Chloridea virescens , широко известная как табачная листовертка , — это моль семейства Noctuidae, встречающаяся на востоке и юго-западе США, а также в некоторых частях Центральной и Южной Америки . [1]
Это основной вредитель полевых культур, включая табак (как следует из его общего названия) и хлопок . Однако он способен размножаться на самых разных растениях-хозяевах, начиная от фруктов, овощей, цветов и сорняков. [1] Борьба с этим вредителем оказалась особенно сложной из-за множества факторов, но широко распространенная устойчивость к инсектицидам и пестицидам оказалась особенно тревожной.
Chloridea virescens ранее был членом рода Heliothis , но был перемещен в восстановленный род Chloridea в результате генетических и морфологических исследований, опубликованных в 2013 году. [2] [3]
Взрослые особи C. virescens коричневатого цвета со светло-зеленым оттенком. Передние крылья имеют три темные полосы, каждая из которых связана с беловатой или кремовой каймой. Задние крылья беловатые с темной полосой на дистальном крае. Размах крыльев взрослых особей составляет от 28 до 35 мм (от 1,1 до 1,4 дюйма). Самки, как правило, темнее самцов. [1]
Табачная листовертка проходит 4 стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь. Жизненный цикл обычно происходит в теплые месяцы с конца весны до начала осени, в зависимости от региона, где встречается листовертка. За это время Chloridea virescens может пройти около 4-5 поколений в зависимости от региона. Для личиночной, куколочной и взрослой стадий более высокие температуры способствуют более быстрому созреванию, но также и более быстрому старению , в то время как более холодный климат позволяет листовертке созревать медленнее. Бабочки Chloridea virescens появляются между мартом и маем на юге Соединенных Штатов. [1]
Самки обычно производят от 300 до 500 яиц в дикой природе, но было замечено, что они производят от 1000 до 1500 яиц на искусственной диете, состоящей в основном из воды, зародышей пшеницы , казеина и сахарозы при прохладных температурах в исследовании Аризоны. [4] Яйца откладываются на цветках, плодах или конечных приростах растений-хозяев. Они изначально беловатые или желтоватые и становятся серыми по мере старения. С радиусом от 0,5 до 0,6 миллиметра яйца, как правило, сферические с уплощенным основанием, где они прикрепляются к растению. Есть от 18 до 25 гребней, которые расходятся от верхней части яйца. Яйца табачной листовертки почти неотличимы от яиц кукурузной листовертки . У яиц табачной листовертки первичные ребра заканчиваются до того, как они достигнут клеток, окружающих микропиле , небольшое поровое отверстие в верхней части яйца. С другой стороны, гребни кукурузной листовертки простираются до розетки. [1]
Личинки Chloridea virescens обычно проходят от 5 до 6 стадий или линек, но были случаи, когда для достижения стадии куколки требовалось 7 стадий. Ширина головы личинок начинается от 0,26 мм и увеличивается до 2,87 мм к последней стадии. Длина личинки колеблется от 1,4 мм в первой стадии и увеличивается до 36 мм к пятой стадии. Личинки имеют желтый или желтовато-зеленый цвет после вылупления с желтовато-коричневой головной капсулой. На более поздних стадиях личинки имеют различные цвета от зеленоватого до розоватого или даже темно-красного или бордового с широкой коричневой головной капсулой. Беловатые спинные и вентральные полосы проходят по всей длине ее тела, а также широкая боковая полоса, которая обычно коричневого цвета. У личинок также есть черные шиповидные микрошипы . Начиная с третьей или четвертой стадии можно наблюдать каннибальское поведение. Подобно яйцам, личинки C. virescens ранней стадии трудно отличить от личинок кукурузной гусеницы, имеются лишь незначительные различия, такие как отсутствие или разная длина микрошипов. [1]
Окукливание , или процесс превращения из незрелой стадии во взрослую особь, происходит в почве. Куколки сначала блестящие красновато-коричневые, которые со временем становятся темно-коричневыми. Размер куколки в среднем составляет от 18,2 мм до 4,7 мм в ширину. Листовертка-почкоед зимует в стадии куколки, а диапауза или покой могут быть инициированы либо короткими днями, либо низкими температурами. [1]
