stringtranslate.com

Целофиз

Целофиз ( / s ɛ ˈ l ɒ f ɪ s ɪ s / se-lOF-iss-iss традиционно ; / ˌ s ɛ l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEL -oh- FY -siss или / ˌ s iː l oʊ ˈ f aɪ s ɪ s / SEE -loh- FY -siss , как чаще всего слышно в последние десятилетия [3] ) — род целофизидных динозавров- теропод , живших примерно от 215 до 208,5 миллионов лет назад в период позднего триаса с середины до поздненорийского периода на территории нынешних юго-западных Соединенных Штатов. [4] [5] Мегапнозавр когда-то считался видом этого рода, [6] но эта интерпретация была оспорена с 2017 года, и теперь род Мегапнозавр считается действительным. [7] [8] [9] [10] [11]

Целофизис был маленьким, стройным, наземным, двуногим хищником , который мог вырасти до 3 м (9,8 футов) в длину. Это один из самых ранних известных родов динозавров. Разрозненный материал, изображающий подобных животных, был обнаружен по всему миру в некоторых отложениях позднего триаса и ранней юры .

Типовой вид C. bauri , первоначально отнесенный к роду Coelurus Эдвардом Дринкером Коупом в 1887 году, был описан последним в 1889 году. Названия Longosaurus и Rioarribasaurus являются синонимами Coelophys . Целофизис — один из самых богатых экземплярами родов динозавров.

История открытия

Знаменитый карьер целофизов на ранчо Ghost Ranch , каким он выглядит в 2019 году.

Типовой вид Coelophys первоначально назывался разновидностью Coelurus . [12] Эдвард Дринкер Коуп впервые назвал Coelophys в 1889 году, чтобы назвать новый род, помимо Coelurus и Tanystropheus , к которым ранее был отнесен C. bauri , для C. bauri , C. willistoni и C. longicollis . [13] Коллекционер окаменелостей -любителей , работавший на Коупа, Дэвид Болдуин, нашел первые останки динозавра в 1881 году в формации Чинл на северо-западе Нью-Мексико. [14] В начале 1887 года Коуп отнес собранные образцы к двум новым видам: C. bauri и C. longicollis из рода Coelurus . Позже, в 1887 году, Коуп отнес материал к еще одному роду, Tanystropheus . Два года спустя Коуп исправил свою классификацию после осознания различий в позвонках и назвал Coelophys , используя C. bauri в качестве типового вида , [13] который был назван в честь Георга Баура , сравнительного анатома, идеи которого были схожи с идеями Коупа. [14] [15] Название Целофиз происходит от греческих слов κοῖλος/koilos (что означает «полый») и φύσις/physis (что означает «форма»), вместе «полая форма», что является ссылкой на его полые позвонки. [13] [16] Однако первые находки слишком плохо сохранились, чтобы дать полное представление о новом динозавре.

В 1947 году большое «кладбище» окаменелостей целофиза было обнаружено Джорджем Уитакером, помощником Эдвина Х. Колберта, в Нью-Мексико , на ранчо Призраков , недалеко от первоначальной находки. Палеонтолог Американского музея естественной истории Эдвин Х. Колберт провел комплексное исследование [17] всех найденных к тому времени окаменелостей и отнес их к целофизам . Экземпляры с ранчо Призраков были настолько многочисленны, включая множество хорошо сохранившихся и полностью сочлененных экземпляров, что один из них с тех пор стал диагностическим или типовым экземпляром для всего рода, заменив исходный, плохо сохранившийся экземпляр. [18]

Два экземпляра Ghost Ranch сохранились вместе, включая неотип AMNH.

В начале 1990-х годов велись споры по поводу диагностических характеристик первых собранных образцов по сравнению с материалом, добытым в карьере Целофиза на Ghost Ranch . Некоторые палеонтологи придерживались мнения, что исходные экземпляры не имели диагностического характера, кроме самих себя, и, следовательно, название C. bauri не могло быть применено к каким-либо дополнительным экземплярам. Поэтому они применили другое название, Rioarribasaurus , к образцам из карьера Ghost Ranch. [19]

Поскольку многочисленные хорошо сохранившиеся экземпляры с Ранчо Призраков использовались в качестве целофизов в большей части научной литературы, использование Риоаррибазавра было бы очень неудобно для исследователей. Поэтому было подано ходатайство о переносе типового экземпляра Coelophys из плохо сохранившегося оригинального экземпляра в один из хорошо сохранившихся экземпляров с Ghost Ranch. Это сделало бы Риоаррибазавра определенным синонимом целофиза , точнее, младшим объективным синонимом. [12] В конце концов, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) проголосовала за то, чтобы сделать один из образцов с ранчо Призраков фактическим типовым экземпляром целофиза и полностью отказаться от названия Rioarribasaurus (объявив его nomen ignoreum или «отвергнутым именем»). ), тем самым разрешая путаницу. Название Целофиз стало nomen conservandum («сохранившееся имя»). [18]

В ситуации, затрагивающей многие таксоны динозавров, некоторые недавно обнаруженные окаменелости первоначально были классифицированы как новые роды, но могут быть видами Coelophys . Например, открытие профессора Миньон Талбот 1911 года, [20] которое она назвала Podokesaurus Holyokensis , долгое время считалось связанным с целофизом [21] , а некоторые современные ученые считают Podokesaurus синонимом целофиза . [1] Другой экземпляр из портлендской формации Хартфордского бассейна, который сейчас находится в Бостонском музее науки , также был отнесен к целофизам . [22] [23] Образец состоит из слепков из песчаника лобковой кости, большеберцовой кости, трех ребер и, возможно, позвонка, который, вероятно, был добыт в карьере в Мидлтауне, штат Коннектикут. Однако и типовой экземпляр подокезавра , и экземпляр из Мидлтауна сегодня обычно считаются неопределенными тероподами. [24]

Салливан и Лукас (1999) отнесли один экземпляр целофиза из оригинального материала Коупа (AMNH 2706) к тому, что, по их мнению, было недавно обнаруженным тероподом, эвкоэлофизисом . [25] Однако последующие исследования показали, что Eucoelophys был ошибочно идентифицирован и на самом деле является силезавридом , типом нединозаврового орнитодирана, тесно связанного с силезавром . [26]

