Подводный камуфляж — это совокупность методов достижения криптизма (избегания наблюдения), которые позволяют видимым водным организмам оставаться незамеченными другими организмами, такими как хищники или добыча .
Камуфляж в больших водоемах заметно отличается от камуфляжа на суше. Окружающая среда по сути одинакова со всех сторон. Свет всегда падает сверху, и, как правило, нет переменного фона [a], который можно было бы сравнить с деревьями и кустарниками. Вблизи поверхности моря отражательная способность и синяя окраска являются наиболее распространенной формой камуфляжа. Ниже чаще встречается противотенение , с синей окраской на спинной стороне и белой на брюшной стороне. Ниже эпипелагической зоны прозрачность встречается чаще. В афотической зоне обычны красная и черная окраска, часто в сочетании с биолюминесценцией . В самых глубоких областях, таких как бентосные области хадальной зоны , большинство животных используют бледно-красные и кремовые цвета. [2]
Камуфляж в относительно мелководье больше похож на наземный камуфляж, где многие животные используют дополнительные методы. Например, самоукрашение используется крабами-декораторами ; мимикрия такими животными, как листовой морской дракон ; противотенение многими рыбами, включая акул ; отвлечение внимания с помощью глазных пятен многими рыбами; активный камуфляж посредством способности быстро менять цвет у рыб, таких как камбала, и головоногих, включая осьминогов , каракатиц и кальмаров .
Способность маскироваться обеспечивает преимущество выживания в постоянной борьбе между хищниками и добычей . Естественный отбор создал множество разнообразных методов выживания в океанах. [3]
В Древней Греции Аристотель в своей книге «История животных » прокомментировал способность головоногих моллюсков , включая осьминогов , менять цвет, как для маскировки, так и для подачи сигналов : [4]
В океанах преобладают три основных метода маскировки: прозрачность, [5] отражение и контросвещение. [6] [1] Прозрачность и отражательная способность наиболее важны в верхних 100 метрах океана; контросвещение является основным методом от 100 метров до 1000 метров; в то время как маскировка становится менее важной в темных водах ниже 1000 метров. [6] Большинство животных открытого моря используют по крайней мере один из этих методов для маскировки. [6] Маскировка в относительно мелких водах больше похожа на наземную маскировку, где дополнительные методы используются животными во многих различных группах. Эти методы маскировки по очереди описаны ниже.
Прозрачность является обычным, даже доминирующим свойством у животных открытого моря, особенно тех, которые живут в относительно мелководье. Она встречается в планктоне многих видов, а также у более крупных животных, таких как медузы , сальпы (плавающие оболочники ) и гребневики . [1] Многие морские животные, которые плавают у поверхности, очень прозрачны , что дает им почти идеальную маскировку. [7] Однако прозрачность затруднена для тел, сделанных из материалов, которые имеют другие показатели преломления, чем морская вода. Некоторые морские животные, такие как медузы, имеют студенистые тела, состоящие в основном из воды; их толстая мезоглея бесклеточная и очень прозрачная. Это удобно делает их плавучими , но также делает их большими для их мышечной массы, поэтому они не могут быстро плавать. [7] Студенистые планктонные животные прозрачны на 50–90 процентов. Прозрачность в 50 процентов достаточна, чтобы сделать животное невидимым для хищника, например, трески, на глубине 650 метров (2130 футов); лучшая прозрачность требуется для невидимости на мелководье, где свет ярче и хищники могут видеть лучше. Например, треска может видеть добычу, которая прозрачна на 98 процентов при оптимальном освещении на мелководье. Поэтому прозрачность наиболее эффективна в более глубоких водах. [7]
