stringtranslate.com

Скрещивание архаичного и современного человека

Карта западной Евразии, показывающая области и предполагаемые даты возможной гибридизации неандертальца и современного человека (красным цветом) на основе образцов окаменелостей из указанных мест. [1]

Скрещивание между архаичными и современными людьми произошло в период среднего палеолита и раннего верхнего палеолита . Скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, в которых участвовали неандертальцы и денисовцы , а также несколько неопознанных гоминидов . [2]

В Европе , Азии и Северной Африке скрещивание неандертальцев и денисовцев с современным человеком происходило несколько раз. По оценкам , события интрогрессии в современных людей произошли примерно 47 000–65 000 лет назад у неандертальцев и примерно 44 000–54 000 лет назад у денисовцев.

ДНК неандертальского происхождения была обнаружена в геномах большинства или, возможно, всех современных популяций, заметно различающихся в зависимости от региона. На его долю приходится 1–4% современных геномов людей за пределами Африки к югу от Сахары , хотя оценки различаются: либо нет, либо, возможно, до 0,3% — согласно недавним исследованиям [3] — для жителей Африки. Он самый высокий у жителей Восточной Азии, средний у европейцев и самый низкий у жителей Юго-Восточной Азии. [4] Согласно некоторым исследованиям, он также ниже у меланезийцев и полинезийцев по сравнению с выходцами из Восточной Азии и европейцами. [4] Однако другие исследования обнаруживают более высокую примесь неандертальцев у меланезийцев , а также у коренных американцев , чем у европейцев (хотя и не выше, чем у жителей Восточной Азии). [5]

Денисовское происхождение в значительной степени отсутствует у современного населения Африки , Западной Азии и Европы . На сегодняшний день самые высокие показатели денисовской примеси были обнаружены в популяциях Океании и некоторых популяциях Юго-Восточной Азии . По оценкам, 4–6% генома современных меланезийцев происходит от денисовцев, но наибольшее количество обнаруженных к настоящему времени обнаружено в популяциях негрито на Филиппинах . В то время как некоторые популяции негритосов Юго-Восточной Азии несут денисовскую примесь, другие ее не имеют, например андаманцы . Кроме того, в материковой Азии было обнаружено мало следов денисовского происхождения, а в популяциях Южной Азии - повышенное по сравнению с другими материковыми популяциями. [6]

В Африке были обнаружены архаичные аллели , соответствующие нескольким независимым событиям примеси на субконтиненте. В настоящее время неизвестно, кем были эти архаичные африканские гоминиды. [4]

В статье 2016 года в журнале «Эволюционная биология» утверждалось, что интрогрессия ДНК других линий позволила человечеству мигрировать и преуспевать в многочисленных новых средах, а возникающая в результате гибридизация стала важной силой в появлении современных людей . [7]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены , унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев , могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [8]

Неандертальцы

Генетика

Пропорция примеси

Сванте Пяабо , лауреат Нобелевской премии и один из исследователей, опубликовавших первую последовательность генома неандертальца.

7 мая 2010 года, после секвенирования генома трех неандертальцев Виндия , был опубликован проект последовательности генома неандертальца, который показал, что неандертальцы имели больше аллелей с евразийскими популяциями (например, французами, ханьцами и жителями Папуа-Новой Гвинеи), чем с популяциями к югу от Сахары. Африканские популяции (например, йоруба и сан). [9] По мнению авторов Green et al. (2010), наблюдаемое избыток генетического сходства лучше всего объясняется недавним потоком генов от неандертальцев к современным людям после миграции из Африки. [9] По их оценкам, доля предков неандертальцев составляет 1–4% евразийского генома. [9] Прюфер и др. (2013) оценили эту долю в 1,5–2,1% для неафриканцев, [10] Лозе и Франц (2014) предполагают, что в Евразии этот показатель выше 3,4–7,3%. [11] В 2017 году Прюфер и др. пересмотрели свою оценку до 1,8–2,6% для неафриканцев за пределами Океании. [12]

Согласно более позднему исследованию Chen et al. (2020), африканцы (в частности, популяция 1000 геномов Африки) также имеют примесь неандертальцев, [13] причем эта примесь неандертальцев у африканских особей составляет 17 мегабаз, [13] что составляет 0,3% их генома. [3] По мнению авторов, африканцы получили примесь неандертальцев преимущественно в результате обратной миграции народов (современные люди, несущие примесь неандертальцев), которые отделились от предков европейцев (после раскола между выходцами из Восточной Азии и европейцами). [13] Предполагается, что эта обратная миграция произошла около 20 000 лет назад. [3] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , сомневаются в том, насколько обширным был бы поток ДНК обратно в Африку, находя сигнал о примеси неандертальцев «действительно слабым». [14]

Интрогрессивный геном

Около 20% генома неандертальца обнаружено у современных евразийцев [15] , но эта цифра также оценивается в треть. [16]

Коэффициент примеси субпопуляции

Более высокая примесь неандертальцев была обнаружена у жителей Восточной Азии, чем у европейцев, [15] [17] [18] [19] [20] , что, по оценкам, примерно на 20% больше интрогрессии в Восточную Азию. [15] [17] [20] Возможно, это можно объяснить возникновением дальнейших событий примеси у ранних предков жителей Восточной Азии после разделения европейцев и жителей Восточной Азии, [4] [15] [17] [18] [ 20] разбавление неандертальского происхождения у европейцев популяциями с низким неандертальским происхождением в результате более поздних миграций, [4] [17] [20] или снижение эффективности очищающего отбора у предков жителей Восточной Азии из-за меньших эффективных размеров популяции по мере их миграции на Восток. Азия. [4] [19] [20] Исследования, моделирующие модели примесей, показывают, что снижение эффективности очищающего отбора против аллелей неандертальцев у жителей Восточной Азии не может объяснить большую долю неандертальского происхождения жителей Восточной Азии, что отдает предпочтение более сложным моделям, включающим дополнительные импульсы. о смешении неандертальцев и предков жителей Восточной Азии. [21] [22] Такие модели показывают импульс для предков евразийцев, за которым следует разделение и дополнительный импульс для предков восточноазиатов. [4] Замечено, что существует небольшая, но значительная разница в уровне примеси неандертальцев в европейских популяциях, но нет существенных различий в популяциях Восточной Азии. [15] Прюфер и др. (2017) отметили, что жители Восточной Азии несут больше неандертальской ДНК (2,3–2,6%), чем жители Западной Евразии (1,8–2,4%). [12]

Позже это было определено Chen et al. (2020) что у жителей Восточной Азии на 8% больше неандертальцев, с учетом предыдущих отчетов о том, что неандертальцы на 20% больше по сравнению с европейцами. [13] Это связано с тем, что родство неандертальцев, общее с африканцами, было замаскировано, поскольку считалось, что африканцы не имеют примеси неандертальцев и поэтому использовались в качестве эталонных образцов. [13] Таким образом, любое совпадение примеси неандертальцев с африканцами приводило к недооценке примеси неандертальцев у неафриканцев и особенно у европейцев. [13] Авторы приводят единичный импульс примеси неандертальцев после расселения за пределы Африки как наиболее экономное объяснение обогащения жителей Восточной Азии, но они добавляют, что вариации в происхождении неандертальцев также могут быть объяснены разбавлением, объясняющим теперь обнаружены более скромные различия. [13] Что касается общего количества последовательностей неандертальцев для каждой популяции, 7,2% последовательности у европейцев являются общими исключительно с африканцами, в то время как 2% последовательности у жителей Восточной Азии являются общими исключительно с африканцами. [13]