Время развития и продолжительность жизни показывают отрицательную корреляцию с температурой. Более высокие температуры приводят к более коротким периодам развития в исследованиях, проведенных на Chloridea virescens, выращенных в контролируемой температурой лабораторной среде. [4]
На личиночных стадиях время развития для возрастных стадий составляло от 2,6 до 10,1 дней при 20 °C. При повышении температуры до 25 °C время развития возрастных стадий составляло от 1,9 до 5,7 дней. Наиболее примечательно, что время развития более поздних стадий сокращалось почти вдвое. Продолжительность стадии куколки также уменьшается с повышением температуры: в среднем для вылупления требовалось 22 дня при 20 °C, тогда как при 25 °C требовалось всего 13 дней, а при 30 °C — 11,2 дня. Продолжительность жизни взрослых особей составляет от 25 дней при 20 °C, но снижается до 15 дней при 30 °C. [4]
Табачная листовертка встречается на востоке и юго-западе США и была собрана в таких штатах, как Луизиана и Флорида . Однако ее также замечали в Калифорнии и даже в Новой Англии и на юге Канады в течение поздних летних месяцев, поскольку она ежегодно распространяется на север. Как правило, Chloridea virescens проводит зиму в южных штатах, но было замечено, что она выживает в северном климате в защищенных местах, таких как теплицы. C. virescens также широко распространена в Карибском море и была замечена в Центральной и Южной Америке. [1] [5] Более конкретно, популяции C. virescens есть в Вирджинии , Северной Каролине , Южной Каролине , Джорджии , Флориде , Техасе , Колорадо , Мексике , Гватемале , Панаме , Бразилии и на Антильских островах . [6]
Личинки Chloridea virescens являются вредителями полевых культур, поражающими широкий спектр сельскохозяйственных культур. Как следует из его общего названия, его широко описывают как нападающего на табачные растения вида Nicotiana , но он также благоприятствует хлопку, люцерне , клеверу , сое и льну . Помимо сельскохозяйственных культур, это распространенный вредитель овощей и фруктов, таких как капуста , дыня , салат , горох и томаты . Помимо растений, выращиваемых в сельскохозяйственных целях, личинки C. virescens также поражают цветочные культуры, такие как герань , и большое количество сорняков. [1]
После того, как яйца отложены на листьях растения-хозяина и вылупляются, личинки могут прогрызать небольшие отверстия в листьях, прежде чем они достигнут почек. Затем они повреждают почку или растущий кончик растения. Листья, которые вырастают из почек, часто оказываются неровными и деформированными в результате. [1]
Предпочтение растениям-хозяевам, по-видимому, различается в зависимости от региона или среды обитания. В Миссисипи основным растением-хозяином раннего сезона является журавель . В Техасе основным растением-хозяином является хлопок, но дикий табак , вербена , руэллия и мальва также являются важными хозяевами. Исследования во Флориде показывают, что C. virescens предпочитает табак больше, чем другие полевые культуры и овощи, но капуста, листовая капуста , бамия и томаты все еще подвергались атакам. Однако следует отметить, что хлопок не присутствовал в этом исследовании. [1]
Перемещения между растениями-хозяевами на протяжении поколений C. virescens наблюдались в широком спектре сред. Например, в Грузии первые два поколения C. virescens года (примерно в апреле и мае) развиваются в основном на льнянке , но третье поколение (в июне и июле) предпочитает олень . Последующие поколения (между июлем и октябрем) предпочитают сорняк другим растениям-хозяевам. [1]
Другие зарегистрированные пищевые растения включают Penstemon laevigatus , виды Desmodium , Lespedeza bicolor , Medicago lupulina , Geranium dissectum , виды Rhexia , виды Rumex , виды Physalis , Lonicera japonica , виды Lupinus , виды Ipomoea , Jacquemontia tamnifolia , виды Passiflora , Sida spinosa , виды Helianthus , Линария канадская и Абутилон теофрасти .
