Creodonta («мясозубые») — бывший отряд вымерших плотоядных плацентарных млекопитающих , которые жили с раннего палеоцена до позднего миоцена в Северной Америке , Европе , Азии и Африке . Первоначально считавшийся единой группой животных, предков современных Carnivora , этот отряд теперь обычно считается полифилетическим объединением двух разных групп, оксиенид и гиенодонтид , а не естественной группой. Оксиениды впервые известны из палеоцена Северной Америки, в то время как гиенодонты происходят из палеоцена Африки. [10]
Креодонты были доминирующими плотоядными млекопитающими от 55 до 35 миллионов лет назад , достигнув пика разнообразия и распространенности в эоцене . [11] Первые крупные, очевидно плотоядные млекопитающие появились с радиацией оксиенид в позднем палеоцене. [12] В палеогене виды «креодонтов» были наиболее многочисленными наземными плотоядными животными в Старом Свете. [13] В олигоценовой Африке гиенодонты были доминирующей группой крупных плотоядных, сохранявшейся до середины миоцена .
Группы «креодонтов» имели обширный ареал, как географически, так и во времени. Они известны с позднего палеоцена до позднего олигоцена в Северной Америке , с раннего эоцена до позднего олигоцена в Европе , с позднего палеоцена до позднего миоцена в Азии и с позднего палеоцена до позднего миоцена в Африке . [14] Хотя большинство из них были млекопитающими небольшого и среднего размера, среди них был саркастодон , один из крупнейших наземных хищников всех времен, весом около 800 кг. [15]
Хотя часто предполагается, что их вытеснили плотоядные, эмпирических подтверждений этому мало. Последний род, Dissopsalis , вымер около 11,1 млн лет назад .
Большинство современных палеонтологов согласны, что оба семейства «креодонтов» связаны с Carnivora , но не являются их прямыми предками. До сих пор неясно, насколько тесно связаны между собой эти два семейства. В целом классификация осложняется тем фактом, что отношения между ископаемыми млекопитающими обычно определяются сходством зубов, но зубы гиперхищных видов могут приобретать схожие формы в ходе конвергентной эволюции , чтобы справиться с механикой поедания мяса. [16]
«Креодонты» разделяют с Carnivora и многими другими кладами хищных млекопитающих хищнический нож , ножницеобразную модификацию верхних и нижних щечных зубов, которая использовалась для разрезания мышечной ткани. Эта адаптация также наблюдается в других кладах хищных млекопитающих.
Термин «Creodonta» был придуман Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. [1] Коуп включил оксиенид и виверровых Didymictis , но исключил Hyaenodontidae . В 1880 году он расширил термин, включив в него семейства Miacidae (включая Viverravidae), Arctocyonidae , Leptictidae (теперь Pseudorhyncocyonidae), Oxyaenidae , Ambloctonidae и Mesonychidae . [17] Первоначально Коуп поместил креодонтов в отряд насекомоядных . Однако в 1884 году он рассматривал их как базальную группу, из которой произошли как плотоядные, так и насекомоядные. [18]
Hyaenodontidae не были включены в число креодонтов до 1909 года. [19] Уильям Диллер Мэтью считал Creodonta подотрядом отряда Carnivora , разделенным на три группы:
Со временем из этого отряда были удалены различные группы и виды. Он стабилизировался в середине 20-го века, представляя оксиенид, гиенодонтов, мезонихид и арктоционид, [20] которые считались основными группами плотоядных плацентарных млекопитающих, не входивших в отряд Carnivora. Становилось все более очевидным, что арктоциониды были таксоном, который можно отнести к мусорной корзине , а мезонихиды могли быть более тесно связаны с копытными . К 1969 году в отряд Creodonta входили только оксиениды и гиенодонтиды. [21]
Совсем недавно «Creodonta» считалось невалидным полифилетическим объединением плотоядных плацентарных млекопитающих (а не естественной группой), а члены Creodonta являлись сестринскими таксонами для Carnivoramorpha (хищные и их родственные ветви) в пределах клады Pan-Carnivora (в зеркальном отряде Ferae ), разделенной на две группы: отряд Oxyaenodonta как одну группу и отряд Hyaenodonta вместе с его родственными ветвями (семейство Wyolestidae и роды Altacreodus , Simidectes и Tinerhodon ) в другой. [22] [23] [24] [25] [26] Однако некоторые филогенетические анализы восстанавливают их как естественную группу, например, филогенетический анализ палеоценовых млекопитающих, опубликованный в 2015 году, который подтвердил монофилию Creodonta и поместил группу в качестве родственников клады Pholidotamorpha ( панголины и их родственные стволовые формы). [27]