Геномный анализ предполагает, что существует глобальное разделение в интрогрессии неандертальцев между популяциями Африки к югу от Сахары и другими современными группами людей (включая жителей Северной Африки), а не между африканскими и неафриканскими популяциями. [23] Группы Северной Африки имеют такой же избыток производных аллелей с неандертальцами, как и неафриканские популяции, тогда как группы Африки к югу от Сахары являются единственными современными человеческими популяциями, которые обычно не испытывали примеси неандертальцев. [24] Было обнаружено, что генетический сигнал неандертальцев среди североафриканских популяций варьируется в зависимости от относительного количества автохтонных североафриканских, европейских, ближневосточных и субсахарских предков. Используя статистический анализ соотношения предков f4, предполагаемая примесь неандертальцев оказалась: самой высокой среди североафриканских популяций с максимальным автохтонным североафриканским происхождением, таких как тунисские берберы , где она была на том же уровне или даже выше, чем у евразийских популяций (100 –138%); высокий среди североафриканского населения, несущего большую европейскую или ближневосточную примесь, например, группы в Северном Марокко и Египте (~ 60–70%); и самый низкий среди населения Северной Африки с большей примесью жителей стран южнее Сахары, например, в Южном Марокко (20%). [25] Куинто и др. (2012) поэтому постулируют, что присутствие этого генетического сигнала неандертальцев в Африке не связано с недавним потоком генов из популяций Ближнего Востока или Европы, поскольку он выше среди популяций, имеющих коренное донеолитическое североафриканское происхождение. [26] Низкий, но значительный уровень примеси неандертальцев также наблюдался у масаи Восточной Африки. [27] После выявления африканского и неафриканского происхождения среди масаи можно сделать вывод, что недавний поток генов неафриканского современного человека (постнеандертальца) был источником вклада, поскольку около 30% генома масаи могут быть можно отнести к неафриканской интрогрессии, произошедшей примерно 100 поколений назад. [18]

Расстояние до родословных

Реконструкция черепа неандертальца Ле Мустье , Новый музей в Берлине [28]

Представляя высококачественную последовательность генома самки алтайского неандертальца, было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей больше связан с мезмайским неандертальцем ( Северный Кавказ ), чем с алтайским неандертальцем ( Сибирь ) или виндийскими неандертальцами . (Хорватия). [10] Путем тщательного секвенирования генома 50 000-летней женщины-фрагмента неандертальца-виндия позже было обнаружено, что виндийские и мезмайские неандертальцы, похоже, не различаются по степени общего аллеля с современными людьми. [12] При этом также было установлено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей более тесно связан с виндийскими и мезмайскими неандертальцами, чем с алтайскими неандертальцами. [12] Эти результаты позволяют предположить, что большая часть примеси в составе современных людей произошла из популяций неандертальцев, которые отделились (около 80–100 тыс. лет назад) от линий Виндия и Мезмайская неандертальцев до того, как последние две разошлись друг с другом. [12]

Анализ хромосомы 21 неандертальцев Алтая, Эль Сидрона (Испания) и Виндия показывает, что из этих трех линий только неандертальцы Эль Сидрон и Виндия демонстрируют значительную скорость потока генов (0,3–2,6%) в современных людей, что позволяет предположить, что Неандертальцы Эль-Сидрон и Виндия более тесно связаны, чем алтайские неандертальцы, с неандертальцами, которые скрещивались с современными людьми около 47 000–65 000 лет назад. [29] И наоборот, значительные темпы потока генов современного человека в неандертальцев имели место - из трех исследованных линий - только для алтайских неандертальцев (0,1–2,1%), что позволяет предположить, что поток генов современного человека в неандертальцев в основном произошел после разделения Алтайские неандертальцы из неандертальцев Эль-Сидрон и Виндия, живших примерно 110 000 лет назад. [29] Результаты показывают, что источником потока генов современного человека к неандертальцам возникла популяция ранних современных людей , жившая примерно 100 000 лет назад, до миграции из Африки современных человеческих предков современных неафриканцев. . [29]

Митохондриальная ДНК и Y-хромосома

У современных людей не обнаружено никаких доказательств наличия митохондриальной ДНК неандертальцев. [30] [31] [32] Это предполагает, что успешное смешение неандертальцев произошло в парах с неандертальцами-мужчинами и современными человеческими женщинами. [33] [34] Возможные гипотезы заключаются в том, что митохондриальная ДНК неандертальцев имела вредные мутации, которые привели к вымиранию носителей, что гибридное потомство матерей неандертальцев было выращено в группах неандертальцев и вымерло вместе с ними, или что неандертальцы женского пола и сапиенсы мужского пола это сделали. не дают плодовитого потомства. [33] Однако предполагаемая несовместимость между неандертальцами и современными людьми оспаривается данными, которые предполагают, что Y-хромосома неандертальцев была заменена вымершей линией современной человеческой Y-хромосомы, которая проникла в неандертальцев между 100 000 и 370 000 лет назад. [35] Кроме того, исследование пришло к выводу, что замена Y-хромосом и митохондриальной ДНК у неандертальцев после потока генов от современных людей весьма вероятна, учитывая повышенную генетическую нагрузку у неандертальцев по сравнению с современными людьми. [35]

Как показано в модели скрещивания, разработанной Невесом и Сервой (2012), примесь неандертальцев в современных людях могла быть вызвана очень низкой скоростью скрещивания между современными людьми и неандертальцами с обменом одной парой особей между двумя популяциями. примерно каждые 77 поколений. [36] Этот низкий уровень скрещивания объясняет отсутствие митохондриальной ДНК неандертальцев в генофонде современного человека, как было обнаружено в более ранних исследованиях, поскольку модель оценивает вероятность неандертальского происхождения как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы всего в 7%. у современных людей. [36]

Сниженный вклад

Существуют большие геномные области с сильно сниженным вкладом неандертальцев в современных людей из-за отрицательного отбора, [15] [19] частично вызванного гибридным мужским бесплодием. [19] Эти области были наиболее выражены на Х-хромосоме , с пятикратным меньшим происхождением неандертальцев по сравнению с аутосомами . [4] [19] Они также содержали относительно большое количество генов, специфичных для семенников. [19] Это означает, что у современных людей относительно мало неандертальских генов, которые расположены на Х-хромосоме или экспрессируются в семенниках, что позволяет предположить мужское бесплодие как вероятную причину. [19] Частично на это может влиять гемизиготность генов Х-хромосомы у мужчин. [4]

