Теория сосуществования

Теория сосуществования — это основа для понимания того, как конкурентные черты могут поддерживать видовое разнообразие и предотвращать конкурентное исключение даже среди схожих видов, живущих в экологически схожих средах. Теория сосуществования объясняет стабильное сосуществование видов как взаимодействие двух противоположных сил: различий в приспособленности между видами, которые должны побуждать наиболее приспособленные виды исключать другие в пределах определенной экологической ниши , и стабилизирующих механизмов, которые поддерживают разнообразие посредством дифференциации ниш . Для стабилизации многих видов в сообществе рост популяции должен быть отрицательно зависимым от плотности , т. е. все участвующие виды имеют тенденцию к увеличению плотности по мере сокращения их популяций. В таких сообществах любой вид, который становится редким, будет испытывать положительный рост, подталкивая его популяцию к восстановлению и делая локальное вымирание маловероятным. По мере сокращения популяции одного вида особи этого вида, как правило, конкурируют преимущественно с особями других видов. Таким образом, тенденция популяции к восстановлению по мере снижения ее плотности отражает снижение внутривидовой конкуренции (внутри вида) по сравнению с межвидовой конкуренцией (между видами), что является признаком дифференциации ниш (см. конкуренцию Лотки-Вольтерры ).

Типы механизмов сосуществования

Два качественно различных процесса могут помочь видам сосуществовать: сокращение средних различий в приспособленности между видами или увеличение дифференциации ниш между видами. Эти два фактора были названы уравнивающими и стабилизирующими механизмами соответственно. ^[1] Для сосуществования видов любые различия в приспособленности, которые не уменьшаются уравнивающими механизмами, должны быть преодолены стабилизирующими механизмами.

Уравнительные механизмы

Механизмы выравнивания уменьшают различия в приспособленности между видами. Как следует из названия, эти процессы действуют таким образом, что сближают конкурентные способности нескольких видов. Механизмы выравнивания влияют на межвидовую конкуренцию (конкуренцию между особями разных видов).

Например, когда несколько видов конкурируют за один и тот же ресурс, конкурентоспособность определяется минимальным уровнем ресурсов, необходимых виду для поддержания себя (известным как R*, или плотность равновесного ресурса). ^[2] Таким образом, вид с самым низким R* является лучшим конкурентом и исключает все другие виды при отсутствии какой-либо дифференциации ниш. Любой фактор, который снижает R* между видами (например, увеличение урожая доминирующего конкурента), классифицируется как уравнивающий механизм.

Изменение окружающей среды (которое является фокусом гипотезы промежуточного нарушения ) можно считать уравнивающим механизмом. Поскольку приспособленность данного вида неразрывно связана с определенной средой, когда эта среда нарушается (например, штормами, пожарами, извержениями вулканов и т. д.), некоторые виды могут потерять компоненты своего конкурентного преимущества, которые были полезны в предыдущей версии среды.

Стабилизирующие механизмы

Стабилизирующие механизмы способствуют сосуществованию, концентрируя внутривидовую конкуренцию относительно межвидовой конкуренции . Другими словами, эти механизмы «поощряют» особь больше конкурировать с другими особями своего вида, а не с особями других видов. Разделение ресурсов (тип дифференциации ниш ) является стабилизирующим механизмом, поскольку межвидовая конкуренция снижается, когда разные виды в первую очередь конкурируют за разные ресурсы. Аналогично, если виды по-разному подвержены влиянию изменений окружающей среды (например, типа почвы, времени выпадения осадков и т. д.), это может создать стабилизирующий механизм (см. эффект хранения ). Стабилизирующие механизмы увеличивают скорость роста низкой плотности всех видов. ^{[ необходима цитата ]}

Категории стабилизирующих механизмов Чессона

В 1994 году Чессон предложил разделить все стабилизирующие механизмы на четыре категории. ^[3]^[4] Эти механизмы не являются взаимоисключающими, и все четыре могут работать в любой среде в данный момент времени.

