stringtranslate.com

Противоосвещение

Принцип противосветовой маскировки кальмара-светлячка Watasenia scintillans . Когда хищник видит снизу, свет животного помогает согласовать его яркость и цвет с морской поверхностью наверху.

Противоосвещение — это метод активной маскировки , наблюдаемый у морских животных, таких как кальмары-светлячки и рыбы-мичманы , а также у военных прототипов, производящий свет, соответствующий их фону как по яркости, так и по длине волны.

Морские животные мезопелагической ( средневодной) зоны имеют тенденцию казаться темными на фоне яркой поверхности воды, если смотреть снизу. Они могут маскироваться, часто от хищников , но также и от своей добычи, излучая свет с помощью биолюминесцентных фотофоров на обращенных вниз поверхностях, уменьшая контраст своих силуэтов на фоне. Свет может производиться самими животными или симбиотическими бактериями , часто Aliivibrio fischeri .

Контр-освещение отличается от контр-затенения , в котором используются только пигменты, такие как меланин, для уменьшения появления теней. Это один из доминирующих видов водного камуфляжа наряду с прозрачностью и серебрением . Все три метода делают животных в открытой воде похожими на окружающую среду.

Противоосвещение не получило широкого военного применения , но во время Второй мировой войны оно было опробовано на кораблях в рамках канадского проекта камуфляжа рассеянного освещения и на самолетах в рамках американского проекта освещения Иегуди .

У морских животных

Механизм

Противоосвещение и контрзатенение

Фотофоры встречного освещения, освещающие нижнюю часть рыбы-топорика Argyropelecus olfersii.

В море контрподсветка является одним из трех доминирующих методов подводной маскировки , два других — прозрачность и серебрение. [1] Среди морских животных, особенно ракообразных , головоногих моллюсков и рыб , камуфляж против освещения встречается, когда биолюминесцентный свет фотофоров на вентральной поверхности организма сопоставляется со светом, излучаемым из окружающей среды. [2] Биолюминесценция используется для скрытия силуэта организма , создаваемого нисходящим светом. Контр-освещение отличается от контр-затенения , также используемого многими морскими животными, которое использует пигменты для затемнения верхней стороны тела, в то время как нижняя сторона становится максимально светлой с помощью пигмента, а именно белого. Контршейдинг не работает, когда свет, падающий на нижнюю часть животного, слишком слаб, чтобы он выглядел примерно таким же ярким, как фон. Обычно это происходит, когда фоном является относительно яркая поверхность океана, а животное плавает в мезопелагических глубинах моря. Контрподсветка идет дальше, чем просто затенение, фактически осветляя нижнюю часть тела. [3] [4]

Фотофоры

Фотофоры у рыбы-фонаря , самой распространенной глубоководной рыбы в мире.

Контросвещение опирается на органы, производящие свет, фотофоры. Это примерно сферические структуры, которые выглядят как светящиеся пятна на многих морских животных, включая рыб и головоногих моллюсков. Орган может быть простым или сложным, как человеческий глаз, оснащенным линзами, шторками, цветными фильтрами и отражателями. [5]

Сагиттальный разрез большого глазообразного светообразующего органа гавайского кальмара-кубика Euprymna scolopes . В органе обитают симбиотические бактерии Aliivibrio fischeri .