Ранее назначенные виды

Рыло и передние зубы C. bauri и C.? Кайентакатаэ

«Syntarsus» rhodesiensis был впервые описан Раатом (1969) и отнесен к Podokesauridae . [27] Таксон «Podokesauridae» был заброшен, поскольку его типовой экземпляр был уничтожен во время пожара и больше не может сравниваться с новыми находками. На протяжении многих лет палеонтологи относили этот род к Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) и Ceratosauria (Gauthier, 1986). В 2004 году Тыкоски и Роу (2004) обнаружили, что «Syntarsus» является синонимом целофиза . Эскурра и Новас (2007) и Эскурра (2007) также пришли к выводу, что «Syntarsus» является синонимом целофиза . [28] В филогенетическом анализе, проведенном Эзкуррой (2017), Мегапнозавр был обнаружен в кладе с Сегизавром и Кампозавром , что подтверждает родовое различие Мегапнозавра . [29] Это было поддержано Бартой и его коллегами в 2018 году, отметив, что Целофиз все еще имеет рудиментарную 5-ю пястную кость, особенность, отсутствующую у Мегапнозавра . [30]

Род Syntarsus был назван Раатом в 1969 году в честь типового вида Syntarsus rhodesiensis из Африки и позже применен к североамериканскому Syntarsus kayentakatae . [27] Он был переименован американским энтомологом доктором Майклом Айви ( Университет штата Монтана в Бозмане ), польским австралийцем доктором Адамом Слипиньским и польским доктором Петром Венгжиновичем (Музей Ewolucji Instytutu Zoologii PAN в Варшаве ), тремя учеными, которые обнаружили, что название рода Syntarsus уже было взято жуком - колидиином , описанным в 1869 году. [31] Многим палеонтологам не понравилось название Megapnosaurus , отчасти потому, что систематики обычно должны позволять первоначальным авторам названия исправлять любые ошибки в своей работе. Раат знал об омонимии между динозавром Syntarsus и жуком Syntarsus , но группа, опубликовавшая «Мегапнозавра» , заявила, что, по их мнению, Раат умер и не мог исправить свою ошибку, поэтому они действовали соответствующим образом. Мортимер (2012) отметил, что «Палеонтологи могли бы отреагировать более позитивно, если бы новое название ( Мегапнозавр ) не было шутливым и переводилось как «большая мертвая ящерица». [32] Йейтс (2005) проанализировал Целофиз и Мегапнозавр и пришел к выводу, что два рода почти идентичны, что позволяет предположить, что Мегапнозавр , возможно, был синонимом Целофиза . [33] В 2004 году Раат стал соавтором двух статей, в которых он утверждал, что Мегапнозавр (ранее Синтарсус ) был младшим синонимом Целофиза . [1] Мегапнозавр считался. Полом (1988) и Даунсом (2000) как родственник целофиза [34] [35] Затем в 1993 году Пол предложил поместить целофиз в Мегапнозавра (тогда известного как Синтарсус ) , чтобы обойти вышеупомянутую таксономическую путаницу . [36] Даунс (2000) исследовал кампозавра и пришел к выводу, что это младший синоним целофиза из-за его сходства с некоторыми экземплярами с ранчо целофизов- призраков [35] . Однако была проведена переоценка кампозавра . голотип Мартина Эскурры и Стивена Брусатте, опубликованный в 2011 году, выявил пару аутапоморфий в голотипе, указывая на то, что C. arizonensis не был синонимом C. bauri , хотя и был близким родственником M. rhodesiensis . [37] Барта и др . (2018) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis наличием 5-й пястной кости [30] и некоторыми особенностями мускулатуры конечностей по Гриффину (2018). [38]

Описание

Размер C. bauri по сравнению с человеком

Целофиз известен по ряду полных ископаемых скелетов вида C. bauri . Этот легко сложенный динозавр имел длину до 3 метров (9,8 футов) [39] и высоту в бедрах более метра. Грегори С. Пол (1988) оценил вес изящной формы в 15 кг (33 фунта), а вес крепкой формы — в 20 кг (44 фунта), [34] , но позже представил более высокую оценку — 25 кг (55 фунт). [40] Целофиз был двуногим плотоядным динозавром-тероподом и быстрым и ловким бегуном. [41] Несмотря на свое базальное положение внутри теропод , бауплан целофизиса отличался от такового у других базальных теропод, таких как Herrerasaurus , демонстрируя более производные черты , общие для теропод, которые заменили его. Туловище целофиза соответствует основному бауплану теропода, но грудной пояс имеет некоторые особые характеристики. У C. bauri была вилка (поперечный рычаг), самый ранний известный образец динозавра. Целофиз также сохраняет наследственное состояние обладания четырьмя пальцами на руке (manus). У него было всего три функциональных пальца, четвертый из которых был встроен в плоть руки. [42]

Целофизы имели узкие бедра, руки, приспособленные для хватания добычи, и узкие ступни. [43] Его шея и хвост были длинными и тонкими. [44] Таз и задние конечности C. bauri также представляют собой небольшие вариации строения тела теропода. У него открытая вертлужная впадина и прямой шарнир лодыжки, которые определяют динозаврию. Нога заканчивалась трехпалой стопой ( pes ) с приподнятым прибылым когтем ( hallux ). Хвост имел необычную структуру внутри переплетенных презигапофизов позвонков, которые образовывали полужесткую решетку, по-видимому, для того, чтобы хвост не мог двигаться вверх и вниз. [45]

Череп неотипа C. bauri

Целофиз имел длинную и узкую голову (примерно 270 мм (0,9 фута)) с большими, обращенными вперед глазами, которые обеспечивали ему стереоскопическое зрение и, как следствие, превосходное восприятие глубины. Райнхарт и др. (2004) описали полное склеротическое кольцо , обнаруженное у молоди Coelophys bauri (экземпляр NMMNH P-4200), и сравнили его с данными по склеротическим кольцам рептилий (включая птиц), сделав вывод, что Coelophys был дневным , визуально ориентированным хищником. [46] Исследование показало, что зрение целофизов превосходило зрение большинства ящериц и соответствовало зрению современных хищных птиц. Глаза целофиза кажутся наиболее близкими к глазам орлов и ястребов и обладают высокой способностью аккомодации. Данные также свидетельствуют о плохом ночном зрении, а это означает, что у этого динозавра был круглый зрачок, а не разделенный. [41]

Целофиз имел удлиненную морду с большими отверстиями , что помогало уменьшить вес черепа, в то время как узкие костные стойки сохраняли структурную целостность черепа. Шея имела выраженный сигмовидный изгиб. Черепная коробка известна у Coelophys bauri , но данных удалось получить мало, поскольку череп был раздавлен. [43] В отличие от некоторых других теропод, черепной орнамент целофиза не располагался в верхней части черепа. На дорсолатеральном крае носовой и слезной костей черепа, непосредственно над анторбитальным окном , имелись низкие, приподнятые латерально костные гребни . [17]

Отличительные анатомические особенности

Реконструированный скелет

Диагноз — это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все, признаки диагноза также являются аутапоморфиями. Аутапоморфия — отличительная анатомическая особенность, уникальная для данного организма или группы.