Полли утверждал, что единственная доступная синапоморфия между оксиенидами и гиенодонтидами — это большая метастилярная пластина на первом моляре (M1), но он считает, что эта особенность является общей для всех базальных эутериев. [28] Разделение Oxyaenidae от Hyaenodontidae также согласуется с биогеографическими данными, поскольку первые оксиениды известны из раннего палеоцена Северной Америки, а первые гиенодонтиды — из очень позднего палеоцена Северной Африки. [12]
Усложняет эту схему предварительное одобрение Ганнеллом [14] выделения третьего семейства, Limnocyonidae . [29] Группа включает таксоны, которые когда-то считались оксиенидами, такие как Limnocyon , Thinocyon [19] и Prolimnocyon . [30] Вортман даже выделил подсемейство Limnocyoninae внутри оксиенид. [31] Ван Вален вкладывает то же подсемейство (включая Oxyaenodon ) в Hyaenodontidae. [21] Ганнелл не уверен, является ли Limnocyonidae группой внутри Hyaenodontidae (хотя и сестринской группой для остальных гиенодонтид) или полностью отдельной. [14]
По словам Ганнелла, определяющими чертами оксиенид являются: Маленькая мозговая коробка, расположенная низко в черепе. Затылок широкий у основания и сужающийся дорсально (чтобы придать ему треугольную форму). Слезная кость образует полукруглое расширение на лице. Нижние челюсти имеют тяжелый симфиз . M1 и m2 образуют хищные кости, в то время как M3/m3 отсутствуют. Кисть и стопа стопоходящие или субподошвоходящие. Малоберцовая кость сочленяется с пяточной костью , а таранная кость сочленяется с кубовидной костью . Фаланги сжаты и имеют трещины на кончике. [14]
Аналогично, список Ганнелла определяющих признаков гиенодонтид включает: Длинный, узкий череп с узким базикраниумом и высоким узким затылком. Лобные кости вогнуты между орбитальными областями . M2 и m3 образуют хищные кости. M3 присутствует у большинства видов, в то время как m3 присутствует всегда. Кисть и стопа варьируются от стопоходящих до пальцеходящих. Малоберцовая кость сочленяется с пяточной костью, в то время как астрагалово-кубовидное сочленение редуцировано или отсутствует. Конечные фаланги сжаты и имеют трещины на кончике. [14]
Лимноциониды имели следующие особенности по Ганнеллу: M3/m3 были редуцированы или отсутствовали, другие зубы не были редуцированы. Рострум был удлиненным. Сами животные были маленькими или среднего размера. [14]
У примитивных креодонтов зубная формула следующая:3.1.4.33.1.4.3, но более поздние формы часто имели уменьшенное количество резцов, премоляров и/или моляров. [32] Клыки всегда большие и заостренные. Боковые резцы большие, в то время как медиальные резцы обычно маленькие. [14] Премоляры примитивные, с одним первичным бугорком и различными вторичными бугорками. [13]
Креодонты имеют две или три пары хищных зубов . Одна пара выполняла самую большую режущую функцию (либо M1/m2, либо M2/m3). [14] Такое расположение отличается от современных плотоядных, которые используют P4 и m1 для хищных зубов. [33] Это различие предполагает конвергентную эволюцию среди плотоядных с отдельной эволюционной историей и различием на уровне отряда, [34] учитывая, что разные зубы эволюционировали как хищные зубы как у креодонтов и плотоядных, так и у оксиенид и гиенодонтов. Хищные зубы также известны в других кладах плотоядных млекопитающих, таких как вымершая летучая мышь Necromantis , а также в весьма неродственных таксонах, таких как плотоядный сумчатый Thylacoleo .
Различные моляры были задействованы в двух основных группах креодонтов. У Oxyaenidae M1 и m2 образуют хищнические зубы. Среди гиенодонтид это M2 и m3. В отличие от большинства современных хищных, у которых хищнические зубы являются единственными режущими зубами, другие моляры креодонтов имеют подчиненную режущую функцию. [19] Различие в том, какие зубы образуют хищнические зубы, является основным аргументом в пользу полифилии креодонтов.