Пустыни последовательностей неандертальцев также могут быть вызваны генетическим дрейфом, включающим серьезные узкие места в современной человеческой популяции и фоновый отбор в результате сильного отбора против вредных аллелей неандертальцев. [4] Перекрытие многих пустынь последовательностей неандертальцев и денисовцев предполагает, что повторная потеря архаической ДНК происходит в определенных локусах. [4]

Также было показано, что происхождение неандертальцев было выбрано против консервативных биологических путей, таких как процессинг РНК. [19]

В соответствии с гипотезой о том, что очистительный отбор уменьшил вклад неандертальцев в геномы современного современного человека, современные люди верхнего палеолита Евразии (такие как современный человек Тяньюань ) несут больше неандертальской ДНК (около 4–5%), чем современные евразийские люди. (около 1–2%). [37]

Скорость отбора последовательностей неандертальцев различалась для европейских и азиатских популяций. [4]

Изменения современного человека

В Евразии современные люди имеют адаптивные последовательности, интрогрессированные от архаичных людей, которые стали источником выгодных генетических вариантов, адаптированных к местной среде, и резервуаром для дополнительных генетических вариаций. [4] Адаптивная интрогрессия неандертальцев воздействовала на гены, связанные с кератиновыми нитями, метаболизмом сахара, сокращением мышц, распределением жира в организме, толщиной эмали и мейозом ооцитов, а также размером и функционированием мозга. [38] Есть сигналы положительного отбора в результате адаптации к разнообразным средам обитания в генах, связанных с изменением пигментации кожи и морфологии волос. [38] В иммунной системе интрогрессированные варианты внесли большой вклад в разнообразие иммунных генов, среди которых наблюдается обогащение интрогрессивными аллелями, что предполагает сильный положительный отбор. [38]

Было обнаружено, что гены, влияющие на кератин, были интрогрессированы от неандертальцев к современным людям (показано у жителей Восточной Азии и европейцев), что позволяет предположить, что эти гены обеспечили морфологическую адаптацию кожи и волос современным людям, чтобы справиться с неафриканской средой. [15] [19] Это также относится к нескольким генам, участвующим в важных с медицинской точки зрения фенотипах, таких как гены, влияющие на системную красную волчанку , первичный билиарный цирроз печени , болезнь Крона , размер диска зрительного нерва , курение, уровень интерлейкина 18 и сахарный диабет 2 типа. . [19]

Исследователи обнаружили неандертальскую интрогрессию 18 генов, некоторые из которых связаны с адаптацией к ультрафиолетовому свету, в области хромосомы 3p21.31 (область HYAL) жителей Восточной Азии. [39] Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, постепенно увеличиваясь с 45 000 лет назад до внезапного увеличения скорости роста примерно с 5 000 до 3 500 лет назад. [39] Они встречаются с очень высокой частотой среди популяций Восточной Азии в отличие от других популяций Евразии (например, популяций Европы и Южной Азии). [39] Полученные данные также позволяют предположить, что эта интрогрессия неандертальцев произошла в пределах наследственной популяции, разделяемой выходцами из Восточной Азии и коренными американцами. [39]

Эванс и др. (2006) ранее предположили, что группа аллелей, известных под общим названием гаплогруппа D микроцефалина , критического гена, регулирующего объем мозга, произошла от архаичной человеческой популяции. [40] Результаты показывают, что гаплогруппа D интрогрессировала 37 000 лет назад (на основе возраста слияния производных аллелей D) в современных людей из архаической человеческой популяции, которая отделилась 1,1 миллиона лет назад (на основе времени разделения между D и не-D). аллели), что соответствует периоду, когда неандертальцы и современные люди сосуществовали и расходились соответственно. [40] Высокая частота гаплогруппы D (70%) предполагает, что она была положительно отобрана у современных людей. [40] Распределение аллели D микроцефалина высоко за пределами Африки, но низкое в Африке к югу от Сахары, что также позволяет предположить, что событие примеси произошло в архаичных евразийских популяциях. [40] Эта разница в распространении между Африкой и Евразией предполагает, что аллель D произошла от неандертальцев, согласно Лари и др. (2010), но они обнаружили, что неандерталец из скального убежища Мезцена (Монти Лессини, Италия) был гомозиготен по предковому аллелю микроцефалина, что не подтверждает того, что неандертальцы передали аллель D современному человеку, а также не исключает возможности неандертальское происхождение аллели D. [41] Грин и др. (2010), проанализировав неандертальцев Виндия, также не смогли подтвердить неандертальское происхождение гаплогруппы D гена микроцефалина. [9]

Было обнаружено, что HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02 и C*16:02 иммунной системы были переданы от неандертальцев современному человеку. [42] После миграции из Африки современные люди столкнулись и скрестились с архаичными людьми, что было выгодно для современных людей в быстром восстановлении разнообразия HLA и приобретении новых вариантов HLA, которые лучше адаптированы к местным патогенам. [42]

Обнаружено, что интрогрессированные гены неандертальцев проявляют цис-регуляторные эффекты у современных людей, способствуя усложнению генома и вариациям фенотипов современных людей. [43] Глядя на гетерозиготных людей (несущих как неандертальскую, так и современную человеческую версии гена), было обнаружено, что аллель-специфическая экспрессия интрогрессированных аллелей неандертальцев в мозге и семенниках значительно ниже по сравнению с другими тканями. [4] [43] В головном мозге это наиболее выражено в мозжечке и базальных ганглиях . [43] Это подавление предполагает, что современные люди и неандертальцы, возможно, испытали относительно более высокий уровень дивергенции в этих конкретных тканях. [43]

Более того, сопоставляя генотипы интрогрессированных аллелей неандертальцев с экспрессией близлежащих генов, обнаружено, что архаические аллели пропорционально больше вносят вклад в вариации экспрессии, чем неархаичные аллели. [4] Аллели неандертальцев влияют на экспрессию иммунных генов OAS1 / 2 / 3 и TLR1 / 6 / 10 , которые могут быть специфичны для типа клеток и находятся под влиянием стимулов окружающей среды. [4]

Изучая широкомасштабный геном неандертальца-виндии, Prüfer et al. (2017) выявили несколько вариантов генов, происходящих от неандертальцев, в том числе те, которые влияют на уровень холестерина ЛПНП и витамина D, а также на расстройства пищевого поведения , накопление висцерального жира, ревматоидный артрит , шизофрению , а также на реакцию на антипсихотические препараты. [12]

Результаты широкомасштабного изучения современных европейских людей в отношении генома алтайских неандертальцев показывают, что примесь неандертальцев связана с рядом изменений в черепе и лежащей в основе морфологии мозга, что позволяет предположить изменения в неврологических функциях за счет генетических вариаций, происходящих от неандертальцев. [44] Примесь неандертальцев связана с расширением заднелатеральной области черепа современного человека, простирающейся от затылочных и нижних теменных костей до двусторонних височных областей . [44] Что касается морфологии мозга современного человека, примесь неандертальцев положительно коррелирует с увеличением глубины борозды правой внутритеменной борозды и увеличением сложности коры ранней зрительной коры левого полушария. [44] Примесь неандертальцев также положительно коррелирует с увеличением объема белого и серого вещества , локализованного в правой теменной области , прилегающей к правой внутритеменной борозде . [44] В области, перекрывающей первичную гирификацию зрительной коры в левом полушарии, неандертальская примесь положительно коррелирует с объемом серого вещества. [44] Результаты также свидетельствуют об отрицательной корреляции между примесью неандертальцев и объемом белого вещества в орбитофронтальной коре . [44]