Некоторые ткани, такие как мышцы, можно сделать прозрачными, при условии, что они либо очень тонкие, либо организованы в виде регулярных слоев или фибрилл, которые малы по сравнению с длиной волны видимого света. Знакомыми примерами прозрачных частей тела являются хрусталик и роговица глаза позвоночных . Хрусталик состоит из белка кристаллина ; роговица состоит из белка коллагена . [7] Другие структуры нельзя сделать прозрачными, в частности сетчатку или эквивалентные светопоглощающие структуры глаз — они должны поглощать свет, чтобы иметь возможность функционировать. Глаза камерного типа позвоночных и головоногих должны быть полностью непрозрачными. [7] Наконец, некоторые структуры видны по какой-то причине, например, для того, чтобы приманивать добычу. Например, нематоцисты (стрекательные клетки) прозрачного сифонофора Agalma okenii напоминают маленьких веслоногих рачков . [7] Примерами прозрачных морских животных являются самые разные личинки , в том числе кишечнополостные , сифонофоры, сальпы, брюхоногие моллюски , полихеты , многие креветкообразные и рыбы; тогда как взрослые особи большинства из них непрозрачны и пигментированы, напоминая морское дно или берега, где они обитают. [7] [8] Взрослые гребневики и медузы в основном прозрачны, как и их водный фон. [8] Небольшая рыба реки Амазонки Microphilypnus amazonicus и креветки, с которыми она ассоциируется, Pseudopalaemon gouldingi , настолько прозрачны, что «почти невидимы»; кроме того, эти виды, по-видимому, выбирают, быть ли им прозрачными или более традиционно пятнистыми (разрушающе узорчатыми) в соответствии с местным фоном в окружающей среде. [9]
Многие рыбы покрыты высокоотражающей чешуей, что создает вид посеребренного зеркального стекла. Отражение посредством серебрения широко распространено или доминирует у рыб открытого моря, особенно тех, которые живут в верхних 100 метрах. Там, где прозрачность не может быть достигнута, ее можно эффективно имитировать серебрением, чтобы сделать тело животного высокоотражающим. На средних глубинах в море свет идет сверху, поэтому зеркало, ориентированное вертикально, делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку. Большинство рыб в верхнем океане, таких как сардины и сельдь, замаскированы серебрением. [10]
Морская рыба-топорик чрезвычайно сплющена с боков (из стороны в сторону), оставляя тело толщиной всего в миллиметры, а тело настолько серебристое, что напоминает алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, похожих на те, которые используются для обеспечения структурной окраски : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около ¼ длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и достигать почти 100-процентного отражения. В глубоких водах, где обитает рыба-топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров просачивается вниз и должен быть отражен, поэтому зеркала на расстоянии 125 нанометров друг от друга обеспечивают хорошую маскировку. [10]
У рыб, таких как сельдь, которые живут на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и рыба, соответственно, имеет кристаллические стопки с диапазоном различных интервалов. Еще одной сложностью для рыб с телами, которые имеют округлую форму в поперечном сечении, является то, что зеркала будут неэффективны, если их положить плашмя на кожу, так как они не будут отражать горизонтально. Общий эффект зеркала достигается с помощью множества маленьких отражателей, все из которых ориентированы вертикально. [10] Серебрение встречается и у других морских животных, а также у рыб. Головоногие , включая кальмаров, осьминогов и каракатиц, имеют многослойные зеркала, сделанные из белка, а не из гуанина. [10]
Контр-иллюминация посредством биолюминесценции на нижней стороне (брюшной области) тела встречается у многих видов, которые обитают в открытом океане на глубине до 1000 метров. Генерируемый свет увеличивает яркость животного при взгляде снизу, чтобы соответствовать яркости поверхности океана; это эффективная форма активного камуфляжа . Он особенно используется некоторыми видами кальмаров , такими как средневодный кальмар Abralia veranyi . У них есть светопродуцирующие органы ( фотофоры ), разбросанные по всей нижней стороне, создающие сверкающее свечение, которое не позволяет животному выглядеть как темная фигура при взгляде снизу. [11] Контр-иллюминационная маскировка является вероятной функцией биолюминесценции многих морских организмов, хотя свет также вырабатывается для привлечения [12] или обнаружения добычи [13] и для подачи сигналов.