У гавайского кальмара-кубика ( Euprymna scolopes ) свет вырабатывается в большом и сложном двухлопастном световом органе внутри мантийной полости кальмара. В верхней части органа (дорсальная сторона) находится отражатель, направляющий свет вниз. Ниже располагаются контейнеры (крипты), выстланные эпителием , содержащим светообразующие симбиотические бактерии. Ниже них находится своего рода радужная оболочка , состоящая из ветвей (дивертикулов) чернильного мешка ; и ниже находится линза. И отражатель, и хрусталик происходят из мезодермы . Свет выходит из органа вниз, часть его распространяется прямо, часть исходит от отражателя. Около 95% светообразующих бактерий выделяются каждое утро на рассвете; затем популяция в органе света медленно увеличивается в течение дня и к наступлению темноты достигает примерно 10 12 бактерий: этот вид днем ​​прячется в песке вдали от хищников и не пытается противодействовать освещению в дневное время, что было бы в любом случае. корпус требует гораздо более яркого света, чем выход его светового органа. Испускаемый свет проникает сквозь кожу нижней части кальмара. Чтобы уменьшить светообразование, кальмар может изменить форму радужной оболочки; он также может регулировать силу желтых фильтров на своей нижней стороне, которые предположительно меняют баланс излучаемых длин волн. Светопроизводство коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но его яркость составляет примерно одну треть; кальмар способен отслеживать повторяющиеся изменения яркости. [6]

Соответствие интенсивности света и длины волны

Ночью ночные организмы подбирают длину волны и интенсивность света своей биолюминесценции к нисходящему лунному свету и направляют его вниз во время плавания, чтобы помочь им остаться незамеченными для наблюдателей внизу. [6] [7]

Спектр видимого света , показывающий цвета на разных длинах волн , в нанометрах.

Исследование кальмара-вспышки ( Abralia veranyi ), вида, который ежедневно мигрирует между поверхностными и глубокими водами , показало, что излучаемый свет более синий в холодных водах и более зеленый в более теплых водах, причем температура служит ориентиром для требуемого спектра излучения . На нижней стороне животного имеется более 550 фотофоров, состоящих из рядов из четырех-шести крупных фотофоров, идущих по всему телу, и множества более мелких фотофоров, разбросанных по поверхности. В холодной воде при температуре 11 градусов по Цельсию фотофоры кальмара давали простой (унимодальный) спектр с пиком при 490 нанометрах (сине-зеленый). В более теплой воде при температуре 24 Цельсия кальмар добавил более слабое излучение (образующее плечо на стороне основного пика) на уровне около 440 нанометров (синий) от той же группы фотофоров. Другие группы остались неосвещенными: другие виды и, возможно, A. veranyi из других групп фотофоров могут при необходимости производить третий спектральный компонент. Другой кальмар, Abralia trigonura , способен вырабатывать три спектральные компоненты: при 440 и 536 нанометрах (зеленый), проявляющиеся при 25 Цельсия, по-видимому, из тех же фотофоров; и при 470–480 нанометров (сине-зеленый), очевидно, самый сильный компонент при 6 Цельсия, очевидно, из другой группы фотофоров. Кроме того, многие виды могут изменять излучаемый ими свет, пропуская его через различные цветные фильтры. [8]

Камуфляж против освещения вдвое сократил хищничество среди людей, использующих его, по сравнению с теми, кто не использовал его у рыбы-гардемарина Porichthys notatus . [6] [9]

Схема фотофора малого типа в коже головоногих моллюсков Abralia trigonura в вертикальном разрезе.

Аутогенная или бактериогенная биолюминесценция

Биолюминесценция, используемая для контросвещения, может быть либо аутогенной (производимой самим животным, как у пелагических головоногих моллюсков, таких как Vampyroteuthis , Stauroteuthis и пелагических осьминогов у Bolitaenidae [10] ), либо бактериогенной (производимой бактериальными симбионтами ). Люминесцентной бактерией часто является Aliivibrio fischeri , как, например, у гавайского кальмара-бобтейла. [6]

Цель

Фотофоры ночной рыбы-гардемарина , чья биолюминесценция вдвое снижает скорость хищничества [6]

Прячемся от хищников

Уменьшение силуэта — это прежде всего защита от хищников для мезопелагических (средневодных) организмов. Уменьшение силуэта от сильно направленного нисходящего света важно, поскольку в открытой воде нет убежища, а хищники происходят снизу. [3] [11] [12] Многие мезопелагические головоногие моллюски, такие как кальмары-светлячки ( Watasenia scintillans ), десятиногие ракообразные и глубоководные океанские рыбы, используют контросвещение; для них это лучше всего работает при низком уровне окружающего освещения, оставляя рассеянный нисходящий свет сверху в качестве единственного источника света. [6] [3] Некоторые глубоководные акулы, в том числе Dalatias licha , Etmopterus lucifer и Etmopterus granulosus , являются биолюминесцентными, скорее всего, для маскировки от хищников, нападающих снизу. [13]

