stringtranslate.com

Долг вымирания

В экологии , Extermination Debt — это будущее вымирание видов из-за событий в прошлом. Фразы dead clade walking и survival without recovery выражают ту же идею. [1]

Долг вымирания возникает из-за временных задержек между воздействиями на вид, такими как разрушение среды обитания , и окончательным исчезновением вида. Например, долгоживущие деревья могут выживать в течение многих лет даже после того, как воспроизводство новых деревьев стало невозможным, и, таким образом, они могут быть обречены на вымирание. Технически долг вымирания обычно относится к числу видов в области, которая, вероятно, вымрет, а не к перспективам какого-либо одного вида, но в разговорной речи он относится к любому случаю отложенного вымирания.

Долг вымирания может быть локальным или глобальным, но большинство примеров являются локальными, поскольку их легче наблюдать и моделировать. Он, скорее всего, будет обнаружен у долгоживущих видов и видов с очень специфическими требованиями к среде обитания (специалисты). [2] Долг вымирания имеет важные последствия для сохранения, поскольку он подразумевает, что виды могут вымереть из-за прошлого разрушения среды обитания, даже если продолжающееся воздействие прекратится, и что текущих запасов может быть недостаточно для поддержания видов, которые их занимают. Такие вмешательства, как восстановление среды обитания , могут обратить вспять долг вымирания.

Кредит иммиграции является следствием долга вымирания. Он относится к числу видов, которые, вероятно, мигрируют в область после события, например, восстановления экосистемы . [3]

Терминология

Термин «долг вымирания» был впервые использован в 1994 году в статье Дэвида Тилмана , Роберта Мэя , Кларенса Лемана и Мартина Новака [4] , хотя Джаред Даймонд использовал термин «время релаксации» для описания похожего явления в 1972 году [5].

Extinction debt также известен под терминами dead clade walking и survival without recovery [1] применительно к затронутым видам. Фраза «dead clade walking» была придумана Дэвидом Яблонски еще в 2001 году [1] как отсылка к фильму «Dead Man Walking» [6] , название которого основано на американском тюремном жаргоне , обозначающем последний путь осужденного заключенного к камере казни. «Dead clade walking» с тех пор появлялось в трудах других ученых о последствиях массовых вымираний. [7] [8]

В обсуждениях угроз биоразнообразию долг вымирания аналогичен « климатическому обязательству » в изменении климата , которое гласит, что инерция заставит Землю продолжать нагреваться в течение столетий, даже если больше не будет выбрасываться парниковых газов . Аналогично, текущее вымирание может продолжаться долгое время после того, как прекратится воздействие человека на виды.

Причины

Долг вымирания вызван многими из тех же движущих факторов, что и вымирание . Наиболее известными движущими факторами долга вымирания являются фрагментация среды обитания и разрушение среды обитания . [2] Они вызывают долг вымирания, снижая способность видов сохраняться посредством иммиграции в новые среды обитания. В условиях равновесия вид может вымереть в одном участке среды обитания, но продолжать выживать, поскольку он может расселиться по другим участкам. Однако, поскольку другие участки были уничтожены или стали недоступными из-за фрагментации, этот эффект «страхования» уменьшается, и вид в конечном итоге может вымереть.

Загрязнение также может стать причиной долга вымирания, снижая рождаемость вида или увеличивая смертность , в результате чего его популяция медленно сокращается. [9] Долги вымирания также могут быть вызваны инвазивными видами [10] или изменением климата .