У папуасов генетические варианты неандертальцев встречаются с наибольшей частотой в генах, экспрессируемых в мозге, тогда как ДНК денисовцев имеет наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [45]

Аллель неандертальцев, унаследованный современными людьми, SNP rs3917862, связан с гиперкоагуляцией. Это может быть вредно, но женщины, у которых отсутствует этот аллель, на 0,1% чаще умирают при родах. [46]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены , унаследованные современным человеком от неандертальцев и денисовцев , могут биологически влиять на распорядок дня современного человека. [8]

Теория субструктуры населения

Хотя это наблюдение было менее экономным, чем недавний поток генов, оно могло быть связано с древней подструктурой населения в Африке, вызывающей неполную генетическую гомогенизацию среди современных людей, когда неандертальцы разошлись, в то время как ранние предки евразийцев все еще были более тесно связаны с неандертальцами, чем предки африканцев. к неандертальцам. [9] На основе частотного спектра аллелей было показано, что недавняя модель примеси лучше всего соответствовала результатам, в то время как модель подструктуры древней популяции не подходила, демонстрируя, что лучшей моделью было недавнее событие примеси, которое было этому предшествовало событие «узкого места» среди современных людей, что подтверждает, что недавнее смешение является наиболее экономным и правдоподобным объяснением наблюдаемого избытка генетического сходства между современными неафриканскими людьми и неандертальцами. [47] На основе моделей неравновесия по сцеплению недавнее событие примеси также подтверждается данными. [48] ​​Судя по степени неравновесия по сцеплению, было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев к ранним предкам европейцев произошел 47 000–65 000 лет назад . [48] ​​В сочетании с археологическими и ископаемыми свидетельствами предполагается, что поток генов, вероятно, произошел где-то в Западной Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. [48] ​​С помощью другого подхода — использования одного генома каждого из неандертальцев, евразийцев, африканцев и шимпанзе (внешняя группа) и разделения его на нерекомбинирующие блоки коротких последовательностей — для оценки максимального правдоподобия всего генома в рамках различных моделей древний Подструктура населения Африки была исключена и подтверждено примесь неандертальцев. [11]

Морфология

Ранние остатки верхнего палеолита захоронения современного человеческого ребенка из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) имеют черты, указывающие на скрещивание неандертальцев с современными людьми, расселявшимися в Иберии. [49] Учитывая датировку захоронений (24 500 лет назад) и сохранение черт неандертальца долгое время после переходного периода от неандертальцев к современной человеческой популяции в Иберии (28 000–30 000 лет назад), ребенок мог быть потомок уже сильно смешанного населения. [49]

Останки современного человека раннего верхнего палеолита из Пештера Муиерилор (Румыния), жившего 35 000 лет назад, демонстрируют морфологическую структуру европейских людей раннего Нового времени, но обладают архаическими или неандертальскими чертами, что позволяет предположить, что европейские ранние современные люди скрещивались с неандертальцами. [50] Эти особенности включают в себя большую ширину межглазничного пространства , относительно плоские надбровные дуги , выступающий затылочный бугор , асимметричную и неглубокую форму вырезки нижней челюсти , высокий венечный отросток нижней челюсти , относительное перпендикулярное положение мыщелка нижней челюсти относительно выемочного гребня и узкую лопатку. суставная ямка . [50]

Череп современного человека Oase 2 (на фото слепок), найденный в Peştera cu Oase, демонстрирует архаичные черты из-за возможной гибридизации с неандертальцами. [51]

Нижняя челюсть раннего современного человека Oase 1 из Peştera cu Oase (Румыния), возраст 34 000–36 000 14 C лет назад, представляет собой мозаику современных, архаичных и возможных неандертальских черт. [52] Он демонстрирует язычную перемычку нижнечелюстного отверстия , отсутствовавшую у более ранних людей, за исключением неандертальцев позднего среднего и позднего плейстоцена, что предполагает родство с неандертальцами. [52] Судя по нижней челюсти Oase 1, очевидно, произошли значительные черепно-лицевые изменения у ранних современных людей, по крайней мере, из Европы, возможно, из-за некоторой степени смешения с неандертальцами. [52]

Самые ранние (приблизительно до 33 тыс. лет назад) современные европейские люди и последующие (средний верхний палеолит) граветты , анатомически в значительной степени соответствующие самым ранним (средний палеолит) африканским современным людям, также демонстрируют черты, которые явно присущи неандертальцам, что позволяет предположить, что исключительно Происхождение современного человека среднего палеолита было маловероятно для европейских людей раннего Нового времени. [53]

Манот 1 , частичный свод черепа современного человека, недавно обнаруженный в пещере Манот (Западная Галилея, Израиль) и датируемый 54,7±5,5 тыс. лет назад, представляет собой первое ископаемые свидетельства того периода, когда современные люди успешно мигрировали из Африки и колонизированная Евразия. [54] Это также предоставляет первые ископаемые свидетельства того, что современные люди населяли южный Левант во время границы среднего и верхнего палеолита, одновременно с неандертальцами и близко к вероятному событию скрещивания. [54] Морфологические особенности позволяют предположить, что популяция манот может быть тесно связана с первыми современными людьми или, возможно, дала начало первым современным людям, которые позже успешно колонизировали Европу, чтобы основать ранние популяции верхнего палеолита. [54]

История

Скрещивание обсуждается с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке, хотя более ранние авторы считали, что неандертальцы были прямыми предками современных людей. Томас Хаксли предположил, что многие европейцы несли следы неандертальского происхождения, но связал характеристики неандертальцев с примитивизмом, написав, что, поскольку они «принадлежат к стадии развития человеческого вида, предшествующей дифференциации любой из существующих рас, мы можем ожидать найти их среди низших из этих рас по всему миру и на ранних стадиях всех рас». [55]

До начала 1950-х годов большинство учёных считали, что неандертальцы не были предками ныне живущих людей. [56] [57] Тем не менее, Ганс Педер Стенсби предложил скрещивание в 1907 году в статье «Расовые исследования в Дании» . Он решительно подчеркивал, что все ныне живущие люди имеют смешанное происхождение. [58] Он считал, что это лучше всего соответствует наблюдениям, и бросил вызов широко распространенному представлению о том, что неандертальцы были обезьяноподобными или неполноценными. Основываясь в первую очередь на черепных данных, он отметил, что датчане, подобно фризам и голландцам, демонстрируют некоторые неандертальские характеристики, и считал разумным «предполагать, что что-то было унаследовано» и что неандертальцы «присутствуют среди наших предков».