По данным Ezcurra (2007) и Bristowe and Raath (2004), целофиз можно отличить по отсутствию смещенного рострального отростка верхней челюсти, квадратной кости, расположенной сильно каудально, небольшого наружного нижнечелюстного окна (составляющего 9–10% длина нижней челюсти [47] ), а переднезадняя длина вентрального слезного отростка превышает 30% его высоты. [48]

Некоторые палеонтологи считают Coelophys bauri тем же динозавром, что и Megapnosaurus rhodesiensis (ранее Syntarsus ). Однако это было опровергнуто многими палеонтологами. Даунс (2000) пришел к выводу, что C. bauri отличается от C. rhodesiensis длиной шейки матки, пропорциями проксимальных и дистальных конечностей, а также анатомией проксимальных каудальных позвонков. [35] Тыкоски и Роу (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что у него отсутствует ямка в основании носового отростка предчелюстной кости. [43] Бристоу и Раат (2004) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis более длинным зубным рядом верхней челюсти. [48] ​​Барта и др . (2018) пришли к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis тем, что имеет 5-ю пястную кость. [30] Гриффин (2018) пришел к выводу, что C. bauri отличается от M. rhodesiensis несколькими различиями в мускулатуре конечностей. [38]

Классификация

Слепок неотипического образца AMNH FR 7224, Музей Редпат.
Реставрация с изображением гипотетического плетня и перьев.
Кладограмма теропод , основанная на филогенетическом анализе , проведенном Ezcurra et al . (2020) [49] .

Целофиз — это отдельная таксономическая единица (род), состоящая из одного вида C. bauri. Два дополнительных первоначально описанных вида, C. longicollis и C. willistoni , в настоящее время считаются сомнительными и недиагностическими. [19] M. rhodesiensis в течение нескольких лет относили к Coelophys , но, вероятно, это отдельный род [38] [30] и известен из ранней юры южной Африки. Третий возможный вид — Coelophys kayentakatae , ранее отнесенный к роду Megapnosaurus, [50] [51] из формации Кайента на юго-западе США. В недавнем филогенетическом анализе было показано , что Syntarsus kayentakatae имеет отдаленное родство с Coelophys и Megapnosaurus , что позволяет предположить, что он принадлежит к собственному роду. [49] [30] [52]

Палеобиология

Кормление

Кости скелета C. bauri в Американском музее естественной истории , которые теперь интерпретируются как кости крокодиломорфа.

Зубы Coelophys были типичны для хищных динозавров: они были лезвиеобразными, загнутыми назад, острыми, зазубренными и мелко зазубренными как на переднем , так и на заднем краях. Его зубной ряд показывает, что он был плотоядным и, вероятно, охотился на маленьких ящерицеобразных животных, которые были обнаружены вместе с ним. [53] Возможно, он также охотился стаями, чтобы поймать более крупную добычу. [34] Целофиз баури имеет примерно 26 зубов на верхнечелюстной кости верхней челюсти и 27 зубов на зубной кости нижней челюсти. [17] Кеннет Карпентер (2002) исследовал биомеханику рук теропод и попытался оценить их полезность в борьбе с хищниками. Он пришел к выводу, что рука Целофиза была гибкой и имела хороший диапазон движений, но ее костная структура предполагала, что она была сравнительно слабой. «Слабые» руки и маленькие зубы этого рода позволяют предположить, что целофиз охотился на животных, которые были значительно меньше его самого. Райнхарт и др. согласились, что Целофиз был «охотником на маленькую, быстро движущуюся добычу». [41] Карпентер также выделил три различные модели использования рук теропод и отметил, что Целофиз был «комбинацией хватателя-хватателя», по сравнению с другими динозаврами, которые были «хватателями» или «длиннорукими хватателями». [54]

Было высказано предположение, что C. bauri был каннибалом , на основании предполагаемых молодых экземпляров, обнаруженных «внутри» брюшных полостей некоторых экземпляров с Ghost Ranch. [16] Однако в 2002 году Роберт Дж. Гей показал, что эти образцы были неправильно истолкованы. Несколько экземпляров «ювенильных целофизид» на самом деле были маленькими круротарсановыми рептилиями , такими как Hesperosuchus . [55] Позиция Гэя была поддержана в исследовании 2006 года, проведенном Nesbitt et al. [56] В 2009 году появились новые доказательства каннибализма, когда дополнительная подготовка ранее раскопанной матрицы выявила отрыгиваемый материал внутри и вокруг рта экземпляра целофиза NMMNH P-44551. Этот материал включал фрагменты костей зубов и челюстей, которые Rinehart et al. считается «морфологически идентичным» ювенильному целофизу. [41]

В 2010 году Гей исследовал кости молодых особей, найденные в грудной полости AMNH 7224, и подсчитал, что общий объем этих костей в 17 раз превышает максимальный расчетный объем желудка экземпляра Целофиза . Гей заметил, что общий объем будет еще больше, если учесть, что на этих костях должна была быть плоть. Этот анализ также отметил отсутствие следов зубов на костях, как можно было бы ожидать при удалении кожи, и отсутствие ожидаемых изъязвлений от желудочной кислоты. Наконец, Гей продемонстрировал, что предполагаемые съеденные кости молодых особей стратиграфически отлагались ниже более крупного животного, которое предположительно съело их. В совокупности эти данные позволяют предположить, что экземпляр целофиза AMNH 7224 не был каннибалом и что кости молодых и взрослых экземпляров были обнаружены в их окончательном положении в результате «случайного суперпозиции особей разного размера». [57]