У креодонтов были длинные, узкие черепа с маленьким мозгом. Череп значительно сужался за глазами, создавая отчетливые сегменты спланхнокраниума и нейрокраниума черепа. У них были большие сагиттальные гребни и обычно широкие сосцевидные отростки (которые, вероятно, были производными чертами для группы). [14] У многих креодонтов были пропорционально большие головы. [13] У примитивных форм слуховые буллы не были окостеневшими. Обычно височные ямки были очень широкими. [14]
Креодонты имели обобщенные посткраниальные скелеты. Их конечности были мезаксоническими (ось стопы проходила по середине пяти пальцев). Их способ передвижения варьировался от стопоходящего до пальцеходящего . Конечные фаланги представляли собой сросшиеся когти. [14]
Креодонты были размером от размера небольшой кошки до 800-килограммового (1800 фунтов) саркастодона . Однако более крупные животные не были известны до позднего палеоцена с появлением оксиенид, [12] таких как Dipsalidictis размером с пуму и, вероятно, падальщик-костодробитель Dipsalodon . [35]
Некоторые креодонты ( Arfia , Prolimnocyon и Palaeonictis ), по-видимому, испытали явление карликовости во время палеоцен-эоценового термического максимума, наблюдаемого у других родов млекопитающих. Предлагаемое объяснение этого явления заключается в том, что повышенный уровень углекислого газа в атмосфере напрямую повлиял на плотоядных животных через повышение температуры и засушливость, а также косвенно повлиял на них, уменьшив размер их травоядной добычи через те же самые селективные давления. [36]
Самый большой североамериканский креодонт — Patriofelis . Образец P. ferox , найденный в бассейне Бриджер на юге Вайоминга, был размером со взрослого черного медведя с головой почти размером со взрослого самца льва. [37]
Во время экспедиции в Центральную Азию 1930 года Американским музеем естественной истории был собран крупнейший из когда-либо обнаруженных креодонт: Sarkastodon mongoliensis . Его размеры были описаны как на 50% больше, чем у Patriofelis , с которым он имел много общего. [38] Было подсчитано, что Sarkastodon достигал массы тела в два раза больше, чем у самого крупного американского льва. [15]
Ранние креодонты (как оксиениды, так и гиенодонтиды) демонстрировали трибосфенические моляры, обычные для базальных териев . У мелких форм были довольно сильные постметакриста-метастеллярные гребни [39], что позволяет предположить, что они, вероятно, были оппортунистическими кормильцами, питавшимися такими вещами, как яйца, птицы, мелкие млекопитающие, насекомые и, возможно, также растительная пища, [14] возможно, как современные виверровые . [32] Более крупные формы имели большую способность к срезанию, и эта способность увеличивалась со временем. Arfia , одно из самых распространенных плотоядных млекопитающих в раннем эоцене Северной Америки, развило более открытый тригонид на M3 в течение раннего эоцена, увеличив способность к срезанию хищных зубов. [39] Аналогичное развитие можно увидеть, сравнив Oxyaena , Prototomus и Limnocyon с более мелкими, более обобщенными кормильцами среди креодонтов. [14]
Несколько теорий предполагают, что гиенодонты и оксиениды вымерли, потому что их вытеснили недавно эволюционировавшие хищные . Однако нет прямых доказательств того, что существование крупных хищных вызвало вымирание этих таксонов, и во многих случаях (в Африке на протяжении раннего и среднего миоцена, а также в Северной Америке и Евразии на протяжении большей части олигоцена) гиенодонты процветали в средах, в которых крупные хищники, такие как нимравиды и (позже) более крупные амфициониды, также присутствовали в качестве конкурентов. Теории, которые предполагают, что они были вытеснены хищными, включают в себя то, что их меньший мозг ограничивал их интеллект, но размеры мозга хищников не всегда были последовательно большими на протяжении всей их эволюции, и важность размера мозга как фактора интеллекта была значительно переоценена в прошлом, когда эти идеи были опубликованы. Другие предположения сосредоточены на структуре их конечностей, которая ограничивала движение ног вертикальной плоскостью, как у копытных; они не могли повернуть запястья и предплечья внутрь, чтобы споткнуться, ударить или схватить добычу, как это делают некоторые современные хищники. Креодонтам приходилось полностью полагаться на свои челюсти, чтобы схватить добычу, что может быть причиной того, что у креодонтов, как правило, был больший размер головы по отношению к телу, чем у хищников аналогичного телосложения. Однако многие хищники, такие как крупные псовые , также полагаются только на свои челюсти, чтобы схватить добычу, но делают это эффективно даже в ситуациях, когда им приходится в одиночку справляться с крупной добычей, поэтому это также не дает удовлетворительного объяснения.
У Carnivora последний верхний премоляр и первый нижний моляр являются хищными , что позволяет задним молярам эволюционировать в адаптации для питания немясной пищей. У креодонтов либо первый верхний и второй нижний моляр, либо второй верхний и третий нижний моляр были первичными хищными, а задние зубы образовывали хищническую серию. Эта структура обязывала их питаться почти исключительно мясом, что могло ограничить их способность использовать экологические ниши мезохищников и всеядных . Эти различия могли привести к тому, что изменения окружающей среды повлияли на гиенодонтов и оксиенид иначе, чем на многих плотоядных, поскольку первые были бы ограничены в основном или полностью фауниоядными диетами, в то время как многие (хотя и не все) линии плотоядных могли/могут существовать также и за счет растительной пищи.
Исследование, проведенное на основе пищевых ниш креодонтов и хищников в формации Cypress Hills, показало, что только у самого маленького креодонта в фаунистическом сообществе имелось значительное совпадение в питании с хищниками, а ниши других креодонтов существенно отличались от ниш хищников, с которыми они жили рядом. Исследование пришло к выводу, что крайне маловероятно, что вымирание креодонтов в Северной Америке можно объяснить конкуренцией с хищниками. [40]