Extinction debt также может возникнуть из-за потери видов -мутуалистов . В Новой Зеландии локальное вымирание нескольких видов птиц-опылителей в 1870 году вызвало долгосрочное сокращение воспроизводства кустарникового вида Rhabdothamnus solandri , которому эти птицы необходимы для производства семян. Однако, поскольку растение медленно растет и долго живет, его популяции сохраняются. [11]

Яблонски выделил по крайней мере четыре закономерности в палеонтологической летописи после массовых вымираний: [1]

(1) выживание без восстановления
также называемая « мертвой кладой » — группа, которая вымирает или перемещается в нестабильные, второстепенные экологические ниши
(2) преемственность с неудачами
закономерности, нарушенные событием вымирания, но вскоре продолжающиеся по прежней траектории
(3) непрерывная непрерывность
крупномасштабные модели продолжаются с небольшими нарушениями
(4) необузданная диверсификация
увеличение разнообразия и видового богатства, как у млекопитающих после вымирания в конце мелового периода

Скорость вымирания

Яблонски обнаружил, что скорость вымирания морских беспозвоночных была значительно выше на стадии (основное подразделение эпохи — обычно длительностью 2–10 миллионов лет) после массового вымирания, чем на стадиях, предшествующих массовому вымиранию. Его анализ был сосредоточен на морских моллюсках, поскольку они составляют самую многочисленную группу ископаемых и, следовательно, наименее склонны к ошибкам выборки . Яблонски предположил, что два возможных объяснения заслуживают дальнейшего изучения:

Шкала времени

Время «выплаты» долга вымирания может быть очень долгим. Острова, которые потеряли среду обитания в конце последнего ледникового периода 10 000 лет назад, по-прежнему, по-видимому, теряют виды в результате этого. [5] Было показано, что некоторые мшанки , тип микроскопических морских организмов, вымерли из-за вулканического подъема Панамского перешейка . Это событие перекрыло поток питательных веществ из Тихого океана в Карибское море 3–4,5 миллиона лет назад. Хотя популяции мшанок в это время резко сократились, вымирание этих видов заняло еще 1–2 миллиона лет. [12]

Долги вымирания, возникшие из-за действий человека, имеют более короткие временные рамки. Локальное вымирание птиц из-за фрагментации тропических лесов происходит в течение многих лет или десятилетий, [13] в то время как растения на фрагментированных лугах показывают долги, длящиеся 50–100 лет. [14] Виды деревьев в фрагментированных лесах умеренного пояса имеют долги, длящиеся 200 лет и более. [15]

Теоретическая разработка

Истоки в моделях метапопуляции

Тилман и др. продемонстрировали, что долг вымирания может возникнуть с использованием математической экосистемной модели метапопуляций видов . Метапопуляции — это множественные популяции вида, которые живут в отдельных участках среды обитания или на островах, но взаимодействуют посредством иммиграции между участками. В этой модели виды сохраняются посредством баланса между случайными локальными вымираниями в участках и колонизацией новых участков. Тилман и др. использовали эту модель для прогнозирования того, что виды будут сохраняться долгое время после того, как у них больше не будет достаточной среды обитания для их поддержки. При использовании для оценки долгов вымирания тропических видов деревьев модель предсказывала долги, длящиеся 50–400 лет. [4]

Одним из предположений, лежащих в основе первоначальной модели долга вымирания, был компромисс между конкурентоспособностью видов и способностью к колонизации. То есть вид, который хорошо конкурирует с другими видами и с большей вероятностью станет доминирующим в области, с меньшей вероятностью колонизирует новые места обитания из-за эволюционных компромиссов. Одним из следствий этого предположения является то, что лучшие конкуренты, которые могут быть даже более распространены, чем другие виды, с большей вероятностью вымрут, чем более редкие, менее конкурентоспособные, лучше рассеивающиеся виды. Это был один из наиболее спорных компонентов модели, поскольку существует мало доказательств этого компромисса во многих экосистемах, и во многих эмпирических исследованиях доминирующие конкуренты были наименее вероятными видами для вымирания. [16] Более поздняя модификация модели показала, что эти предположения о компромиссе могут быть смягчены, но должны существовать частично, чтобы теория работала. [17]