Поведение пакета

Блок Целофиза Кливлендского музея естественной истории , первоначально блок XII Американского музея естественной истории, собранный Кольбером в 1948 году. [41]

Обнаружение более 1000 экземпляров целофизов в карьере Уитакера на ранчо Призрак навело на мысль о стадном поведении таких исследователей, как Шварц и Джилетт. [58] Существует тенденция рассматривать это огромное скопление животных как свидетельство того, что по земле бродят огромные стаи целофизов . [16] Никаких прямых доказательств существования скоплений не существует, поскольку отложения указывают только на то, что большое количество целофизов , наряду с различными другими животными триаса, были захоронены вместе. Некоторые данные тафономии этого места указывают на то, что эти животные, возможно, собирались вместе, чтобы питаться или пить из исчерпанной водоема или питаться нерестовой стаей рыбы, а затем были похоронены в катастрофическом внезапном паводке [16] [16] [ 58] или засуха. [16]

Имея в виду 30 экземпляров C. rhodesiensis , найденных вместе в Зимбабве, некоторые палеонтологи предположили, что Целофиз действительно был стадным. Опять же, в этом случае нет прямых доказательств скопления людей, и также было высказано предположение, что эти люди также стали жертвами внезапного наводнения, поскольку это, по-видимому, было обычным явлением в этот период. [27] [59] [60]

Рост и половой диморфизм

Райнхарт (2009) оценил онтогенный рост этого рода, используя данные, полученные по длине его верхней кости ноги ( бедренной кости ), и пришел к выводу, что молодые особи Coelophys росли быстро, особенно в течение первого года жизни. [41] Целофиз, вероятно, достиг половой зрелости между вторым и третьим годом жизни и достиг своего полного размера, чуть более 10 футов в длину, к восьмому году жизни. В этом исследовании были выявлены четыре различные стадии роста: 1 год, 2 года, 4 года и 7+ лет. [41] Также считалось, что, как только они вылупятся, им придется постоять за себя. [16]

Были идентифицированы две «морфы» целофиза . Одна из них — более изящная форма, как у экземпляра AMNH 7223, а другая — немного более крепкая, как у экземпляров AMNH 7224 и NMMNH P-42200. Пропорции скелета у этих двух форм были разными. [61] У изящной формы более длинный череп, длинная шея, более короткие руки и сросшиеся крестцовые нервные отростки. У крепкой формы более короткий череп, более короткая шея, более длинные руки и несросшиеся крестцовые нервные отростки. [17] Исторически было высказано много аргументов в пользу того, что это представляет собой своего рода диморфизм в популяции целофизов , вероятно, половой диморфизм . [34] [17] [62] [63] Раат согласился, что о диморфизме целофиза свидетельствует размер и структура руки. [62] Райнхарт и др. изучили 15 особей и согласились, что две морфы присутствовали даже у молодых экземпляров, и предположили, что половой диморфизм присутствовал на раннем этапе жизни, до достижения половой зрелости. Райнхарт пришел к выводу, что изящная форма была женской, а мощная форма - мужской, основываясь на различиях в крестцовых позвонках у изящной формы, что обеспечивало большую гибкость при откладке яиц. [41] Дополнительную поддержку этой позиции оказал анализ, показавший, что каждая морфа составляла 50% популяции, как и следовало ожидать при соотношении полов 50/50. [64]

Однако более поздние исследования показали, что у C. bauri и C. rhodesiensis рост разных особей сильно различался: некоторые экземпляры в незрелой фазе были крупнее, чем взрослые особи меньшего размера в полностью зрелом состоянии. Это указывает на то, что предполагаемое присутствие различных морф является просто результатом индивидуальных вариаций. Этот весьма изменчивый рост, вероятно, был предком динозавров, но позже был утерян и, возможно, дал таким ранним динозаврам эволюционное преимущество в выживании в суровых условиях окружающей среды. [65]

Воспроизведение

Два слепка C. bauri установлены в Денверском музее природы и науки.

Путем составления и анализа базы данных почти трёх десятков рептилий (включая птиц) и сравнения с существующими данными об анатомии целофизов , Rinehart et al. (2009) пришли к следующим выводам. Было подсчитано, что средний размер яйца целофиза составляет 31–33,5 миллиметра в поперечнике и что каждая самка откладывает от 24 до 26 яиц в каждой кладке. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что некоторая родительская забота была необходима для воспитания относительно маленьких птенцов в течение первого года жизни, когда к концу первой стадии роста они достигали 1,5 метров в длину. Целофизис баури вложил в размножение столько же энергии, сколько и другие вымершие рептилии его примерного размера. [41] [66]

Палеопатология

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, кости длиной 14 футов, относящиеся к целофизам, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но ничего не было обнаружено. [67]

У C. rhodesiensis наблюдались заживающие переломы большеберцовой и плюсневой костей , но они встречаются очень редко. «[T] он, поддерживающий опоры второго крестцового ребра» у одного экземпляра Syntarsus rhodesiensis, показал признаки колеблющейся асимметрии. Флуктуирующая асимметрия возникает в результате нарушений развития и чаще встречается в популяциях, находящихся в состоянии стресса, и поэтому может быть информативной о качестве условий, в которых жил динозавр. [68]

ихнология

Граллатор из Мидлтауна, Коннектикут

Эдвин Х. Колберт предположил, что следы теропода, относящиеся к ихногену Grallator , расположенному в долине реки Коннектикут на границе Коннектикута и Массачусетса, могли быть оставлены целофизом . [69] Следы относятся к супергруппе Ньюарка от позднего триаса до ранней юры. На них четко видны цифры II, III и IV, но не I или V. Такое состояние странно для следов их возраста. Считалось, что пальцы I и V были короткими и неэффективными и не касались земли, когда динозавр шел или бегал. Совсем недавно Дэвид Б. Вейшампель и Л. Янг считали, что они произошли от неопознанного примитивного ящеротазового животного, похожего на Целофизиса . [70] Останки скелетов, напоминающие Coelophys, также были найдены в долине, что подтверждает идею о том, что вид, похожий на Coelophys, несет ответственность за следы. [71]

Палеосреда

Восстановление целофиза и современных животных

Образцы Coelophys были обнаружены в формации Чинл в Нью-Мексико и Аризоне, наиболее известно в карьере Ghost Ranch (Whitaker) в отростке Рок-Пойнт [41] среди других карьеров в нижележащем отростке Петрифайд-Форест, осадки которого были датированы примерно 212 миллионами лет назад, что делает их частью среднего норийского этапа позднего триаса, [72] [16] , но Томас Хольц-младший интерпретировал, что это было во время ретского этапа примерно с 204 по 201,6 миллиона лет назад. [73]

C. rhodesiensis был обнаружен в формации Аппер-Эллиотт в провинциях Кейптаун и Фри-Стейт в Южной Африке, а также в карьере костного пласта на реке Читаке в формации Форест-песчаник в Зимбабве.