Верхняя/нижняя контртени распространены у рыб, включая акул , марлинов и скумбрию , а также у животных других групп, таких как дельфины, черепахи и пингвины. У этих животных темные верхние стороны, чтобы соответствовать глубинам океана, и светлые нижние стороны, чтобы не казаться темными на фоне яркой морской поверхности. [14] [15]
Мимесис практикуется животными, такими как листовой морской дракон , Phycodurus eques , и листовой скорпион , Taenianotus triacanthus , которые напоминают части растений и плавно покачивают своими телами, как будто их качает течение. [16] [17] У вида рыб Novaculichthys taeniourus , камнедвижителя или драконьего губана, существует поразительная разница во внешнем виде между взрослыми особями и молодью. Молодь камнедвижителя напоминает свободный кусок морской водоросли . Он плавает в вертикальном положении, головой вниз, и ведет себя таким образом, который идеально напоминает движение куска морской водоросли: двигаясь вперед и назад на волне, как будто он неодушевленный. [18]
Самоукрашение используется животными разных групп, включая крабов-декораторов , которые прикрепляют материалы из своей среды обитания, а также живые организмы, чтобы замаскироваться. Например, у японского рака-отшельника Eupagurus constans есть гидроид Hydractinia sodalis, растущий по всей раковине, в которой он живет. У другого рака-отшельника Eupagurus cuanensis есть апосематическая оранжевая губка Suberites domuncula , которая горькая на вкус и не поедается рыбами. [19]
Аналогично, морские ежи используют свои трубчатые ноги, чтобы подбирать мусор со дна и прикреплять его к своим верхним поверхностям. Они используют ракушки, камни, водоросли и иногда морские анемоны . [20]
У многих рыб есть глазные пятна около хвоста, форма автомимикрии , чтобы отвлекать атаки от уязвимой головы и глаза. Например, у Chaetodon capistratus есть как (разрушительная) глазная полоса, скрывающая глаз, так и большое глазное пятно около хвоста, создающее впечатление, что голова находится в хвостовой части тела. [21]
У таких рыб, как Dascyllus aruanus, на боках есть смелые разрушительные узоры, которые разбивают их очертания резкими контрастами. У таких рыб, как Heniochus macrolepidotus, есть похожие полосы цвета, которые простираются в плавники, выступающие далеко от тела, отвлекая внимание от истинной формы рыбы. [22]
Некоторые рыбы, имитирующие водоросли, такие как рыбы-лягушки Antennarius marmoratus и Pterophryne tumida, имеют сложные выступы и шипы, которые сочетаются со сложной разрушительной окраской. Они разрушают характерный «рыбный» контур этих животных, а также помогают им выглядеть как куски водорослей. [23]
Различные морские животные обладают активной маскировкой благодаря своей способности быстро менять цвет. Несколько донных рыб, таких как камбала, могут эффективно прятаться на различных фонах. Многие головоногие, включая осьминогов, каракатиц и кальмаров, также используют смену цвета, в их случае как для маскировки, так и для подачи сигналов. [24] Например, большой синий осьминог , Octopus cyanea , охотится днем и может подстраиваться под цвета и текстуры своего окружения, как для того, чтобы избежать хищников, так и для того, чтобы приблизиться к добыче. Он может прекрасно напоминать камень или коралл, рядом с которым он прячется. При необходимости, чтобы отпугнуть потенциального хищника, он может демонстрировать отметины, напоминающие глаза. [25]
Как и все камбалы, павлиньи камбалы , Bothus mancus , обладают превосходной адаптивной маскировкой. Они используют скрытую окраску, чтобы не быть обнаруженными как добычей, так и хищниками. Когда это возможно, вместо того, чтобы плавать, они ползают на своих плавниках по дну, постоянно меняя цвета и узоры, чтобы соответствовать своему фону. В исследовании некоторые камбалы продемонстрировали способность менять узор за восемь секунд. Они могли сопоставлять узор шахматных досок, на которых они были размещены. Изменение узора — чрезвычайно сложный процесс, включающий зрение и гормоны камбалы . Если один из глаз рыбы поврежден или покрыт песком, камбале трудно сопоставить свой узор с окружающей средой. Всякий раз, когда рыба охотится или прячется от хищников, она зарывается в песок, оставляя торчать только глаза. [26] [27] [28]
В глубоком море на глубине более 200 метров очень мало солнечного света проникает с поверхности океана. Однако хищники могут использовать биолюминесценцию для освещения добычи, и наоборот, обнаруживая ее по свету, который она отражает. По крайней мере, 16 видов глубоководных рыб имеют кожу настолько черную, что она отражает менее 0,5% света, который падает на нее при длине волны 480 нм. Самый черный вид был в хищном роде Oneirodes (мечтатели), который отражал только 0,044% окружающего света и был почти таким же черным в диапазоне от 350 до 700 нм. [29]
Ультрачернота достигается с помощью тонкого, но непрерывного слоя частиц в дерме , меланосом . Эти частицы поглощают большую часть света, а также имеют размер и форму, чтобы рассеивать, а не отражать большую часть остального. Оптимальный размер был предсказан как 600-800 нм. Оптимальная форма также была предсказана как бобовидная с длинной осью в 1,5-3,0 раза длиннее коротких осей. 14 из 16 видов соответствовали этим требованиям. Моделирование показывает, что этот камуфляж должен сократить расстояние, на котором такую рыбу можно увидеть, в 6 раз по сравнению с рыбой с номинальным коэффициентом отражения 2%. [29]
Виды с этой адаптацией широко распространены в филогенетическом дереве костистых рыб ( Actinopterygii ), будучи обнаруженными по крайней мере у одного вида в каждом из отрядов Anguilliformes , Stomiiformes , Myctophiformes , Beryciformes , Ophidiiformes , Perciformes и Lophiiformes . Это распределение, в свою очередь, подразумевает, что естественный отбор независимо много раз управлял конвергентной эволюцией камуфляжа сверхчерного цвета. [29]