Chloridea virescens откладывает яйца на листьях растений-хозяев; после вылупления личинки мигрируют в терминальную область, а затем в почки, чтобы питаться. [1] Было показано, что существует материнское наследование предпочитаемых растений-хозяев. Матери, которые были выращены на определенных растениях, обычно предпочитают откладывать яйца на тот же вид растения. [7]
На всех стадиях жизни Chloridea virescens наблюдается высокий уровень паразитизма . Например, яичный паразитоид Trichogramma pretiosum Riley является эффективным паразитоидом в популяциях листовертки-почкоеда в овощных культурах. Большинство известных яичных паразитов относятся к отряду перепончатокрылых . [1] [8]
Браконидная оса Microplitis croceipes , которая откладывает яйца внутрь живой гусеницы, является важным паразитоидом как C. virescens , так и родственного вида Helicoverpa zea . [9]
В северной Флориде преобладающим паразитом C. virescens на табачных растениях был Cardiochiles nigriceps , паразитоидная оса. Взрослые особи этого паразитоида были обнаружены на подавляющем большинстве табачных растений, до того как на них были обнаружены яйца или личинки табачной листовертки. После того, как табак был удален с участков, паразитизм C. nigriceps снизился. C. nigriceps обычно откладывает яйца на мелких личинок Chloridea virescens ; яйца вылупляются либо на поздних стадиях, либо на стадии предкуколки. В ходе исследования личинки C. nigriceps были собраны с личинок табачной листовертки поздней весной. [10]
Meteorus autographae был столь же распространен, как и C. nigriceps в личинках, собранных с белого клевера , и по крайней мере десять других паразитоидов были зарегистрированы в период с апреля по октябрь. [10]
Личинки Chloridea virescens нападают на самок C. nigriceps , которые приближаются с оральным экссудатом , который заставляет C. nigriceps возбуждаться и прихорашиваться, позволяя листовёртке-почкоеду сбежать. C. nigriceps также избегают листовёрток-почкоедов, окрашенных этим экссудатом. Предполагается, что этот экссудат может функционировать, перегружая сенсорные рецепторы осы. [11]
Яйца Winthemia rufopicta иногда откладываются на личинки C. virescens , но после вылупления и попытки проникнуть в хозяина гусеницы реагируют, кусая, раздавливая, прокалывая или пытаясь съесть яйца паразитоидов. Это убивает многих личинок . [11]
Самцы Chloridea virescens производят и демонстрируют феромоны из своего карандаша для волос во время спаривания. Эти феромоны карандаша для волос привлекают самок своего вида , особенно когда самцам была предоставлена возможность спаривания с C. virescens и H. subflexa. [12] Антеннэктомированные самки Heliothis virescens или те, у которых были удалены антенны, спаривались с самцами, демонстрирующими феромон карандаша для волос, реже, чем те, которые были ложно прооперированы , что предполагает, что самки C. virescens зависят от своих антенн для обнаружения этих феромонов. Если карандаш для волос был хирургически удален у самца, частота спаривания могла быть восстановлена с помощью фильтровальной бумаги, загруженной экстрактом карандаша для волос. [13]
У Chloridea virescens ювенильный гормон (ЮГ, который регулирует многие аспекты развития насекомых) необходим для отложения питательных веществ в женской половой клетке или образования желтка ( вителлогенез ). Считается, что спаривание может усилить созревание яиц, увеличить производство яиц и вызвать откладку яиц за счет стимуляции производства ЮГ. Спаривание коррелировало с всплеском производства ЮГ corpus allatum у самок - в 5-15 раз больше по сравнению с девственными самками, аллототропный эффект. Выделение ювенильного гормона у спарившихся самок увеличилось в 2,5 раза. Профиль вырабатываемого ювенильного гормона также изменился - синтез ЮГ II показал значительное увеличение, ЮГ I увеличивается, но незначительно, а ЮГ III остается прежним. У самцов ювенильный гормон синтезируется в небольших количествах вспомогательными половыми железами. При рождении самцы синтезируют около 1,5 нанограмм ЮГ I и II; это количество увеличивается через 12 часов после появления и остается стабильным до 54 часов после появления. Во время спаривания самцы также передают синтезируемый ими ювенильный гормон самкам, с которыми они совокупляются. Через 6 часов уровень в женской сумке копулятивной резко снижается. [14]
Вителлогенин (ВГ), белок-предшественник яичного желтка, зависит от уровня ювенильного гормона. Спаривающиеся самки демонстрируют более высокий уровень ВГ, чем девственные самки через 48 часов после появления; спаренные самки также демонстрируют значительно более высокие показатели производства яиц, чем девственные самки через 48–120 часов после появления. [15]
У табачной листовертки-почкоеда имеется долгая история попыток борьбы с ней. Записи, датируемые началом 1800-х годов, содержат описания ущерба, нанесенного вредителями, и мер борьбы, которые соответствуют ущербу, нанесенному Chloridea virescens ; у Министерства сельского хозяйства США есть записи, датированные примерно 100-летней давностью, описывающие значительные потери табачного сельского хозяйства на общую сумму около 2000 долларов США на гектар . [16] C. virescens ошибочно идентифицировался вплоть до 1920-х годов как Heliothis zea , оба из которых до сих пор называются гелиотины или «комплекс коробочных червей». Экологическое общество Америки описало комплекс коробочных червей как «самую разрушительную и экологически разрушительную проблему насекомых-вредителей в стране, которая обошлась стране более чем в 1 миллиард долларов за нанесенный ими ущерб». [16]