Ранчо Призраков было расположено недалеко от экватора более 200 миллионов лет назад и имело теплый, муссонный климат с обильными сезонными осадками. Карьер Хейден, новое место раскопок на ранчо Призрак, штат Нью-Мексико, дало разнообразную коллекцию ископаемого материала, которая включала первые свидетельства существования динозавров и менее развитых динозавроморфов того же периода времени. Открытие указывает на то, что эти две группы жили вместе в раннем триасе 235 миллионов лет назад. [74]

Терриен и Фастовский (2001) исследовали палеосреду целофизиса и других ранних теропод из национального парка Петрифайд-Форест в Аризоне и определили, что этот род обитал в среде, состоящей из пойм рек, с четко выраженными сухими и влажными сезонами. В более засушливые времена, когда животные боролись за воду в пересыхающих руслах рек, существовала большая конкуренция. [75]

В верхних частях формации Чинле, где встречается целофиз , динозавры были редки. До сих пор известны только Chindesaurus и Daemonosaurus [76] , а в наземной фауне вместо этого доминируют другие рептилии, такие как ринхоцефаловый Whitakersaurus , [77] псевдозухий Revueltosaurus , этоозавры Desmatosuchus , Typothorax и Heliocanthus , крокодиломорф Hesperosuchus , « rauisurians » . Shuvosaurus , [78] Effigia , [79] и Vivaron , [80] наряду с другими редкими компонентами, такими как динозаврообразный Eucoelophys [81] и амниот Kraterokheirodon . В водотоках встречаются фитозавр Machaeroprosopus , архозавроморф Vancleavea , амфибии Apachesaurus [78] и Koskinonodon , [82] и рыбы Reticulodus , Arganodus и Lasalichthyes . [78]

Тафономия

Блок образцов, Музей Нью-Мексико

Множество экземпляров, скопившихся так близко друг к другу на ранчо Призраков, вероятно, было результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество целофизов и похоронило их быстро и одновременно. На самом деле, кажется, что такие наводнения были обычным явлением в этот период истории Земли и, действительно, Окаменелый лес близлежащей Аризоны является результатом сохранившейся бревенчатой ​​завалки стволов деревьев, попавших в одно такое наводнение. Карьер Уитакера на ранчо Призрак считается монотаксическим, поскольку в нем обитает несколько особей одного таксона. Качество сохранности и онтогенный (возрастной) диапазон экземпляров сделали Coelophys одним из самых известных из всех родов. [83] В 2009 году Райнхарт и др. отметил, что в одном случае экземпляры целофиза были «вымыты в топографическую низину, содержащую небольшой пруд, где они, вероятно, утонули и были погребены в результате наводнения из близлежащей реки». [41]

30 экземпляров C. rhodesiensis , обнаруженные вместе в Зимбабве, также, вероятно, были результатом внезапного наводнения, которое смыло большое количество целофизов и также быстро и одновременно похоронило их. [27] [59] [60]

Культурное значение

Целофиз был вторым динозавром в космосе после Майазауры ( STS-51-F ). [84] Череп целофиза из Музея естественной истории Карнеги находился на борту космического корабля "Индевор" STS -89, когда он покинул атмосферу 22 января 1998 года. Он также был доставлен на космическую станцию ​​​​Мир перед возвращением на Землю. [84] [85]

Целофиз, которому более 100 лет, является одним из самых известных динозавров в литературе. В 1981 году он был признан официальным ископаемым штата Нью-Мексико и теперь является логотипом Музея естественной истории Нью-Мексико. [12] [86]