Прячемся от добычи

Помимо своей эффективности в качестве механизма уклонения от хищников, противоосвещение также служит важным инструментом для самих хищников. Некоторые виды акул, такие как глубоководная бархатная акула-фонарь ( Etmopterus spinax ), используют встречное освещение, чтобы оставаться скрытыми от своей добычи. [14] Другие хорошо изученные примеры включают акулу-печеньку ( Isistius brasiliensis ), морского топорика и гавайского бобтейла-кальмара. [6] Более 10% видов акул могут быть биолюминесцентными, хотя некоторые, например акулы-фонари, могут использовать свет для подачи сигналов , а также для маскировки. [15]

Победа над противосветовой маскировкой

Животное, замаскированное контрподсветкой, не является полностью невидимым. Хищник мог различить отдельные фотофоры на нижней стороне замаскированной жертвы, обладая достаточно острым зрением, или мог обнаружить оставшуюся разницу в яркости между добычей и фоном. Хищники с остротой зрения 0,11 градуса (углового угла) смогут обнаруживать отдельные фотофоры мадейрского фонаря Ceratscopelus maderensis на расстоянии до 2 метров (2,2 ярда), а также видеть общее расположение скоплений фотофоров с помощью ухудшение остроты зрения. Во многом то же самое относится и к Abralia veranyi , но ее в значительной степени выдавали ее неосвещенные плавники и щупальца, которые кажутся темными на фоне с расстояния до 8 метров (8,7 ярда). Тем не менее противосветовая маскировка этих видов чрезвычайно эффективна, радикально снижая их заметность. [2] [а]

Военные прототипы

Активный камуфляж в форме контриллюминации редко использовался в военных целях, но его прототипы были созданы в камуфляже для кораблей и самолетов, начиная со Второй мировой войны. [16] [17] [18]

Для кораблей

Прототип камуфляжа с рассеянным освещением , не совсем полный и настроенный на максимальную яркость, установленный на HMS Largs в 1942 году.

Камуфляж с рассеянным освещением , при котором видимый свет проецируется на борта кораблей, чтобы соответствовать слабому сиянию ночного неба, был опробован Национальным исследовательским советом Канады с 1941 года, а затем Королевским флотом во время Второй мировой войны. Около 60 световых прожекторов были установлены по всему корпусу и на надстройках корабля, таких как мостик и трубы. В среднем система сокращала расстояние, на котором корабль можно было увидеть с надводной подводной лодки, на 25% в бинокль или на 33% невооруженным глазом. Камуфляж лучше всего работал в ясные безлунные ночи: в такую ​​ночь в январе 1942 года HMS Largs не был замечен до тех пор, пока он не приблизился на расстояние 2250 ярдов (2060 м) при контрподсветке, но был виден на расстоянии 5250 ярдов (4800 м) без освещения. Уменьшение дальности на 57%. [16] [19]

Для самолетов

Заявка на патент Мэри Тейлор Браш 1917 года на маскировку моноплана Морана-Бореля с помощью лампочек.