Этот ущерб возникает из-за того, что личинки прогрызают ходы в почках и цветках, нежном терминальном росте, черешках листьев и стеблях растения-хозяина. Личинки также прогрызают ходы в плодах, но это увеличивает частоту заболеваний растений. Если репродуктивная ткань отсутствует, Chloridea virescens с готовностью питается листьями. Повреждение урожая имеет очень похожие закономерности и на том же уровне, что и кукурузная гусеница . [1]
Раньше инсектициды, такие как парижская зелень или арсенаты, использовались в достаточно высоких дозах, которые воздействовали не только на насекомых, которых они должны были убивать, но и на растения, которые инсектициды должны были защищать. [16]
Одной из причин, по которой Chloridea virescens оказалось так трудно контролировать, является его способность быстро развивать устойчивость к инсектицидам и пестицидам. C. virescens приобрел устойчивость к ДДТ всего через 14 лет после широкого использования, к карбарилу — через 10 лет, к пиретроидам — через 7 лет, а к метомилу — менее чем через 5 лет интенсивного использования. [16]
При использовании инсектицидов используются листовые инсектициды, но это часто также вредит полезным организмам, которые контролируют популяции Chloridea virescens , что еще больше усугубляет ущерб. [1]
Большие конусообразные проволочные ловушки наполняются приманками с половыми феромонами и способны ловить взрослых молей. Меньшие ловушки-ведра также широко используются, но не так эффективны, как большие проволочные ловушки. [1]
Скашивание или уничтожение сорняков гербицидом ранней весной может сократить численность популяции листовертки-почкоеда позднее в этом году. Уничтожение личинок уже на сорняках также эффективно. [1]
Вирус ядерного полиэдроза Heliothis использовался для подавления популяций на полевых культурах и сорняках раннего сезона. Выпуск паразитоидов яиц Trichogamma полезен для некоторых овощных культур. [1]
Около 1980-х годов был разработан многотактический подход, включающий уничтожение сорняков-хозяев, биологические инсектициды и выпуск стерильных скрещиваний Chloridea virescens . Хотя эти тактики не оказали немедленного воздействия на популяцию табачной листовертки, большая часть данных, собранных в ходе этих усилий по контролю, оказалась ценной для усилий по контролю других вредителей. [16]
Были проведены исследования по использованию резерпина и последующему облучению моли гамма-лучами (дозой от 0 до 25 крад). [17]
Ни один уровень радиационной обработки не стерилизовал полностью взрослых самцов, но плодовитость снизилась до 33-40%. Плодовитость (процент вылупившихся) резко снизилась, а более высокие дозы радиации привели к половому дисбалансу, который снизил долю женского потомства. Самки были полностью стерилизованы при обработке 25 крад. Также было отмечено, что стерильность может передаваться по наследству; плодовитость самок F1 , рожденных от обработанных самок, все еще была заметно снижена. Наблюдался высокий уровень смертности куколок самок, который увеличивался с дозами облучения. Уровень вылупления снижался при более низких уровнях радиации; при обработке свыше 20 крад яйца переставали вылупляться. [17]
Хлопок был генетически модифицирован для экспрессии инсектицидных белков (в частности, Cry1Ac и Cry1Ab, d-эндотоксиновых белков Bacillus thuringiensis ) для сопротивления листовертке-почкоеду. [16] Эти трансгенные растения хлопка чрезвычайно эффективны, особенно если учесть предыдущие неудачи с инсектицидами. В исследованиях в клетках, где личинки помещались в хлопок, экспрессирующий Cry1ab, на 10 дней, выживало менее 2%. [18] Трансгенный хлопок, который был генетически модифицирован для экспрессии токсинов Bacillus thuringiensis , оказался невероятно эффективным для контроля популяций Chloridea virescens . [1]
Ограничивающим фактором для долгосрочного использования трансгенного хлопка в качестве метода контроля популяции является развитие устойчивых популяций вредителей. Исследование в Северной Каролине собрало популяции диких Chloridea virescens и кормило их некоторыми диетами, содержащими токсины Bacillus thuringiensis . Всего после 12 эпизодов отбора выжившие особи уже были в 7 раз более устойчивы к токсинам. По оценкам, частота устойчивой аллели может достигать 0,001 в популяции. [18]
Были предложены стратегии для замедления темпов развития резистентности. Одна из стратегий предлагает смешивать трансгенные и нетрансгенные семена перед упаковкой их для продажи, что приводит к смешанной популяции на поле. Однако исследования, моделирующие эту ситуацию, показывают, что личинки Chloridea virescens просто поглощают сублетальные дозы токсина, затем перемещаются на нетрансгенное растение и восстанавливаются. Таким образом, эта стратегия может фактически ускорить темпы развития резистентности. [18]
Медиа, связанные с Chloridea virescens на Wikimedia Commons