Рекомендации

  1. ^ abc Бристоу, А.; М. А. Раат (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимы Целофиза и Синтарсуса (США)». Палеонтологическая африканская . 40 (40): 31–41.
  2. ^ аб Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  3. ^ "RE: Произношение афровенатора" . dml.cmnh.org . Архивировано из оригинала 24 февраля 2012 года . Проверено 26 мая 2019 г.
  4. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U-Pb возраст с высоким разрешением из формации Чинл верхнего триаса (Нью-Мексико, США) подтверждает диахронный рост динозавров». Письма о Земле и планетологии . 309 (3–4): 258–267. Бибкод : 2011E&PSL.309..258I. дои : 10.1016/j.epsl.2011.07.015.
  5. ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К. (2017). «Поздний норийско-ретийский целофизид-неотеропод (Dinosauria, Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро, северо-запад Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 488–505. дои :10.5710/AMGH.09.04.2017.3065. hdl : 11336/65519 .
  6. ^ Вейшампель, Дэвид Б; и другие. (2004). «Распространение динозавров (ранняя юра, Африка)». В: Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальшка (ред.): Динозаврия, 2-е место, Беркли: University of California Press. Стр. 535–536. ISBN 0-520-24209-2 
  7. ^ Спикман, С.Н.; Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж.; Фрейзер, Северная Каролина; Мейдмент, Южная Каролина (2021). «Pendraig milnerae, новый целофизоидный теропод небольшого размера из позднего триаса Уэльса». Королевское общество открытой науки . 8 (10): 210915. Бибкод : 2021RSOS....810915S. дои : 10.1098/rsos.210915 . ПМЦ 8493203 . ПМИД  34754500. 
  8. ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К. (2017). «Поздний норианско-ретийский целофизид неотеропод (Dinosauria, Saurischia) из формации Кебрада-дель-Барро, северо-запад Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 488–505. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3065. hdl : 11336/65519 . S2CID  133341745.
  9. ^ Барта, Делавэр; Несбитт, С.Дж.; Норелл, Массачусетс (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой меж- и внутривидовой изменчивостью». Журнал анатомии . 232 (1): 80–104. дои : 10.1111/joa.12719 . ПМК 5735062 . ПМИД  29114853. 
  10. ^ Толчард, Ф.; Несбитт, С.Дж.; Дезохо, Дж.Б.; Вильетти, П.; Батлер, Р.Дж.; Шуаньер, Ж.Н. (2019). «Материал« Рауизуха » из нижней части формации Эллиот в Южной Африке и Лесото: значение для биогеографии и биостратиграфии позднего триаса». Журнал африканских наук о Земле . 160 : 103610. Бибкод : 2019JAfES.16003610T. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610. S2CID  202902771.
  11. ^ Эскурра, Мартин Д; Батлер, Ричард Дж; Мейдмент, Сюзанна ЧР; Сансом, Иван Дж; Мид, Люк Э; Рэдли, Джонатан Д. (1 января 2021 г.). «Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга – синемура) центральной Англии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (1): 113–149. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa054. hdl : 11336/160038 . ISSN  0024-4082.
  12. ^ abc Кольбер, Э.Г.; Чариг, Эй Джей; Додсон, П.; Джилетт, Д.Д.; Остром, Дж. Х.; Вейшампель, Д.Б. (1992). «Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophys bauri; Reptilia, Saurischia): предлагаемая замена лектотипа неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 49 (4): 276–279.
  13. ^ abc Коуп, ED (1889). «О новом роде триасовых динозавров». Американский натуралист . 23 (271): 621–633. дои : 10.1086/274979.
  14. ^ ab Glut, DF (1999). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 1 . McFarland & Company, Inc. с. 442. ИСБН 978-0-7864-0591-6.
  15. ^ Коуп, ЭД (1887). «Род динозавров Coelurus». Американский натуралист. XXI 5: 367-369.
  16. ^ abcdefg Хейнс, Т.; Чемберс, П. (2007). Полное руководство по доисторической жизни . Книги Светлячка. стр. 70–71. ISBN 978-1-55407-181-4.
  17. ^ abcde Кольбер, Э. (1989). « Целофиз триасового динозавра ». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 57 : 160.
  18. ^ ab Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1996). «Мнение 1842: Coelurus bauri Cope, 1887 (в настоящее время Coelophys bauri; Reptilia, Saurischia): лектотип заменен неотипом» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 53 (2): 142–144.
  19. ^ аб Хант, Адриан П.; Лукас, Спенсер Г. (1991). « Риоаррибазавр , новое название динозавра позднего триаса из Нью-Мексико (США)». Палеонтологическая газета . 65 (1/2): 191–198. дои : 10.1007/bf02985783. S2CID  129577216.
  20. ^ Талбот, М. (1911). «Podokesaurus Holyokensis, новый динозавр из триаса долины Коннектикута». Американский научный журнал . 4. 31 (186): 469–479. Бибкод : 1911AmJS...31..469T. дои : 10.2475/ajs.s4-31.186.469.
  21. ^ Кольбер, Э. (1964). «Роды триасовых динозавров Podokesaurus и Coelophys». Американский музей Novitates (2168): 1–12.
  22. ^ Кольбер, Э.; Бэрд, Д. (1958). «Слепки костей целурозавра из триаса долины Коннектикута». Американский музей Novitates (1901): 1–11.
  23. ^ Гетти, PR; Буш, AM (2011). «Песчаные псевдоморфозы костей динозавров: последствия для (не) сохранения скелетного материала четвероногих в бассейне Хартфорд, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 407–414. Бибкод : 2011PPP...302..407G. дои : 10.1016/j.palaeo.2011.01.029.
  24. ^ Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутую Crocodylia» (PDF) . Мезозойские странствия 2 : 196.
  25. ^ Салливан, Роберт М.; Лукас, Спенсер Г. (1999). « Eucoelophys baldwini , новый динозавр-теропод из верхнего триаса Нью-Мексико, и статус оригинальных типов Coelophys ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 81–90. дои : 10.1080/02724634.1999.10011124.
  26. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Ирмис, Рэндалл Б.; Паркер, Уильям Г. (2007). «Критическая переоценка таксонов динозавров позднего триаса Северной Америки». Журнал систематической палеонтологии . 5 (2): 209–243. дои : 10.1017/S1477201907002040. S2CID  28782207.
  27. ^ abcd Раат (1969). «Новый целурозавровый динозавр из лесного песчаника Родезии». Арнольдия Родезия. 4 (28): 1–25.