Развитие в других моделях

Дальнейшие теоретические исследования показали, что долг вымирания может возникать при многих различных обстоятельствах, обусловленных различными механизмами и при различных модельных предположениях. Первоначальная модель предсказывала долг вымирания как результат разрушения среды обитания в системе небольших изолированных сред обитания, таких как острова. Более поздние модели показали, что долг вымирания может возникать в системах, где разрушение среды обитания происходит на небольших участках в пределах большой площади среды обитания, как в подсечно-огневом земледелии в лесах, а также может возникать из-за снижения роста видов из-за загрязняющих веществ. [9] Однако прогнозируемые модели долга вымирания различаются в разных моделях. Например, считается, что разрушение среды обитания, напоминающее подсечно-огневое земледелие, влияет на редкие виды, а не на плохих колонизаторов. Модели, которые включают стохастичность или случайные колебания в популяциях, показывают, что долг вымирания происходит в других временных масштабах, чем классические модели. [18]

Совсем недавно долги вымирания были оценены с помощью моделей использования, полученных из нейтральной теории . Нейтральная теория имеет совершенно иные предположения, чем описанные выше модели метапопуляции. Она предсказывает, что численность и распределение видов можно предсказать полностью через случайные процессы, без учета особенностей отдельных видов. Поскольку долг вымирания возникает в моделях при таких разных предположениях, он устойчив к различным типам моделей. Модели, полученные из нейтральной теории, успешно предсказали время вымирания для ряда видов птиц, но плохо работают как в очень малых, так и в очень больших пространственных масштабах. [19]

Математические модели также показали, что долг вымирания будет длиться дольше, если он возникает в ответ на большие воздействия на среду обитания (поскольку система будет двигаться дальше от равновесия), и если виды являются долгоживущими. Кроме того, виды, находящиеся чуть ниже своего порога вымирания , то есть чуть ниже уровня популяции или уровней занятости среды обитания, необходимых для поддержания их популяции, будут иметь долгосрочные долги вымирания. Наконец, прогнозируется, что долги вымирания будут длиться дольше в ландшафтах с несколькими большими участками среды обитания, а не со многими маленькими. [20]

Обнаружение

Долг вымирания трудно обнаружить и измерить. Процессы, которые приводят к долгу вымирания, по своей природе медленные и очень изменчивые (шумные), и трудно обнаружить или подсчитать очень маленькие популяции почти вымерших видов. Из-за этих проблем большинство мер долга вымирания имеют большую неопределенность. [2]

Экспериментальные доказательства

Из-за логистических и этических трудностей, связанных с подстрекательством к долгу вымирания, существует мало исследований долга вымирания в контролируемых экспериментах. Однако эксперименты с микрокосмами насекомых , живущих на мховых местообитаниях, показали, что долг вымирания возникает после разрушения среды обитания. В этих экспериментах для вымирания видов после разрушения среды обитания требовалось 6–12 месяцев. [13]

Методы наблюдения

Длительное наблюдение

Долги вымирания, которые достигают равновесия в относительно короткие сроки (годы или десятилетия), можно наблюдать, измеряя изменение численности видов в период после воздействия на среду обитания. Например, в тропических лесах Амазонки исследователи измерили скорость, с которой виды птиц исчезают после вырубки леса. [21] Однако, поскольку даже краткосрочные долги вымирания могут занять годы или десятилетия, чтобы достичь равновесия, такие исследования занимают много лет, а хорошие данные редки.

Сравнение прошлого и настоящего

Большинство исследований долга вымирания сравнивают численность видов с образцами среды обитания из прошлого и образцами среды обитания в настоящем. Если нынешние популяции видов более тесно связаны с прошлыми образцами среды обитания, чем с настоящими, долг вымирания является вероятным объяснением. Величина долга вымирания (т. е. количество видов, которые, вероятно, вымрут) не может быть оценена этим методом. [2]

Если у вас есть информация о популяциях видов из прошлого в дополнение к настоящему, можно оценить величину долга вымирания. Можно использовать связь между видом и средой обитания из прошлого, чтобы предсказать количество видов, ожидаемых в настоящем. Разница между этой оценкой и фактическим количеством видов и есть долг вымирания. [2]