Механизмы, независимые от вариаций (также называемые механизмами, независимыми от флуктуаций ), — это любой стабилизирующий механизм, который функционирует в пределах локального места и времени. ^[3]^[4] Разделение ресурсов , разделение хищников и хищничество, зависящее от частоты, — три классических примера механизмов, независимых от вариаций. Когда вид имеет очень низкую плотность, особи получают преимущество, поскольку они менее ограничены конкуренцией по всему ландшафту. Например, при хищничестве, зависящем от частоты, вид с меньшей вероятностью будет потреблен хищниками, если он очень редок.
Эффект хранения возникает, когда виды по-разному подвергаются влиянию изменений окружающей среды в пространстве или времени. ^[3]^[4] Например, рыбы коралловых рифов имеют разные темпы размножения в разные годы, растения растут по-разному в разных типах почв, а однолетние растения пустыни прорастают с разной скоростью в разные годы. Когда вид имеет низкую плотность, особи получают преимущество, поскольку они испытывают меньшую конкуренцию в то время или в тех местах, где они растут лучше всего. Например, если однолетние растения прорастают в разные годы, то в хороший год для прорастания виды будут конкурировать преимущественно с представителями того же вида. Таким образом, если вид становится редким, особи будут испытывать небольшую конкуренцию при прорастании, тогда как они испытывали бы высокую конкуренцию, если бы они были в изобилии. Для того чтобы эффект хранения функционировал, виды должны быть способны «сохранять» преимущества продуктивного периода времени или области и использовать их для выживания в менее продуктивные времена или области. ^[5] Это может произойти, например, если виды имеют долгоживущую взрослую стадию, семенной банк или стадию диапаузы или если они распространены в окружающей среде.
Ковариация плотности приспособленности происходит, когда виды распределены неравномерно по ландшафту. ^[3] Чаще всего это происходит, когда виды встречаются в разных областях. Например, комары часто откладывают яйца в разных местах, а растения, которые разделяют среду обитания, часто встречаются преимущественно там, где они растут лучше всего. Виды могут получить два возможных преимущества, становясь очень редкими. Во-первых, поскольку они физически отделены от других видов, они в основном конкурируют с представителями того же вида (и, таким образом, испытывают меньшую конкуренцию, когда становятся очень редкими). Во-вторых, виды часто способны концентрироваться в благоприятной среде обитания по мере снижения их плотности. Например, если особи территориальны, то представители обильного вида могут не иметь доступа к идеальной среде обитания; однако, когда этот вид становится очень редким, то может быть достаточно идеальной среды обитания для всех немногих оставшихся особей. Гипотеза Джанзена-Коннелла является прекрасным примером стабилизирующего механизма, который действует (частично) посредством ковариации плотности приспособленности.
Относительная нелинейность возникает, когда виды извлекают выгоду из вариации конкурентных факторов по-разному.^[3]^[4] Например, два вида могут сосуществовать, если один из них может расти лучше, когда ресурсы редки, а другой растет лучше, когда ресурсы обильны. Виды смогут сосуществовать, если вид, который извлекает выгоду из вариации ресурсов, стремится уменьшить вариацию ресурсов. Например, вид, который может быстро потреблять избыточные ресурсы, стремится быстро сократить уровень избыточных ресурсов в пользу другого вида, тогда как вид, который растет лучше, когда ресурсы редки, с большей вероятностью вызовет колебания плотности ресурсов в пользу другого вида.^[6]

Количественная оценка стабилизирующих механизмов

Общий способ измерения эффекта стабилизирующих механизмов — это расчет скорости роста вида i в сообществе как ^[7] ${\hat {r_{i}}}=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)$

где:

${\hat {r_{i}}}$ — долгосрочная средняя скорость роста вида i при низкой плотности. Поскольку виды ограничены в возможности неограниченного роста, жизнеспособные популяции имеют среднюю долгосрочную скорость роста, равную нулю. Таким образом, виды при низкой плотности могут увеличиваться в численности, когда их долгосрочная средняя скорость роста положительна.
$b_{i}$ является видоспецифичным фактором, который отражает, насколько быстро вид i реагирует на изменение конкуренции. Например, виды с более коротким временем генерации могут быстрее реагировать на изменение плотности ресурсов, чем виды с более длительным сроком жизни. В экстремальном сценарии, если бы муравьи и слоны конкурировали за одни и те же ресурсы, размеры популяции слонов менялись бы гораздо медленнее в ответ на изменения плотности ресурсов, чем популяции муравьев.
$k_{i}-{\hat {k}}$ это разница между приспособленностью вида i по сравнению со средней приспособленностью сообщества без учета вида i . При отсутствии каких-либо стабилизирующих механизмов вид i будет иметь положительный темп роста только в том случае, если его приспособленность выше средней приспособленности конкурента, т. е. когда это значение больше нуля.
$A$ измеряет эффект всех стабилизирующих механизмов, действующих в этом сообществе.

Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы

В 2008 году Чессон и Куанг показали, как вычислять различия в приспособленности и стабилизирующие механизмы, когда виды конкурируют за общие ресурсы и конкурентов. Каждый вид j захватывает тип ресурса l с видоспецифической скоростью, c _jl . Каждая единица захваченного ресурса вносит вклад в рост вида на величину v _l . Каждому потребителю требуются ресурсы для поддержания метаболизма со скоростью μ _i . ^[8]

В сочетании рост потребителей снижается из-за атак хищников. Каждый вид хищников m атакует вид j со скоростью a _jm .

Учитывая хищничество и захват ресурсов, плотность вида i , N _i , растет со скоростью

${\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\sum _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}$

где l суммирует по типам ресурсов, а m суммирует по всем видам хищников. Каждый тип ресурсов демонстрирует логистический рост с внутренней скоростью роста, r ^R_l , и грузоподъемностью, K ^R_l = 1/α ^R_l , так что скорость роста ресурса l равна

${\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^{R}R_{l}\right)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}.$

Аналогично, каждый вид хищника m демонстрирует логистический рост в отсутствие интересующей добычи с внутренней скоростью роста r ^P_m и грузоподъемностью K ^P_m = 1/α ^P_m . Скорость роста вида хищника также увеличивается за счет потребления видов добычи, где снова скорость атаки вида хищника m на добычу j равна a _jm . Каждая единица добычи имеет значение для скорости роста хищника w. Учитывая эти два источника роста хищника, плотность хищника m , P _m , имеет скорость роста на душу населения

${\frac {1}{P_{m}}}{\frac {dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\sum _{j}wN_{j}a_{jm}$

где члены суммирования — это вклады в рост потребления по всем j фокусным видам. Система уравнений описывает модель трофических взаимодействий между тремя наборами видов: фокусными видами, их ресурсами и их хищниками.

При использовании этой модели средняя приспособленность вида j составляет

$k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mu _{i}\right)$

где чувствительность к конкуренции и хищничеству

$s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.$

Средняя приспособленность вида учитывает рост, основанный на захвате ресурсов и хищничестве, а также то, насколько сильно изменяются плотности ресурсов и хищников в результате взаимодействия с целевым видом.

Степень перекрытия ниш между двумя конкурентами i и j составляет

$\rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},$

что представляет собой величину, в которой потребление ресурсов и нападение хищников линейно связаны между двумя конкурирующими видами i и j .

Эти модельные условия сосуществования могут быть напрямую связаны с общим критерием сосуществования: внутривидовая конкуренция, α _jj , должна быть больше межвидовой конкуренции, α _ij . Прямые выражения для коэффициентов внутривидовой и межвидовой конкуренции из взаимодействия между общими хищниками и ресурсами следующие:

$\alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}$

$\alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.$

Таким образом, когда внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой,

$\alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}}}>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}$

что для двух видов приводит к критерию сосуществования

$\rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.$

Обратите внимание, что при отсутствии каких-либо различий в нишах (т.е. ρ = 1) виды не могут сосуществовать.

Эмпирические данные

Исследование 2012 года ^[9] рассмотрело различные подходы, которые проверяли теорию сосуществования, и определило три основных способа разделения вкладов стабилизирующих и выравнивающих механизмов в сообществе. Это:

Экспериментальные манипуляции , которые включали определение эффекта относительной приспособленности или стабилизирующих механизмов путем манипулирования ресурсами или конкурентными преимуществами.
Отношения признак-филогения-окружающая среда , в которых филогения членов набора сообществ может быть проверена на предмет наличия кластеризации признаков, что предполагает, что определенные признаки важны (и, возможно, необходимы) для процветания в этой среде, или сверхдисперсии признаков , что предполагает высокую способность видов исключать близких родственников. Такие тесты широко использовались, хотя их также критиковали как упрощенные и несовершенные. ^[10]
Демографические анализы , которые можно использовать для распознавания процессов, зависящих от частоты или плотности, просто измеряя количество и темпы роста на душу населения видов в естественных сообществах с течением времени. Если такие процессы работают, темпы роста на душу населения будут меняться в зависимости от количества особей в видах, составляющих сообщество.