  28. ^ Тыкоски, Р.С., и Роу, Т., 2004, Цератозаврия, Глава третья: В: Динозаврия, второе издание, под редакцией Вейшампеля, Д.Б., Додсона, П. и Осмолской, Х., Издательство Калифорнийского университета, стр. 47-70.
  29. ↑ Эскурра, Мартин Д. (14 августа 2017 г.). «Новый ранний целофизоидный неотеропод из позднего триаса северо-западной Аргентины». Амегиниана . 54 (5): 506. doi :10.5710/AMGH.04.08.2017.3100. ISSN  0002-7014. S2CID  135096489.
  30. ^ abcde Барта, Дэниел Э.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Норелл, Марк А. (2018). «Эволюция кисти ранних тероподных динозавров характеризуется высокой меж- и внутривидовой изменчивостью». Журнал анатомии . 232 (1): 80–104. дои : 10.1111/joa.12719. ПМК 5735062 . ПМИД  29114853. 
  31. ^ Айви, Массачусетс; Слипинский, С.А.; Венгжинович, П. (2001). «Родовые омонимы Colydiinae (Coleoptera: Zopheridae)». Насекомое Мунди . 15 : 63–64.
  32. ^ Мортимер, Микки (2012). «Целофизоидеа». Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года.
  33. ^ Йейтс, AM (2005). «Новый динозавр-теропод из ранней юры Южной Африки и его значение для ранней эволюции теропод». Палеонтология Африканская . 41 : 105–122.
  34. ^ abcd Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 260. ИСБН 978-0-671-61946-6.
  35. ^ abc Даунс, А. (2000). « Сравнение Coelophys bauri и Syntarsus rhodesiensis с комментариями по подготовке и сохранению окаменелостей из карьера Coelophys на Ghost Ranch»: В: Лукас, С.Г.; Хекерт, AB (ред.). «Динозавры Нью-Мексико». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 17 : 33–37.
  36. ^ Пол Г.С. (1993). «Являются ли Syntarsus и теропод Whitetaker одним и тем же родом?»: В: Lucas, SG; Моралес, М. (ред.). «Неморской триас». Бюллетень Музея естественной истории Нью-Мексико . 3 : 397–402.
  37. ^ Эскурра, доктор медицины; Брусатте, СЛ (2011). «Таксономическая и филогенетическая переоценка раннего динозавра-неотеропода Camposaurus arizonensis из позднего триаса Северной Америки». Палеонтология . 54 (4): 763–772. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x .
  38. ^ abc Гриффин, Кристофер. (2018). Модели развития и различия среди ранних теропод. Журнал анатомии. 232. 604-640. 10.1111/joa.12775.
  39. ^ Шварц, Хильда Л.; Джилетт, Дэвид Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис , формация Чинл верхнего триаса, ранчо Призраков, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. дои : 10.1017/S0022336000026718. JSTOR  1306181. S2CID  130635216.
  40. ^ Пол, Грегори С. (2010). «Тероподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. стр. 67–162. дои : 10.1515/9781400836154.67b. ISBN 978-1-4008-3615-4.
  41. ^ abcdefghijk Райнхарт, LF; Лукас, СГ; Хекерт, AB; Шпильманн, Дж. А.; Селески, доктор медицины (2009). «Палеобиология Coelophys bauri (Cope) из карьера Уитакер верхнего триаса (апачского периода), Нью-Мексико, с подробным анализом одного блока карьера». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, подразделение Бюллетеня Департамента по делам культуры . 45 : 260.
  42. ^ Райнхарт, Ларри Ф.; Лукас, Спенсер Г.; Хант, Адриан П. (2007). «Фуркулы позднетриасового тероподного динозавра Coelophys bauri ». Палеонтологическая газета . 81 (2): 174–180. дои : 10.1007/bf02988391. S2CID  129076419.
  43. ^ abc Тыкоски, Р.С. и Роу, Т. (2004). «Цератозаврия»: В: Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (6 ноября 2004 г.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  44. ^ Гейнс, Ричард М. (2001). Целофиз . Издательство АБДО. п. 4. ISBN 978-1-57765-488-9.
  45. ^ Гей, Р.Дж. (2001). «Необычная адаптация хвостовых позвонков Coelophys bauri (Dinosauria: Theropoda)». ПалеоБиос . 21:55 .
  46. ^ Райнхарт, LF; Хекерт, AB; Лукас, СГ; Хант, AP (2004). «Склеротическое кольцо позднетриасового теропода динозавра Coelophys ». Весеннее собрание Геологического общества Нью-Мексико . 26:64 .
  47. ^ Эскурра, доктор медицины (2007). «Краниальная анатомия целофизоидного теропода Zupaysaurus rougieri из верхнего триаса Аргентины». Историческая биология . 19 (2): 185–202. дои : 10.1080/08912960600861467. S2CID  129449572.
  48. ^ аб Бристоу, А.; Раат, Массачусетс (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимы целофиза и синтарсуса» (PDF) . Палеонтология Африканская . 40 : 31–41. ISSN  0078-8554.
  49. ^ аб Эскурра, Мартин и Батлер, Ричард и Мейдмент, Сюзанна и Сэнсом, Иван и Мид, Люк и Рэдли, Джонатан. (2020). Ревизия раннего рода неотеропод Sarcosaurus из ранней юры (геттанга-синемюра) центральной Англии. Зоологический журнал Линнеевского общества. 191. 10.1093/zoolinnean/zlaa054.
  50. ^ "Целофизоидеа". theropoddatabase.com . Проверено 5 февраля 2016 г.
  51. ^ «Изменения лица Coelophys bauri и статус мегапнозавра (Syntarsus)» . nmstatefossil.org . Проверено 5 февраля 2016 г.
  52. ^ Марш, Адам Д.; Роу, Тимоти Б. (июль 2020 г.). «Комплексная анатомическая и филогенетическая оценка Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) с описаниями новых экземпляров из формации Кайента в северной Аризоне». Журнал палеонтологии . 94 (С78): 1–103. дои : 10.1017/jpa.2020.14 . ISSN  0022-3360. S2CID  220601744.
  53. ^ Бентон, М. (1993). Поиск фактов о динозаврах и других доисторических животных . Kingfisher Books Ltd. с. 256. ИСБН 978-0-86272-949-3.
  54. ^ Карпентер, К. (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в хищничестве». Сенкенбергиана Летея . 82 : 59–76. дои : 10.1007/bf03043773. S2CID  84702973.
  55. ^ Гей, Р.Дж. (2002). «Миф о каннибализме у Coelophys bauri ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3):57А.
  56. ^ Несбитт, SJ; Тернер, А.Х; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс (2006). «Выбор добычи и каннибалистическое поведение теропода Coelophys». Письма по биологии . 22. 2 (4): 611–614. дои : 10.1098/rsbl.2006.0524. ПМК 1834007 . ПМИД  17148302. 
  57. ^ Гей, Р.Дж. (2010a). Заметки о раннемезозойских тероподах (Первое изд.) . Лулу пресс. стр. 9–24. ISBN 978-0-557-46616-0.
  58. ^ аб Шварц, HL; Джилетт, Д.Д. (1994). «Геология и тафономия карьера Целофизис, формация Чинл верхнего триаса, ранчо Призраков, Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1118–1130. дои : 10.1017/S0022336000026718. JSTOR  1306181. S2CID  130635216.