В 1916 году американская художница Мэри Тейлор Браш экспериментировала с камуфляжем на моноплане Морана-Бореля, используя лампочки вокруг самолета, и подала патент 1917 года, в котором утверждалось, что она «способна создать машину, которая практически невидима в воздухе». Эта концепция не получила дальнейшего развития во время Первой мировой войны . [20]

Направленные вперед фары Yehudi на Grumman TBM Avenger повысили среднюю яркость самолета с темной формы до уровня неба. [б]

Концепция канадского корабля была опробована на американских самолетах, включая B-24 Liberators и TBM Avengers , в проекте огней Yehudi , начиная с 1943 года, с использованием направленных вперед ламп, автоматически регулируемых в соответствии с яркостью неба. Цель заключалась в том, чтобы дать возможность оборудованному радаром самолету морского поиска приблизиться к надводной подводной лодке в течение 30 секунд с момента прибытия, прежде чем его заметят, чтобы дать возможность самолету сбросить глубинные бомбы до того, как подводная лодка сможет нырнуть. Электрической мощности для освещения всей поверхности самолета было недостаточно, а подвесные фонари в виде маскировочного рассеянного света мешали бы потоку воздуха над поверхностью самолета, поэтому была выбрана система фонарей, направленных вперед. Они имели луч радиусом 3 градуса, поэтому пилотам приходилось лететь, направляя нос самолета прямо на противника. При боковом ветре это требовало изогнутой траектории захода на посадку, а не прямой траектории с носом, направленным против ветра. В ходе испытаний в 1945 году Avenger с контрподсветкой не был замечен на расстоянии до 3000 ярдов (2,7 км) от цели по сравнению с 12 милями (19 км) для самолета без камуфляжа. [17]

К этой идее вернулись в 1973 году, когда F-4 Phantom был оснащен маскировочными огнями в проекте «Compass Ghost». [18]

Примечания

  1. ^ Рисунок фотофоров может, помимо согласования яркости фона, также служить для разделения силуэтов животных, точно так же, как пятна и полосы цветной краски способствуют нарушению окраски , но из-за отсутствия экспериментальных данных неясно, насколько это полезно. заключается в следующем: это поможет только в том случае, если фон морской поверхности неровный. [2]
  2. ^ Эффект можно увидеть, отойдя немного от изображения и полузакрыв глаза. Верхнее изображение становится нечетким, а нижнее остается темной фигурой.