Карлтон Стивенс Кун в 1962 году, основываясь на данных черепов и материальной культуры, счел вероятным, что неандертальцы и народы верхнего палеолита либо скрещивались, либо новички переделывали неандертальские орудия «в свои собственные инструменты». [59]

К началу 2000-х годов большинство учёных поддержали гипотезу «Из Африки» , [60] [61] согласно которой анатомически современные люди покинули Африку около 50 000 лет назад и заменили неандертальцев практически без скрещивания. Тем не менее, некоторые ученые все еще выступали за гибридизацию с неандертальцами. Самым ярым сторонником гипотезы гибридизации был Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета в Сент-Луисе . [62] Тринкаус утверждал, что различные окаменелости являются продуктами гибридизированных популяций, в том числе скелет ребенка, найденный в Лагар-Велью в Португалии [63] [64] [65] и скелеты Пештера Муиери из Румынии. [50]

Денисовцы

Генетика

Геном денисовца был секвенирован из фрагмента дистальной фаланги пятого пальца (изображена копия) , найденного в Денисовой пещере. [17]

Пропорция примеси

Было показано, что меланезийцы (например, жители Папуа-Новой Гвинеи и жители Бугенвиля) имеют относительно больше аллелей с денисовцами по сравнению с другими популяциями евразийского происхождения и африканцами. [66] По оценкам, от 4% до 6% генома меланезийцев происходит от денисовцев, в то время как ни у одного евразийца или африканца не обнаружено вклада денисовских генов. [66] Было замечено, что денисовцы внесли гены в меланезийцев, но не в восточные азиаты , что указывает на то, что между ранними предками меланезийцев и денисовцами существовало взаимодействие, но это взаимодействие не имело места в регионах вблизи южной Сибири, где пока не найдены единственные останки денисовца. [66] Кроме того, австралийские аборигены также демонстрируют относительное увеличение общего аллеля с денисовцами по сравнению с евразийцами и африканскими популяциями, что согласуется с гипотезой об увеличении примеси между денисовцами и меланезийцами. [67]

Райх и др. (2011) предоставили доказательства того, что наибольшее присутствие денисовской примеси наблюдается в популяциях Океании, за ним следуют многие популяции Юго-Восточной Азии и нет в популяциях Восточной Азии. [68] Значительный генетический материал денисовцев имеется в популяциях восточной Юго-Восточной Азии и Океании (например, аборигены Австралии, жители Ближнего Океании, полинезийцы, фиджийцы, восточные индонезийцы, филиппинские маманва и манобо), но не в некоторых популяциях западной и континентальной Юго-Восточной Азии (например, западных индонезийцы, малазийцы-джехаи, андаманцы-онге и выходцы из материковой Азии), что указывает на то, что событие денисовской примеси произошло в самой Юго-Восточной Азии, а не в материковой части Евразии. [68] Наблюдение за высоким содержанием денисовской примеси в Океании и ее отсутствие в материковой Азии позволяет предположить, что ранние современные люди и денисовцы скрещивались к востоку от линии Уоллеса , которая разделяет Юго-Восточную Азию, согласно Куперу и Стрингеру (2013). [69]

Скоглунд и Якобссон (2011) заметили, что особенно жители Океании, за которыми следуют популяции Юго-Восточной Азии, имеют высокую примесь денисовцев по сравнению с другими популяциями. [70] Кроме того, они обнаружили возможные низкие следы денисовской примеси у жителей Восточной Азии и отсутствие денисовской примеси у коренных американцев. [70] Напротив, Prüfer et al. (2013) обнаружили, что в популяциях материковой Азии и коренных американцев доля денисовцев может составлять 0,2%, что примерно в двадцать пять раз ниже, чем в популяциях Океании. [10] Способ поступления генов в эти популяции остается неизвестным. [10] Однако Wall et al. (2013) заявили, что они не обнаружили никаких доказательств денисовской примеси у жителей Восточной Азии. [18]

Результаты показывают, что денисовский поток генов произошел с общими предками аборигенов Филиппин, аборигенов Австралии и жителей Новой Гвинеи. [68] [71] Жители Новой Гвинеи и австралийцы имеют одинаковые показатели денисовской примеси, что указывает на то, что скрещивание имело место до прибытия их общих предков в Сахул (плейстоценовая Новая Гвинея и Австралия), по крайней мере, 44 000 лет назад. [68] Также было замечено, что доля денисовского происхождения в аборигенах Юго-Восточной Азии пропорциональна денисовской примеси, за исключением Филиппин, где наблюдается более высокая пропорциональная денисовская примесь к ближнеокеаническому происхождению. [68] Райх и др. (2011) предложили возможную модель ранней миграционной волны современных людей на восток, некоторые из которых были общими предками филиппинцев, новогвинейцев и австралийцев, которые скрещивались с денисовцами, соответственно, с последующим расхождением ранних филиппинских предков, скрещиванием новогвинейцев и австралийцев. ранние предки с частью той же самой ранней миграционной популяции, которая не испытала денисовского потока генов, и скрещивание между ранними филиппинскими предками с частью популяции из гораздо более поздней миграционной волны на восток (другая часть мигрирующей популяции будет стать выходцами из Восточной Азии). [68]

Обнаружение компонентов денисовской интрогрессии, различающихся родством с секвенированными денисовцами, Browning et al. (2018) предположили, что произошло как минимум два отдельных эпизода денисовской примеси. [72] В частности, интрогрессия со стороны двух различных денисовских популяций наблюдается у жителей Восточной Азии (например, японцев и ханьцев), тогда как жители Южной Азии (например, телугу и пенджабцы) и жители Океании (например, папуасы) демонстрируют интрогрессию со стороны одной денисовской популяции. [72]

Изучая производные аллели от денисовцев, Sankararaman et al. (2016) подсчитали, что дата денисовской примеси произошла 44–54 000 лет назад. [5] Они также определили, что денисовская примесь была самой большой в популяциях Океании по сравнению с другими популяциями с наблюдаемым денисовским происхождением (т.е. Америка, Центральная Азия, Восточная Азия и Южная Азия). [5] Исследователи также сделали неожиданный вывод, что в популяциях Южной Азии наблюдается повышенная примесь денисовцев (по сравнению с другими популяциями денисовского происхождения, живущими за пределами Океании), хотя самая высокая оценка (которая обнаружена у шерпов) все еще в десять раз ниже, чем у шерпов. у папуасов. [5] Они предлагают два возможных объяснения: произошло единственное событие денисовской интрогрессии, за которым последовало разбавление в разной степени, или должно было произойти как минимум три отдельных импульса денисовской интрогрессии. [5]

Исследование, проведенное в 2021 году, анализирующее архаическое происхождение 118 филиппинских этнических групп, обнаружило независимое событие примеси филиппинских негритосов от денисовцев. В частности, было обнаружено, что айта магбукон обладают самым высоким уровнем денисовского происхождения в мире, на ~ 30–40% больше, чем даже у австралийцев и папуасов ( австрало-меланезийцев ), что позволяет предположить, что на острове существовали отдельные денисовские популяции островитян. Филиппины, которые смешались с современными людьми после их прибытия. [73]