  59. ^ ab G. Bond, 1965. Некоторые новые местонахождения ископаемых в системе Карру в Родезии. Арнольдия, Серия разных публикаций, Национальный музей Южной Родезии 2 (11): 1–4.
  60. ^ ab MA Raath, 1977. Анатомия триасового теропода Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Podokesauridae) и рассмотрение его биологии. Кафедра зоологии и энтомологии, Университет Родса, Солсбери, Родезия 1–233
  61. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 74. ИСБН 978-0-691-13720-9.
  62. ^ аб Карпентер, К.; Карри, Пи Джей (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 91–105. ISBN 978-0-521-43810-0.
  63. ^ Гей, Р. (2005). «Половой диморфизм у раннеюрского тероподного динозавра Dilophosaurus и сравнение с другими родственными формами»: В: Карпентер, К., изд. (2005). Плотоядные динозавры . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 277–283. ISBN 978-0-253-34539-4.
  64. ^ Райнхарт, LF; Лукас, СГ; Хекерт, AB (2001). «Предварительный статистический анализ, определяющий молодые, крепкие и изящные формы триасового динозавра Coelophys ». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 :93А. дои : 10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  65. ^ Гриффин, Коннектикут; Несбитт, SJ (2016). «Аномально высокая вариабельность постнатального развития является наследственной для динозавров, но утрачена у птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (51): 14757–14762. Бибкод : 2016PNAS..11314757G. дои : 10.1073/pnas.1613813113 . ПМК 5187714 . ПМИД  27930315. 
  66. ^ Перенасыщение, DF (2012). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 7 . McFarland & Company, Inc. с. 866. ИСБН 978-0-7864-4859-3.
  67. ^ Ротшильд, Б.; Танке, Д.Х. и Форд, ТЛ (2001). «Стрессовые переломы теропод и отрывы сухожилий как ключ к активности»: В: Tanke, DH; Карпентер, К., ред. (2001). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 331–336. ISBN 978-0-253-33907-2.
  68. ^ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  69. ^ Кольбер, Эдвин Х. (1965). Эпоха рептилий . WW Нортон и компания . п. 97. ИСБН 978-0-486-29377-6.
  70. ^ Вейшампель, Д.Б.; Янг, Л. (1998). Динозавры Восточного побережья . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5217-6.
  71. ^ «Следы динозавров в долине реки Коннектикут». Трек для динозавров Нэша и магазин камней. Архивировано из оригинала 1 января 2017 года . Проверено 16 июня 2015 г.
  72. ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Г. (15 сентября 2011 г.). «U-Pb возраст с высоким разрешением из формации Чинл верхнего триаса (Нью-Мексико, США) подтверждает диахронный рост динозавров». Письма о Земле и планетологии . 309 (3–4): 258–267. Бибкод : 2011E&PSL.309..258I. дои : 10.1016/j.epsl.2011.07.015.
  73. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение.
  74. ^ Брагинец, Донна (2007). «Новый вид динозавроморфов (внизу слева) был среди смешанного сообщества динозавров и динозавроморфов, найденного в карьере Хейден на Ранчо Призраков, штат Нью-Мексико» Американский музей естественной истории . Проверено 31 марта 2013 г.
  75. ^ Терриен, Ф.; Фастовский, Д.Э. (2000). «Палеосреда ранних теропод, формация Чинл (поздний триас), Национальный парк Петрифайд-Форест, Аризона». ПАЛЕОС . 3. 15 (3): 194–211. Бибкод : 2000Палай..15..194T. doi :10.1669/0883-1351(2000)015<0194:POETCF>2.0.CO;2. S2CID  130468695.
  76. ^ Сьюс, Х.-Д.; Несбитт, С.Дж.; Берман, Д.С.; Хенричи, AC (2011). «Поздно выживший базальный динозавр-теропод из позднего триаса Северной Америки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1723): 3459–64. дои :10.1098/rspb.2011.0410. ПМК 3177637 . ПМИД  21490016. 
  77. ^ Хеккерт, AB; Лукас, СГ; Райнхарт, ЛФ; Хант, AP (2008). «Новый род и вид сфенодонтов из карьера Coelophys Ghost Ranch (верхний триас: апачи), формация Рок-Пойнт, Нью-Мексико, США». Палеонтология . 51 (4): 827–845. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00786.x .
  78. ^ abc Ирмис, РБ (2005). «Фауна позвоночных формации Чинл верхнего триаса в северной Аризоне»: В: Несбитт, С.Дж.; Паркер, В.Г.; Ирмис, РБ (ред.). «Путеводитель по триасовым образованиям плато Колорадо в северной Аризоне: геология, палеонтология и история» (PDF) . Бюллетень Юго-Западного музея Месы . 9 : 63–88. Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября 2012 года . Проверено 2 января 2014 г.
  79. ^ Бенсон, Р.Дж.; Брусатте, С.; Клак, Дж.; Андерсон, Дж.; Деннис-Брайан, К.; Хон, Д.; Даффин, К.; Йохансон, З.; Милнер, А.; Нэйш, Д.; Парсонс, К.; Протеро, Д.; Сюй, X. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. стр. 214–215. ISBN 978-0-7566-9910-9.
  80. ^ Эмили Дж. Лесснер; Мишель Р. Стокер; Натан Д. Смит; Алан Х. Тернер; Рэндалл Б. Ирмис; Стерлинг Дж. Несбитт (2016). «Новый рауисухид (Archosauria, Pseudosuria) из верхнего триаса (нориан) Нью-Мексико увеличивает разнообразие и временной диапазон клады». ПерДж . 4 : е2336. дои : 10.7717/peerj.2336 . ПМК 5018681 . ПМИД  27651983. 
  81. ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.) . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 518–521. ISBN 978-0-520-24209-8.
  82. ^ Мюллер, Б.Д. (2007). « Коскинонодон Брэнсон и Мель, 1929, заменяющее название озабоченного темноспондила Buettneria Case, 1922». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 225. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[225:KBAMAR]2.0.CO;2. S2CID  85763026.
  83. ^ Перенасыщение, DF (2006). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 4 . McFarland & Company, Inc. с. 749. ИСБН 978-0-7864-2295-1.
  84. ^ Аб Чуре, Д. (2009). «Кости динозавров в космосе – это был пиар». Кливлендский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 8 ноября 2011 года . Проверено 12 ноября 2011 г.
  85. ^ Паркер, Стив (2003). Динозавры: полное руководство по динозаврам . Книги Светлячка. ISBN 978-1-55297-772-9.
  86. ^ «Целофиз, ископаемое штата Нью-Мексико» (PDF) . geoinfo.nmt.edu/ . Бюро геологии и минеральных ресурсов Нью-Мексико . Проверено 12 марта 2022 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с целофизом.
Wikispecies содержит информацию, связанную с целофизом .