Рекомендации

  1. ^ Херринг, Питер (2002). Биология глубокого океана . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 191–195. ISBN 9780198549567.
  2. ^ abc Джонсен, Зёнке; Виддер, Эдит А.; Мобли, Кертис Д. (2004). «Распространение и восприятие биолюминесценции: факторы, влияющие на контриллюминацию как загадочную стратегию». Биологический вестник . 207 (1): 1–16. дои : 10.2307/1543624. ISSN  0006-3185. JSTOR  1543624. PMID  15315939. S2CID  9048248.
  3. ^ abc Янг, RE,.; Ропер, ДОВСЕ (1977). «Регуляция интенсивности биолюминесценции при затенении у живых средневодных животных». Наука . 191 (4231): 1046–1048. Бибкод : 1976Sci...191.1046Y. дои : 10.1126/science.1251214. ПМИД  1251214.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Роуленд, Ханна М. (2009). «Эбботт Тайер до наших дней: что мы узнали о функции затенения?». Философские труды Королевского общества Б. 364 (1516): 519–527. дои : 10.1098/rstb.2008.0261. JSTOR  40485817. PMC 2674085 . ПМИД  19000972. 
  5. ^ "Терминология фотофоров головоногих моллюсков" . Tolweb.org. Архивировано из оригинала 20 августа 2017 года . Проверено 16 октября 2017 г.
  6. ^ abcdefg Джонс, BW; Нисигути, МК (2004). «Контриллюминация у гавайского кальмара-кубика, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Морская биология . 144 (6): 1151–1155. Бибкод : 2004MarBi.144.1151J. дои : 10.1007/s00227-003-1285-3. S2CID  86576334. Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года.
  7. ^ Герреро-Феррейра, RC; Нисигути, МК (2009). «Ультраструктура легких органов лолигинидных кальмаров и их бактериальных симбионтов: новая модельная система для изучения морских симбиозов». Vie et Milieu . 59 (3–4): 307–313. ISSN  0240-8759. ПМК 2998345 . ПМИД  21152248. 
  8. ^ Херринг, Пи Джей ; Виддер, Э.А.; Хэддок, SHD (1992). «Корреляция выбросов биолюминесценции с вентральными фотофорами у мезопелагических кальмаров Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)». Морская биология . 112 (2): 293–298. Бибкод : 1992МарБи.112..293H. дои : 10.1007/BF00702474. ISSN  0025-3162. S2CID  4661478.
  9. ^ Харпер, Р.; Кейс, Дж. (1999). «Разрушительное противоосвещение и его противохищническая ценность у гардемарина Porichthys notatus». Морская биология . 134 (3): 529–540. Бибкод : 1999МарБи.134..529H. дои : 10.1007/s002270050568. S2CID  85386749.
  10. ^ Линдгрен, Энни Р.; Пэнки, Молли С.; Хохберг, Фредерик Г.; Окли, Тодд Х. (2012). «Мультигенная филогения головоногих поддерживает конвергентную морфологическую эволюцию в связи с многочисленными изменениями среды обитания в морской среде». Эволюционная биология BMC . 12 (1): 129. Бибкод : 2012BMCEE..12..129L. дои : 10.1186/1471-2148-12-129 . ПМЦ 3733422 . ПМИД  22839506. 
  11. ^ Молодой. Р. Э; Ропер. CFE 1976. Биолюминесцентное затенение средневодных животных от живых кальмаров. Наука, Новая серия. Том 191,4231: 1046–1048.
  12. ^ «Наука и природа - Морская жизнь - Информация об океане - Противоосвещение» . Би-би-си. 11 марта 2004 г. Проверено 3 октября 2012 г.
  13. ^ Маллефет, Жером; Стивенс, Даррен В.; Дюшателе, Лоран (26 февраля 2021 г.). «Биолюминесценция крупнейшего светящегося позвоночного животного, кайтфиновой акулы, Dalatias licha: первые сведения и сравнительные аспекты». Границы морской науки . 8 . Фронтирс Медиа С.А. дои : 10.3389/fmars.2021.633582 . ISSN  2296-7745.
  14. ^ Клаас, Жюльен М.; Акснес, Даг Л.; Маллефет, Жером (2010). «Охотник-призрак фьордов: камуфляж с помощью контриллюминации в акуле (Etmopterus spinax)» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. дои : 10.1016/j.jembe.2010.03.009. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г. Проверено 14 ноября 2010 г.
  15. Дэвис, Элла (26 апреля 2012 г.). «Маленькие акулы дают блестящую подсказку». Би-би-си. Архивировано из оригинала 22 ноября 2012 года . Проверено 12 февраля 2013 г.
  16. ^ ab «Рассеянное освещение и его использование в заливе Шалёр». Военно-морской музей Квебека . Королевский канадский флот. Архивировано из оригинала 22 мая 2013 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
  17. ^ Аб Буш, Ванневар; Конант, Джеймс; и другие. (1946). «Камуфляж самолетов морского поиска» (PDF) . Исследования видимости и некоторые приложения в области камуфляжа . Управление научных исследований и разработок, Комитет национальных оборонных исследований. стр. 225–240. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2013 года . Проверено 12 февраля 2013 г.
  18. ^ Аб Данн, Рич (2011). «Огни Иегуди» (PDF) . 100-летие морской авиации . 3 (3): 15. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2011 г. Проверено 19 февраля 2017 г. прототип Grumman XFF-1 .. был оснащен фонарями в качестве метода активного камуфляжа .. Противоосвещение было снова испытано в 1973 году с использованием F-4C Phantom II ВВС США с огнями под названием COMPASS GHOST.
  19. ^ Адмиралтейство (1942). Отчет об испытаниях DL 126: Испытания DL на HMS Largs на подходах к Клайду . Национальный архив, Кью : Адмиралтейство. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  20. ^ Д'Альто, Ник (2016). «Изобретение самолета-невидимки: когда камуфляж был изобразительным искусством». Журнал «Авиация и космос» . Проверено 9 марта 2020 г.

Внешние ссылки