан К. де; Алвес, Роберто да Г. (декабрь 2009 г.). «Форетическая ассоциация между личинками Rheotanytarsus (Diptera: Chironomidae) и родами Odonata в ручье первого порядка в районе Атлантического леса на юго-востоке Бразилии». Зоология (Куритиба) . 26 (4): 787–791. дои : 10.1590/с1984-46702009000400025. ISSN  1984-4689.
  27. ^ аб Гжибковска, Мария; Щерковска-Майхжак, Элиза; Дуковска, Малгожата; Лещинская, Иоанна; Пшибыльский, Мирослав (01 января 2016 г.). «Ephemera danica (Ephemeroptera: Ephemeridae) как ресурс для двух комменсалов: ресничных простейших (Sessilida) и хирономид (Diptera)». Журнал науки о насекомых . 16 (1). дои : 10.1093/jisesa/iew050. ISSN  1536-2442. ПМК 7175965 . ПМИД  28076285. 
  28. ^ Walker, IR 2001. Мошки: Chironomidae и родственные Diptera. стр. 43-66, в: JP Smol, HJB Birks и WM Last (редакторы). Отслеживание изменений окружающей среды с использованием озерных отложений. Том 4. Зоологические индикаторы. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт.
  29. ^ Гонсалес Медина А, Сориано Эрнандо О, Хименес Риос Г (2015). «Использование скорости развития водной мошки Chironomus riparius (Diptera, Chironomidae) в оценке интервала после погружения». Дж. Судебная медицина . 60 (3): 822–826. дои : 10.1111/1556-4029.12707. hdl : 10261/123473 . PMID  25613586. S2CID  7167656.
  30. ^ Корнетт Р., Кикавада Т. (июнь 2011 г.). «Индукция ангидробиоза у спящих хирономид: современное состояние наших знаний». IUBMB Life . 63 (6): 419–29. doi : 10.1002/iub.463 . PMID  21547992.
  31. ^ abc Гусев О, Накахара Ю, Ванягина В, Малютина Л, Корнетт Р, Сакашита Т, Хамада Н, Кикавада Т, Кобаяши Ю, Окуда Т (2010). «Связанное с ангидробиозом повреждение и восстановление ядерной ДНК у спящих хирономид: связь с радиорезистентностью». ПЛОС ОДИН . 5 (11): e14008. Бибкод : 2010PLoSO...514008G. дои : 10.1371/journal.pone.0014008 . ПМЦ 2982815 . ПМИД  21103355. 
  32. ^ JH Epler. 2001. Руководство по идентификации личинок Chironomidae (Diptera) Северной и Южной Каролины. Архивировано 14 декабря 2005 г. в Wayback Machine . Департамент окружающей среды и природных ресурсов Северной Каролины.
  33. ^ Армитидж, П., Крэнстон, П.С. и Пиндер, Л.С.В. (ред.) (1994) Хирономиды: биология и экология некусачих мошек. Chapman and Hall, Лондон, 572 стр.
  34. ^ Экрем, Торбьёрн. "Систематика и биогеография Zavrelia, Afrozavrelia и Stempellinella (Diptera: Chironomidae)". Архивировано из оригинала 2009-03-18 . Получено 2009-04-30 .
  35. ^ Макарченко, Евгений А. (2005). «Новый вид Arctodiamesa Makarchenko (Diptera: Chironomidae: Diamesinae) с Дальнего Востока России, с ключом к известным видам рода» (PDF) . Zootaxa . 1084 : 59–64. doi :10.11646/zootaxa.1084.1.5. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2009-04-03 .
  36. ^ Колдуэлл, Бротон А.; Сопонис, Аннель Р. (1982). «Hudsonimyia Parrishi, новый вид Tanypodinae (Diptera: Chironomidae) из Джорджии» (PDF) . The Florida Entomologist . 65 (4): 506–513. doi :10.2307/3494686. ISSN  0015-4040. JSTOR  3494686 . Получено 20 апреля 2009 г. .
  37. ^ Зорина, Оксана В. (2007). "Olecryptotendipes, новый род в комплексе Harnischia (Diptera: Chironomidae) с российского Дальнего Востока" (PDF) . В Andersen, T. (ред.). Вклад в систематику и экологию водных двукрылых — дань уважения Оле А. Сетеру . The Caddis Press. стр. 347–351.[ постоянная мертвая ссылка ]
  38. ^ Халворсен, Готфред А. (1982). « Saetheriella amplicristata gen. n., sp. n., новый Orthocladiinae (Diptera: Chironomidae) из Теннесси». Водные насекомые . 4 (3): 131–136. Бибкод : 1982AqIns...4..131H. дои : 10.1080/01650428209361098. ISSN  1744-4152.
  39. ^ Андерсен, Тронд; Сетер, Оле А. (январь 1994 г.). « Usambaromyia nigrala gen. n., sp. n. и Usambaromyiinae, новое подсемейство среди Chironomidae (Diptera)». Водные насекомые . 16 (1): 21–29. Бибкод : 1994AqIns..16...21A. дои : 10.1080/01650429409361531. ISSN  1744-4152.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Chironomidae .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Chironomidae .