Этот метод требует предположения, что в прошлом виды и их среда обитания находились в равновесии, что часто неизвестно. Кроме того, распространенным соотношением, используемым для уравнивания среды обитания и численности видов, является кривая видовой площади , но поскольку кривая видовой площади возникает из совершенно иных механизмов, чем в моделях, основанных на метапопуляции , долги вымирания, измеренные таким образом, могут не соответствовать прогнозам моделей метапопуляции. [9] Соотношение между средой обитания и численностью видов также может быть представлено гораздо более сложными моделями, которые имитируют поведение многих видов независимо. [15]

Сравнение нарушенных и нетронутых мест обитания

Если данные о численности видов или среде обитания в прошлом отсутствуют, долг видов также можно оценить, сравнив два разных местообитания: одно, которое в основном нетронуто, и другое, в котором были расчищены территории, которое меньше и более фрагментировано. Затем можно измерить связь видов с состоянием среды обитания в нетронутой среде обитания и, предположив, что это представляет собой равновесие, использовать его для прогнозирования числа видов в расчищенной среде обитания. Если это прогнозирование ниже фактического числа видов в расчищенной среде обитания, то разница представляет собой долг вымирания. [2] Этот метод требует многих из тех же предположений, что и методы сравнения прошлого и настоящего.

Примеры

Пастбища

Исследования европейских лугов демонстрируют доказательства долга вымирания как посредством сравнения с прошлым, так и между современными системами с различными уровнями воздействия человека. Видовое разнообразие лугов в Швеции , по-видимому, является остатком более связанных ландшафтов, существовавших 50–100 лет назад. [14] В альварных лугах в Эстонии , которые потеряли площадь с 1930-х годов, по оценкам, 17–70% видов обречены на вымирание. [22] Однако исследования аналогичных лугов в Бельгии , где произошли аналогичные воздействия, не показывают никаких доказательств долга вымирания. [23] Это может быть связано с различиями в масштабе измерения или уровне специализации видов трав. [24]

Леса

Леса во Фламандском Брабанте , Бельгия, демонстрируют доказательства долга вымирания, оставшегося от вырубки лесов , которая произошла между 1775 и 1900 годами. Детальное моделирование поведения видов, основанное на аналогичных лесах в Англии , которые не подверглись вырубке лесов, показало, что долгоживущие и медленно растущие виды были более распространены, чем предсказывали модели равновесия, что указывает на то, что их присутствие было обусловлено сохраняющимся долгом вымирания. [15]

В Швеции некоторые виды лишайников показывают долг вымирания в фрагментах древнего леса. Однако виды лишайников, которые являются универсальными по местообитанию, а не специализированными , этого не делают. [25]

Насекомые

Долг вымирания был обнаружен среди видов бабочек, живущих в лугах на островах Сааремаа и Муху у западного побережья Эстонии. Распределение видов бабочек на этих островах лучше объясняется средой обитания в прошлом, чем нынешней средой обитания. [26]

На островах Азорского архипелага за последние 600 лет было уничтожено более 95% местных лесов. В результате более половины членистоногих на этих островах, как полагают, находятся на грани вымирания, а многие острова, вероятно, потеряют более 90% видов. [27]

Позвоночные

Из вымирания от прошлой вырубки лесов в Амазонии , 80–90% еще не произошло, на основе моделирования, основанного на взаимосвязях между видами и площадью. Локальное вымирание приблизительно 6 видов ожидается в каждом регионе площадью 2500 км2 к 2050 году из-за прошлой вырубки лесов. [28] Птицы в тропических лесах Амазонки продолжали локально вымирать в течение 12 лет после вырубки, которая разбила смежный лес на более мелкие фрагменты. Однако скорость вымирания замедлилась, поскольку лес снова вырос в пространствах между фрагментами среды обитания. [21]

По оценкам, в странах Африки в среднем локальный долг вымирания лесных приматов составляет 30%. То есть, ожидается, что в будущем из-за потери лесной среды обитания вымрет 30% видов лесных приматов . Временные рамки этих вымираний не были оценены. [29]

На основе исторических взаимосвязей между видами и территориями можно сделать вывод, что в настоящее время в Венгрии насчитывается примерно на девять видов хищных птиц больше , чем, как считается, могут поддерживать существующие природные заповедники. [30]