Было показано, что евразийцы имеют некоторый, но значительно меньший генетический материал архаического происхождения, который перекрывается с денисовцами, что связано с тем фактом, что денисовцы связаны с неандертальцами, которые внесли свой вклад в евразийский генофонд, а не скрещиванием денисовцев с ранними предками. из этих евразийцев. [17] [66]

Скелетные останки раннего современного человека из пещеры Тяньюань (недалеко от Чжоукоудиана , Китай) возрастом 40 000 лет назад показали вклад неандертальцев в пределах ареала сегодняшних современных евразийских людей, но в них не было заметного вклада денисовцев. [74] Это дальний родственник предков многих азиатских и индейских популяций, но датированный более поздним периодом расхождения между азиатами и европейцами. [74] Отсутствие денисовского компонента у особи Тяньюань предполагает, что генетический вклад всегда был скудным на материке. [10]

Сниженный вклад

Существуют большие геномные области, лишенные предков денисовского происхождения, что частично объясняется бесплодием мужских гибридов, о чем свидетельствует более низкая доля предков денисовского происхождения в Х-хромосомах и в генах, которые экспрессируются в семенниках современных людей. [5]

Изменения современного человека

При исследовании аллелей HLA иммунной системы было высказано предположение, что HLA-B*73 интрогрессировал от денисовцев к современным людям в Западной Азии из-за характера распределения и отклонения HLA-B*73 от других аллелей HLA. [42] Несмотря на то, что HLA-B*73 не присутствует в секвенированном денисовском геноме, было показано, что HLA-B*73 тесно связан с денисовским HLA-C*15:05 из-за неравновесия по сцеплению. [42] Однако на основе филогенетического анализа был сделан вывод, что весьма вероятно, что HLA-B*73 был предковым. [38]

Два аллотипа HLA-A (A*02 и A*11) денисовца и два аллотипа HLA-C (C*15 и C*12:02) денисовца соответствуют общим аллелям у современного человека, тогда как один из аллотипов HLA-B денисовца соответствует к редкому рекомбинантному аллелю, а другой отсутствует у современных людей. [42] Считается, что они, должно быть, были переданы от денисовцев современным людям, поскольку маловероятно, что они сохранялись независимо у обоих в течение столь долгого времени из-за высокой частоты мутаций аллелей HLA. [42]

Тибетцы получили от денисовцев выгодный вариант генов EGLN1 и EPAS1 , связанный с концентрацией гемоглобина и реакцией на гипоксию, для жизни на больших высотах. [38] Предковый вариант EPAS1 повышает уровень гемоглобина , чтобы компенсировать низкий уровень кислорода – например, на больших высотах – но это также имеет дезадаптацию, связанную с увеличением вязкости крови. [75] Денисовский вариант, с другой стороны, ограничивает это повышение уровня гемоглобина, что приводит к лучшей адаптации к высоте. [75] Денисовский вариант гена EPAS1 распространен у тибетцев и был положительно отобран у их предков после того, как они колонизировали Тибетское плато. [75]

Архаичные африканские гоминины

Быстрое разложение окаменелостей в окружающей среде Африки к югу от Сахары делает в настоящее время невозможным сравнение примеси современного человека с эталонными образцами архаичных гомининов Африки к югу от Сахары. [4] [76]

Данные древней ДНК человека из высокогорной Эфиопии, [77] и из Южной (~ 2300–1300 лет назад), а также Восточной и Южно-Центральной Африки (~ 8100–400 лет назад) прояснили, что некоторые популяции Западной Африки имеют небольшие количества Избыточные аллели лучше всего объясняются архаичным источником у жителей Западной Африки, который не включен в доземледельческие популяции охотников-собирателей Восточной Африки, южноафриканские популяции охотников-собирателей или генетическую градацию между ними. К западноафриканским группам, несущим архаичную ДНК, относятся йоруба из прибрежной Нигерии и менде из Сьерра-Леона, что указывает на то, что древняя ДНК была приобретена задолго до распространения сельского хозяйства и, вероятно, задолго до голоцена (начиная с 11 600 лет назад). Такая архаичная линия, должно быть, разделилась. до дивергенции предков сан, которая, по оценкам, началась порядка 200–300 тысяч лет назад. [78] [79]

Гипотеза о том, что в происхождении современных африканцев существовала архаическая линия, возникшая до сан, пигмеев и восточноафриканских охотников-собирателей (и евразийцев), подтверждается рядом доказательств, независимых от находок Скоглунда, основанных на длинных гаплотипах с глубокие расхождения с другими человеческими гаплотипами, включая Lachance et al. (2012), [76] Hammer et al., 2011, [80] и Plagnol and Wall (2006). [81]

В архаических различиях ДНК, обнаруженных Хаммером и др., Пигмеи (Центральной Африки) группируются с Сан (Южной Африки), в отличие от йоруба (Западной Африки). Дальнейшее выяснение присутствия архаической ДНК в нынешних популяциях Западной Африки с помощью экстракции и секвенирования ДНК из 4 окаменелостей, найденных в Шум-Лаке в Камеруне и датируемых периодом от 8000 до 3000 лет назад. Было обнаружено, что эти люди получили большую часть своей ДНК от охотников-собирателей из Центральной Африки (предков пигмеев) и не имели архаичной ДНК, обнаруженной у йоруба и манде. [82] Была подтверждена закономерность различий между восточными, центральными и южными охотниками-собирателями по сравнению с западноафриканскими группами, обнаруженными Хаммером. Во втором исследовании Lipson et al. (2020) изучили ДНК, извлеченную из шести дополнительных окаменелостей Восточной и Южной Центральной Африки за последние 18 000 лет. Было установлено, что их генетическое происхождение можно объяснить вкладом ДНК южных, центральных и восточных охотников-собирателей, и что ни один из них не имел архаичной ДНК, обнаруженной у йоруба. [83]

Согласно исследованию, опубликованному в 2020 году, есть признаки того, что от 2% до 19% (или около ≃6,6 и ≃7,0%) ДНК четырех популяций Западной Африки могло происходить от неизвестного архаичного гоминина, который отделился от предка человека. и неандертальцы - от 360 до 1,02 млн лет назад. Однако, в отличие от исследований Скоглунда и Липсона с древней африканской ДНК, исследование также показывает, что по крайней мере часть этой предполагаемой архаической примеси также присутствует у евразийцев/неафриканцев, и что событие или события примеси варьируются от 0 до 124 тыс. лет назад, который включает период до миграции из Африки и до раскола Африки и Евразии (таким образом, частично затрагивая общих предков как африканцев, так и евразийцев/неафриканцев). [84] [85] [86] Другое недавнее исследование, которое обнаружило значительное количество ранее неописанных генетических вариаций человека, также обнаружило наследственную генетическую вариацию у африканцев, которая предшествовала современным людям и была потеряна у большинства неафриканцев. [87]

Архаичные гоминины Евразии

Присутствие гомининов в Евразии началось по крайней мере 2 миллиона лет назад. Генетические данные показывают, что тысячи лет спустя, когда линии неандертальцев и денисовцев начали распространяться в Евразию, континент все еще был населен потомками этих архаичных человекообразных, и их генетическая примесь проникла в геном неандертальцев и денисовцев, а затем косвенно в современные геномы. люди. [88] [89]