Обзор 2010 года ^[11] утверждал, что анализ вторжения должен использоваться в качестве критического теста сосуществования. В анализе вторжения один вид (называемый «захватчиком») удаляется из сообщества, а затем повторно вводится с очень низкой плотностью. Если захватчик показывает положительный рост популяции, то его нельзя исключить из сообщества. Если каждый вид имеет положительный темп роста как захватчик, то эти виды могут стабильно сосуществовать. Анализ вторжения можно выполнить с помощью экспериментальной манипуляции или путем параметризации математической модели. Авторы утверждали, что при отсутствии полномасштабного анализа вторжения исследования могли бы предоставить некоторые доказательства сосуществования, показав, что компромисс приводит к отрицательной зависимости от плотности на уровне популяции. Авторы рассмотрели 323 статьи (с 1972 по май 2009 года) и заявили, что только 10 из них соответствовали вышеуказанным критериям (7 проводили анализ вторжения и 3 показывали некоторую отрицательную зависимость от плотности).

Однако важно предупредить, что анализ вторжения не всегда может быть достаточным для определения устойчивого сосуществования. Например, приоритетные эффекты или эффекты Олли могут помешать видам успешно вторгнуться в сообщество с низкой плотностью, даже если они могли бы стабильно существовать при более высокой плотности. И наоборот, взаимодействия высокого порядка в сообществах со многими видами могут привести к сложной динамике после изначально успешного вторжения, потенциально препятствуя стабильному существованию захватчика в долгосрочной перспективе. ^[12] Например, захватчик, который может существовать только тогда, когда определенный резидентный вид присутствует с высокой плотностью, может изменить структуру сообщества после вторжения таким образом, что плотность этого резидентного вида снизится или он локально вымрет, тем самым препятствуя успешному закреплению захватчика в долгосрочной перспективе.

Нейтральная теория и теория сосуществования

Нейтральная теория 2001 года Стивена П. Хаббелла ^[13] пытается моделировать биоразнообразие через баланс миграции-видообразования-вымирания, а не через отбор. ^[14] Она предполагает, что все члены внутри гильдии по своей сути одинаковы, и что изменения в плотности популяции являются результатом случайных рождений и смертей. Определенные виды теряются стохастически через процесс случайного блуждания , но видовое богатство поддерживается посредством видообразования или внешней миграции. Нейтральную теорию можно рассматривать как частный случай теории сосуществования: она представляет среду, в которой отсутствуют стабилизирующие механизмы (т. е. ), и нет никаких различий в средней приспособленности (т. е. для всех видов). ^[15] $A=0$ $k_{i}-{\hat {k}}=0$

Было много жарких споров о том, насколько близки реальные сообщества к нейтральности. Немногие исследования пытались измерить различия в приспособленности и стабилизирующие механизмы в растительных сообществах, например, в 2009 ^[16] или в 2015 ^[17]. Эти сообщества, по-видимому, далеки от нейтральности, и в некоторых случаях стабилизирующие эффекты значительно перевешивают различия в приспособленности.

Теория сосуществования культур

Теория культурного сосуществования (CCT), также называемая теорией социально-экологического сосуществования, расширяет теорию сосуществования, чтобы объяснить, как группы людей с общими интересами в природных ресурсах (например, рыболовство) могут прийти к устойчивому сосуществованию. ^[18] Теория культурного сосуществования опирается на работы антропологов, таких как Фредерик Барт и Джон Беннетт , которые оба изучали взаимодействие между культурными группами на общих ландшафтах. В дополнение к основным экологическим концепциям, описанным выше, которые CCT суммирует как ограниченное сходство, ограниченную конкуренцию и устойчивость, CCT утверждает, что следующие черты являются существенными для культурного сосуществования:

Адаптивность описывает способность людей реагировать на изменения или неожиданности. Она важна для CCT, поскольку помогает уловить важность человеческого фактора.
Плюрализм описывает ситуацию, когда люди ценят культурное разнообразие и признают основные права людей, не похожих на них, жить в тех же местах и иметь доступ к общим ресурсам.
Справедливость , используемая в ДКТ, описывает, существуют ли социальные институты, которые обеспечивают защиту основных прав человека, включая возможность удовлетворять основные потребности, и защищены ли люди от маргинализации в обществе.

Теория культурного сосуществования вписывается в более широкую область науки об устойчивом развитии , теории общих ресурсов и теории конфликтов .