Применение к сохранению

Существование долга вымирания во многих различных экосистемах имеет важные последствия для сохранения . Это означает, что при отсутствии дальнейшего разрушения среды обитания или других воздействий на окружающую среду многие виды все еще, вероятно, вымрут. Защита существующих мест обитания может быть недостаточной для защиты видов от вымирания. [30] Однако, долгосрочные масштабы долга вымирания могут позволить восстановить среду обитания , чтобы предотвратить вымирание, [2] как это произошло в замедлении вымирания лесных птиц Амазонки выше. [21] В другом примере было обнаружено, что медведи гризли в очень маленьких заповедниках в Скалистых горах, вероятно, вымрут, но это открытие позволяет модифицировать сети заповедников для лучшей поддержки их популяций. [31]

Концепция долга вымирания может потребовать пересмотра стоимости земли для сохранения видов, поскольку количество видов, в настоящее время присутствующих в среде обитания, может не быть хорошим показателем способности среды обитания поддерживать виды (см. пропускную способность ) в будущем. [25] Поскольку долг вымирания может длиться дольше всего вблизи порогов вымирания, может быть сложнее всего обнаружить угрозу вымирания для видов, сохранение которых может принести наибольшую пользу. [20]

Экономический анализ показал, что включение вымирания в процесс принятия управленческих решений изменяет результаты решений, поскольку решение уничтожить среду обитания изменяет ценность сохранения в будущем, а также в настоящем. По оценкам, в Коста-Рике текущий долг вымирания может стоить от 88 до 467 миллионов долларов. [32]