Генетические исследования показывают два основных события генетического примеси суперархаиков, предполагая, что в конце среднего плейстоцена Евразия была заселена по крайней мере двумя отдельными популяциями древних гомининов. [88]

Роджер и др. (2020) описывает событие смешения, которое произошло вскоре после того, как неандерсовцы (общий предок неандертальцев и денисовцев) начали расширяться в Евразию. Они встретили линию суперархаичных гомининов, которая была отделена от африканских линий человека по крайней мере 2 млн лет назад. [88]

Предыдущие исследования выявили более поздний случай примеси. Около 350 000 лет назад в денисовскую линию был введен геном существа, похожего на прямоходящего человека. Учитывая время разделения около 2 млн лет назад и скрещивание, произошедшее 350 тыс. лет назад, две вовлеченные популяции были более отдаленно связаны, чем любая пара человеческих популяций, которые ранее скрещивались. [88] [89]

Связанные исследования

В 2019 году ученые обнаружили доказательства, основанные на генетических исследованиях с использованием искусственного интеллекта (ИИ), которые предполагают существование неизвестного вида предков человека, а не неандертальцев или денисовцев , в геноме современных людей . [90] [91]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Черчилль, Стивен Э.; Киз, Камрин; Росс, Энн Х. (август 2022 г.). «Морфология средней части лица и скрещивание неандертальца и современного человека». Биология . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biology11081163 . ISSN  2079-7737. ПМЦ  9404802 . ПМИД  36009790.
  2. ↑ Вудворд, Эйлин (5 января 2020 г.). «Несколько недавних открытий разрушили представление антропологов о том, откуда и когда появились люди». Бизнес-инсайдер . Архивировано из оригинала 25 апреля 2022 года . Проверено 6 января 2020 г.
  3. ^ abc Прайс, Майкл (31 января 2020 г.). «Африканцы тоже несут в себе генетическое наследие неандертальцев». Наука . 367 (6477): 497. Бибкод : 2020Sci...367..497P. дои : 10.1126/science.367.6477.497. PMID  32001636. S2CID  210982481.
  4. ^ abcdefghijklmnopq Вольф, AB; Эйки, Дж. М. (2018). «Нерешенные вопросы изучения примеси архаичных человекообразных». ПЛОС Генетика . 14 (5): e1007349. дои : 10.1371/journal.pgen.1007349 . ПМЦ 5978786 . ПМИД  29852022. 
  5. ^ abcdef Шанкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). «Объединенный ландшафт денисовского и неандертальского происхождения у современного человека». Современная биология . 26 (9): 1241–1247. дои :10.1016/j.cub.2016.03.037. ПМЦ 4864120 . ПМИД  27032491. 
  6. ^ «Древний родственник человека скрестился с предками современных людей всего 50 000 лет назад» . Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе . Архивировано из оригинала 21 ноября 2022 года . Проверено 21 ноября 2022 г.
  7. ^ Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (2016). «Гибридное происхождение «современных» людей». Эволюционная биология . 43 : 1–11. doi : 10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID  14329491.
  8. ↑ Аб Циммер, Карл (14 декабря 2023 г.). «Утренний человек? Возможно, вам стоит поблагодарить неандертальские гены. - Сотни генетических вариантов, переносимых неандертальцами и денисовцами, разделяются людьми, которые любят рано вставать». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 года . Проверено 14 декабря 2023 г.
  9. ^ abcde Грин, RE; Краузе, Дж.; Бриггс, AW; Маричич, Т.; Стензель, У.; Кирхер, М.; и другие. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца». Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G. дои : 10.1126/science.1188021. ПМК 5100745 . ПМИД  20448178. 
  10. ^ abcde Прюфер, К.; Расимо, Ф.; Паттерсон, Н.; Джей, Ф.; Шанкарараман, С.; Сойер, С.; и другие. (2014) [Онлайн 2013]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P. дои : 10.1038/nature12886. ПМК 4031459 . ПМИД  24352235. 
  11. ^ Аб Лозе, К.; Франц, LAF (2014). «Примесь неандертальцев в Евразии подтверждена анализом максимального правдоподобия трех геномов». Генетика . 196 (4): 1241–1251. дои : 10.1534/генетика.114.162396. ПМЦ 3982695 . ПМИД  24532731. 
  12. ^ abcdef Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и другие. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P. дои : 10.1126/science.aao1887. ПМК 6185897 . ПМИД  28982794. 
  13. ^ abcdefgh Чен, Лу; Вольф, Аарон Б.; Фу, Вэньцин; Ли, Известняк; Эйки, Джошуа М. (январь 2020 г.). «Выявление и интерпретация очевидного неандертальского происхождения у африканских людей». Клетка . 180 (4): 677–687.e16. дои : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . PMID  32004458. S2CID  210955842.
  14. ↑ Циммер, Карл (31 января 2020 г.). «Гены неандертальцев намекают на гораздо более раннюю миграцию человека из Африки». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 31 января 2020 года . Проверено 31 января 2020 г.
  15. ^ abcdefg Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение выживших неандертальцев из геномов современного человека». Наука . 343 (6174): 1017–1021. Бибкод : 2014Sci...343.1017V. дои : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  16. ^ Баррас, Колин (2017). «Кто вы? Как переписывается история происхождения человека». Новый учёный . Архивировано из оригинала 25 августа 2017 года . Проверено 25 августа 2017 г. Большинство из нас, живущих сегодня, несут внутри своих клеток по крайней мере некоторую ДНК вида, который в последний раз видел свет десятки тысяч лет назад. И все мы несем в себе разные кусочки — до такой степени, что если бы вы могли сложить их все, говорит Краузе , вы могли бы восстановить что-то около одной трети генома неандертальца и 90 процентов генома денисовца.
  17. ^ abcdef Мейер, М.; Кирхер, М.; Гансоге, Монтана; Ли, Х.; Расимо, Ф.; Маллик, С.; и другие. (2012). «Последовательность генома с высоким уровнем покрытия архаичного денисовского человека» (PDF) . Наука . 338 (6104): 222–226. Бибкод : 2012Sci...338..222M. дои : 10.1126/science.1224344. ПМК 3617501 . ПМИД  22936568. [ постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ abcd Wall, JD; Ян, Массачусетс; Джей, Ф.; Ким, СК; Дюран, EY; Стевисон, Лос-Анджелес; и другие. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев». Генетика . 194 (1): 199–209. doi : 10.1534/genetics.112.148213. ПМЦ 3632468 . ПМИД  23410836. 
  19. ^ abcdefghij Санкарараман, С.; Маллик, С.; Даннеманн, М.; Прюфер, К.; Келсо, Дж.; Паабо, С.; и другие. (2014). «Геномный ландшафт предков неандертальцев у современных людей». Природа . 507 (7492): 354–357. Бибкод : 2014Natur.507..354S. дои : 10.1038/nature12961. ПМК 4072735 . ПМИД  24476815. 
  20. ^ Абде Нильсен, Р.; Эйки, Дж. М.; Якобссон, М.; Причард, Дж. К.; Тишкофф С.; Виллерслев, Э. (2017). «Отслеживание заселения мира с помощью геномики». Природа . 541 (7637): 302–310. Бибкод : 2017Natur.541..302N. дои : 10.1038/nature21347. ПМЦ 5772775 . ПМИД  28102248. 