Ссылки

^ Чессон, Питер (2000). «Механизмы поддержания видового разнообразия». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 343–366. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.343. S2CID 403954.
^ Тилман, Дэвид (1980-09-01). «Ресурсы: графически-механистический подход к конкуренции и хищничеству». The American Naturalist . 116 (3): 362–393. doi :10.1086/283633. JSTOR 2463311. S2CID 85411812.
^ abcde Chesson, P. (2000). "Общая теория конкурентного сосуществования в пространственно-изменяющихся средах". Теоретическая популяционная биология . 58 (3): 211–37. Bibcode :2000TPBio..58..211C. doi :10.1006/tpbi.2000.1486. PMID 11120650.
^ abcd Чессон, Питер (июнь 1994). «Многовидовая конкуренция в изменчивых средах». Теоретическая популяционная биология . 45 (3): 227–276. Bibcode :1994TPBio..45..227C. doi :10.1006/Tpbi.1994.1013.
^ Чессон, Питер; Уорнер, Роберт (1981). «Изменчивость окружающей среды способствует сосуществованию в лотерейных конкурентных системах». The American Naturalist . 117 (6): 923–943. doi :10.1086/283778. S2CID 84164336.
^ Армстронг, Роберт А.; Макги, Ричард (февраль 1980 г.). «Конкурентное исключение». The American Naturalist . 115 (2): 151–170. doi :10.1086/283553. S2CID 222329963.
^ Chesson, Peter (январь 2008). "Глава 6: Количественная оценка и тестирование механизмов сосуществования видов". В Valladares, F.; Camacho, A.; Elosegui, A.; Garcia, C.; Estrada, M.; Senar, J.; Gili, J. (ред.). Единство в разнообразии. Конференция по экологии после наследия Рамона Маргалефа . Бильбао: Fundación BBVA. стр. 119–164. ISBN 978-84-96515-53-6.
^ Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (2008-01-01). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией». Nature . 456 (7219): 235–8. Bibcode :2008Natur.456..235C. doi :10.1038/nature07248. PMID 19005554. S2CID 4342701.
^ HilleRisLambers, J.; Adler, PB; Harpole, WS; Levine, JM; Mayfield, MM (2012). «Переосмысление сборки сообщества через призму теории сосуществования». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 43 : 227–248. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110411-160411.
^ Mayfield, MM; Levine, JM (2010). «Противоположные эффекты конкурентного исключения на филогенетическую структуру сообществ». Ecology Letters . 13 (9): 1085–93. Bibcode : 2010EcolL..13.1085M. doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01509.x. PMID 20576030.
^ Seipielski, Adam; McPeek, Mark (2010). «О доказательствах сосуществования видов: критика программы сосуществования». Ecology . 91 (11): 3153–3164. Bibcode : 2010Ecol...91.3153S. doi : 10.1890/10-0154.1. PMID 21141177. S2CID 24771175.
^ Левин, Джонатан; Баскомпт, Хорди; Адлер, Питер; Аллесина, Стефано (2017). «За пределами парных механизмов сосуществования видов в сложных сообществах» (PDF) . Nature . 546 (7656): 56–64. Bibcode :2017Natur.546...56L. doi :10.1038/nature22898. PMID 28569813. S2CID 205257096.
^ Хаббелл, Стивен П. (2001). Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии (MPB-32) . Принстон: Princeton University Press. ISBN 9781400837526.
^ Велленд, Марк (2010). «Концептуальный синтез в экологии сообществ». The Quarterly Review of Biology . 85 (2): 183–206. doi :10.1086/652373. PMID 20565040. S2CID 10026873.
^ Адлер, Питер Б.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке; Левин, Джонатан М. (февраль 2007 г.). «Ниша для нейтралитета». Ecology Letters . 10 (2): 95–104. Bibcode : 2007EcolL..10...95A. doi : 10.1111/J.1461-0248.2006.00996.X. PMID 17257097.
^ Левин, Джонатан М.; ХиллеРисЛамберс, Яннеке (12 августа 2009 г.). «Значение ниш для поддержания видового разнообразия». Nature . 461 (7261): 254–257. Bibcode :2009Natur.461..254L. doi :10.1038/Nature08251. PMID 19675568. S2CID 1768121.
^ Чу, Чэнджин; Адлер, Питер Б. (август 2015 г.). «Большие различия в нишах возникают на стадии рекрутинга, чтобы стабилизировать сосуществование лугов». Экологические монографии . 85 (3): 373–392. Bibcode : 2015EcoM...85..373C. doi : 10.1890/14-1741.1.
^ Лоринг, Филип А. (23 января 2016 г.). «К теории сосуществования в общих социально-экологических системах: случай лососевого промысла в заливе Кука». Экология человека . 44 (2): 153–165. Bibcode : 2016HumEc..44..153L. doi : 10.1007/s10745-016-9806-0. PMC 4832003. PMID 27122652.