В популярной культуре

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Яблонски, Дэвид (2001). «Уроки прошлого: эволюционные последствия массовых вымираний». Труды Национальной академии наук . 98 (10): 5393–5398. Bibcode : 2001PNAS...98.5393J. doi : 10.1073/pnas.101092598 . PMC 33224.  PMID 11344284  .
  2. ^ abcdefg Куусаари, М.; Боммарко, Р.; Хейккинен, Р.К.; Хельм, А.; Краусс, Дж.; Линдборг, Р.; Окингер, Э.; Пяртель, М.; Пино, Дж.; Рода, Ф.; Стефанеску, К.; Тедер, Т.; Зобель, М.; Стеффан-Девентер, И. (2009). «Долг вымирания: проблема сохранения биоразнообразия». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (10): 564–71. дои : 10.1016/j.tree.2009.04.011. ПМИД  19665254.
  3. ^ Джексон, СТ; Сакс, ДФ (2010). «Балансировка биоразнообразия в изменяющейся среде: долг вымирания, иммиграционный кредит и оборот видов». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (3): 153–60. doi :10.1016/j.tree.2009.10.001. PMID  19879014.
  4. ^ ab Tilman, D.; May, RM; Lehman, CL; Nowak, MA (1994). «Разрушение среды обитания и долг вымирания». Nature . 371 (6492): 65. Bibcode :1994Natur.371...65T. doi :10.1038/371065a0. S2CID  4308409.
  5. ^ ab Diamond, JM (1972). «Биогеографическая кинетика: оценка времени релаксации для авифаун юго-западных островов Тихого океана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (11): 3199–203. Bibcode :1972PNAS...69.3199D. doi : 10.1073/pnas.69.11.3199 . PMC 389735 . PMID  16592024. 
  6. ^ ab Jablonski, D (2002). «Выживание без восстановления после массовых вымираний». PNAS . 99 (12): 8139–8144. Bibcode :2002PNAS...99.8139J. doi : 10.1073/pnas.102163299 . PMC 123034 . PMID  12060760. 
  7. ^ Корн, Д.; Белка, З.; Фрёлих, С.; Рюклин, М. и Вендт, Дж. (январь 2007 г.). «Самые молодые африканские клименииды (Ammonoidea, поздний девон) – неудавшиеся выжившие после события Хангенберга». Lethaia . 37 (3): 307–315. doi :10.1080/00241160410002054.
  8. ^ «Популярные фразы, такие как „таксон Лазаря“, „таксон Элвиса“ и „ходьба мертвых клад“, были впервые придуманы для брюхоногих моллюсков ...»: Nützel, A. (сентябрь 2005 г.). «Восстановление брюхоногих моллюсков в раннем триасе». Comptes Rendus Palevol . 4 (6–7): 501–515. doi :10.1016/j.crpv.2005.02.007.
  9. ^ abc Loehle, C.; Li, BL (1996). «Разрушение среды обитания и долг вымирания: пересмотр». Экологические приложения . 6 (3): 784–789. doi :10.2307/2269483. JSTOR  2269483.
  10. ^ Сакс, ДФ; Гейнс, СД (2008). «Доклад коллоквиума: вторжения и вымирание видов: будущее местного биоразнообразия на островах». Труды Национальной академии наук . 105 (Приложение 1): 11490–7. Bibcode : 2008PNAS..10511490S. doi : 10.1073/pnas.0802290105 . PMC 2556416. PMID  18695231 . 
  11. ^ Андерсон, SH; Келли, D.; Ладли, JJ; Моллой, S.; Терри, J. (2011). «Каскадные эффекты функционального вымирания птиц снижают опыление и плотность растений». Science . 331 (6020): 1068–1071. Bibcode :2011Sci...331.1068A. doi :10.1126/science.1199092. PMID  21292938. S2CID  206530519.
  12. ^ О'Ди, А.; Джексон, Дж. (2009). «Изменение окружающей среды привело к макроэволюции мшанок-купуладриид». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1673): 3629–34. doi :10.1098/rspb.2009.0844. PMC 2817302. PMID  19640882 . 
  13. ^ ab Gonzalez, A. (2000). «Расслабление сообщества в фрагментированных ландшафтах: связь между видовым богатством, площадью и возрастом». Ecology Letters . 3 (5): 441–448. doi :10.1046/j.1461-0248.2000.00171.x.
  14. ^ ab Линдборг, Р.; Эрикссон, О. (2004). «Историческая связность ландшафтов влияет на современное разнообразие видов растений». Экология . 85 (7): 1840. doi :10.1890/04-0367.
  15. ^ abc Велленд, М.; Верхейен, К.; Жаккемин, Х.; Колб, А.; Ван Кальстер, Х.; Петеркен, Г.; Херми, М. (2006). «Долг вымирания лесных растений сохраняется более столетия после фрагментации среды обитания». Экология . 87 (3): 542–8. ​​doi :10.1890/05-1182. PMID  16602283.
  16. ^ Маккарти, Массачусетс; Линденмайер, Д.Б.; Дрекслер, М. (1997). «Deudas de Extincion y Riesgos Enfrentados por un Numero Abundante de Especies» [Долги и риски вымирания, с которыми сталкиваются многочисленные виды]. Биология сохранения . 11 : 221–226. дои : 10.1046/j.1523-1739.1997.95381.x.
  17. ^ Бэнкс, Дж. Э. (1997). «Влияют ли несовершенные компромиссы на феномен долга вымирания?». Экология . 78 (5): 1597–1601. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[1597:DITOAT]2.0.CO;2. ISSN  0012-9658.
  18. ^ Этьен, Р.; Нагелькерке, К. (2002). «Неравновесия в малых метапопуляциях: сравнение детерминированной модели Левинса с ее стохастическим аналогом». Журнал теоретической биологии . 219 (4): 463–78. Bibcode : 2002JThBi.219..463E. doi : 10.1006/jtbi.2002.3135. PMID  12425979.
  19. ^ Halley, JM; Iwasa, Y. (2011). «Нейтральная теория как предиктор вымирания авифауны после потери среды обитания». Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2316–21. Bibcode : 2011PNAS..108.2316H. doi : 10.1073/pnas.1011217108 . PMC 3038702. PMID  21262797 . 
  20. ^ ab Хански, И.; Оваскайнен, О. (2002). «Долг вымирания на пороге вымирания». Conservation Biology . 16 (3): 666. doi :10.1046/j.1523-1739.2002.00342.x.
  21. ^ abc Stouffer, PC; Strong, C.; Naka, LN (2009). «Двадцать лет вымирания птиц нижнего яруса фрагментов дождевых лесов Амазонки: последовательные тенденции и динамика, обусловленная ландшафтом». Разнообразие и распределение . 15 : 88–97. doi : 10.1111/j.1472-4642.2008.00497.x .
  22. ^ Хельм, А.; Хански, И.; Партель, М. (2005). «Медленная реакция видового богатства растений на потерю среды обитания и фрагментацию». Ecology Letters . 9 (1): 72–7. doi :10.1111/j.1461-0248.2005.00841.x. PMID  16958870.
  23. ^ Адрианс, Д.; Хонней, О.; Херми, М. (2006). «Нет доказательств долга вымирания растений на сильно фрагментированных известковых лугах в Бельгии». Biological Conservation . 133 (2): 212. doi :10.1016/j.biocon.2006.06.006.
  24. ^ Казинс, SAO; Ванхёнакер, Д. (2011). «Обнаружение долга вымирания зависит от масштаба и специализации». Biological Conservation . 144 (2): 782. doi :10.1016/j.biocon.2010.11.009.
  25. ^ ab Берглунд, Х.; Йонссон, Б.Г. (2005). «Проверка долга вымирания среди лишайников и грибов в северных шведских бореальных лесах». Conservation Biology . 19 (2): 338. doi :10.1111/j.1523-1739.2005.00550.x.
  26. ^ Санг, А.; Тедер, Т.; Хельм, А.; Пяртель, М. (2010). «Косвенные доказательства вымирания луговых бабочек спустя полвека после потери среды обитания». Biological Conservation . 143 (6): 1405. doi :10.1016/j.biocon.2010.03.015.
  27. ^ Триантис, Калифорния; Борхес, ПАВ; Ладл, Р.Дж.; Хорталь, Дж.; Кардозо, П.; Гаспар, К.; Динис, Ф.; Мендонса, Э.; Сильвейра, LMA; Габриэль, Р.; Мело, К.; Сантос, AMC; Аморим, ИК; Рибейро, СРП; Серрано, Армия; Куартау, JA; Уиттакер, Р.Дж. (2010). «Долг вымирания на океанических островах». Экография . 33 (2): 285–294. CiteSeerX 10.1.1.730.8154 . дои : 10.1111/j.1600-0587.2010.06203.x. 
  28. ^ Wearn, OR; Reuman, DC; Ewers, RM (2012). «Долг вымирания и окна возможностей сохранения в бразильской Амазонии». Science . 337 (6091): 228–32. Bibcode :2012Sci...337..228W. doi :10.1126/science.1219013. PMID  22798612. S2CID  2321026.
  29. ^ Коулишоу, Г. (1999). «Прогнозирование закономерности снижения разнообразия африканских приматов: долг вымирания от исторической вырубки лесов». Conservation Biology . 13 (5): 1183–1193. doi :10.1046/j.1523-1739.1999.98433.x.
  30. ^ Аб Балди, А.; Ворос, Дж. (2006). «Погашение долга венгерских резервов: историческая перспектива». Фундаментальная и прикладная экология . 7 (4): 289. doi :10.1016/j.baae.2005.09.005.
  31. ^ Кэрролл, К.; Носс, Р. Ф.; Паке, П. К.; Шумейкер, Н. Х. (2004). «Долг вымирания охраняемых территорий в развивающихся ландшафтах». Conservation Biology . 18 (4): 1110. doi :10.1111/j.1523-1739.2004.00083.x.
  32. ^ Леруа, А.Д.; Мартин, В.Л.; Гёшль, Т. (2009). «Оптимальное сохранение, долг вымирания и увеличенная стоимость квазиопциона☆». Журнал экологической экономики и управления . 58 : 43–57. doi :10.1016/j.jeem.2008.10.002.
  33. ^ Мур, А. "'Элементарно' Сезон 2, Эпизод 15: 'Dead Clade Walking'". Atlanta Blackstar . Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года . Получено 31 января 2014 года .