  21. ^ Верно, Б.; Эйки, Дж. М. (2015). «Комплексная история смешения современных людей и неандертальцев». Американский журнал генетики человека . 96 (3): 448–453. дои : 10.1016/j.ajhg.2015.01.006. ПМЦ 4375686 . ПМИД  25683119. 
  22. ^ Ким, BY; Ломюллер, К.Э. (2015). «Отбор и уменьшение размера населения не могут объяснить большее количество неандертальцев в Восточной Азии, чем в европейских человеческих популяциях». Американский журнал генетики человека . 96 (3): 454–461. дои : 10.1016/j.ajhg.2014.12.029. ПМЦ 4375557 . ПМИД  25683122. 
  23. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . PMID  23082212. Мы показываем, что североафриканские популяции, как и все неафриканские люди, также несут признаки примеси с неандертальцами, и что реальный географический предел примеси неандертальцев находится между группами к югу от Сахары и остальными [...] Результаты показывают, что геномные следы неандертальцев отмечают не разделение на африканцев и неафриканцев, а скорее разделение между африканцами к югу от Сахары и остальными современными группами людей, включая выходцев из Северной Африки. 
  24. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . PMID  23082212. Мы обнаружили, что население Северной Африки имеет значительный избыток производных аллелей, общих с неандертальцами, по сравнению с африканцами к югу от Сахары. Этот избыток аналогичен тому, который обнаружен у неафриканских людей, и этот факт можно интерпретировать как признак примеси неандертальцев. Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях местного донеолитического североафриканского происхождения. Таким образом, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы. Популяции к югу от Сахары — единственные, которые не пострадали от смешения с неандертальцами. 
  25. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . PMID  23082212. Популяции Северной Африки имеют сложный генетический фон. В дополнение к автохтонному генетическому компоненту, они демонстрируют признаки европейской, субсахарской и ближневосточной примеси, как описано ранее [...] Тунисские берберы и сахарцы - это группы населения с самым высоким автохтонным североафриканским компонентом [...] тест на соотношение предков f4 (Таблица 2 и Таблица S1) показывает, что североафриканские популяции различаются по проценту предполагаемой примеси неандертальцев, в первую очередь в зависимости от количества европейского или ближневосточного происхождения, которое они имеют (Таблица 1). Такие популяции, как Северное Марокко и Египет, с самым высоким европейским и ближневосточным компонентом (~ 40%), также имеют наибольшее количество неандертальских предков (~ 60–70%) (рис. 3). Напротив, Южное Марокко, где наблюдается самый высокий компонент региона к югу от Сахары (~ 60%), демонстрирует самый низкий сигнал неандертальцев (20%). Интересно, что анализ популяций Туниса и N-TUN показывает более высокий компонент неандертальского происхождения, чем любая другая североафриканская популяция, и, по крайней мере, такой же (или даже выше), как и другие евразийские популяции (100–138%) (рис. 3). 
  26. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и другие. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . PMID  23082212. Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным донеолитическим североафриканским происхождением. Таким образом, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы. 
  27. ^ Уолл, Джей Ди; Ян, Массачусетс; Джей, Ф.; Ким, СК; Дюран, EY; Стевисон, Лос-Анджелес; и другие. (2013). «Более высокий уровень неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев». Генетика . 194 (1): 199–209. doi : 10.1534/genetics.112.148213. ПМЦ 3632468 . PMID  23410836. Кроме того, мы обнаружили, что масаи Восточной Африки имеют небольшую, но значительную часть ДНК неандертальцев. 
  28. ↑ Беккер, Хенк (23 октября 2017 г.). «Новый музей в Берлине 1175». Архивировано из оригинала 11 июня 2022 года . Проверено 12 мая 2019 г.
  29. ^ abc Кульвильм, М.; Гронау, И.; Хубиш, MJ; де Филиппо, К.; Прадо-Мартинес, Дж.; Кирхер, М.; и другие. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Природа . 530 (7591): 429–433. Бибкод : 2016Natur.530..429K. дои : 10.1038/nature16544. ПМЦ 4933530 . ПМИД  26886800. 
  30. ^ Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницкий, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, Сванте (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  31. ^ Серр, Д.; Лангани, А.; Чех, М.; Тешлер-Никола, М.; Паунович, М.; Меннесьер, П.; и другие. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие людей раннего Нового времени». ПЛОС Биология . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . ПМК 368159 . ПМИД  15024415. 
  32. ^ Уолл, Джей Ди; Хаммер, МФ (2006). «Архаичная примесь в геноме человека». Текущее мнение в области генетики и развития . 16 (6): 606–610. дои :10.1016/j.где.2006.09.006. ПМИД  17027252.
  33. ^ аб Мейсон, PH; Коротко, Р.В. (2011). «Гибриды неандертальца и человека». Гипотеза . 9 (1): е1. Архивировано из оригинала 6 декабря 2019 года.
  34. ^ Ван, CC; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013) [Онлайн, 2012]. «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–129. Бибкод : 2013QuInt.295..126W. дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  35. ^ аб Петр, Мартин; Хайдиняк, Матея; Фу, Цяомэй; Эссель, Елена; Ружье, Элен; Кревкер, Изабель; и другие. (25 сентября 2020 г.). «Эволюционная история Y-хромосом неандертальцев и денисовцев» (PDF) . Наука . 369 (6511): 1653–1656. Бибкод : 2020Sci...369.1653P. doi : 10.1126/science.abb6460. hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . PMID  32973032. S2CID  221882937.
  36. ^ аб Невес, Армандо; Серва, Маурицио (2012). «Чрезвычайно редкие случаи скрещивания могут объяснить ДНК неандертальцев у ныне живущих людей». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47076. Бибкод : 2012PLoSO...747076N. дои : 10.1371/journal.pone.0047076 . ПМК 3480414 . ПМИД  23112810. 
  37. ^ Ян, Массачусетс; Гао, X.; Тойнерт, К.; Тонг, Х.; Аксиму-Петри, А.; Никель, Б.; и другие. (2017). «40 000-летний человек из Азии дает представление о ранней структуре населения Евразии». Современная биология . 27 (20): 3202–3208.e9. дои :10.1016/j.cub.2017.09.030. ПМК 6592271 . ПМИД  29033327. 
  38. ^ abcde Долгова, О.; Лао, О. (18 июля 2018 г.). «Эволюционные и медицинские последствия архаического проникновения в геномы современного человека». Гены . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . ПМК 6070777 . ПМИД  30022013. 
  39. ^ abcd Дин, Q .; Ху, Ю.; Сюй, С.; Ван, Дж.; Джин, Л. (2014) [Онлайн, 2013]. «Неандертальская интрогрессия на хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. дои : 10.1093/molbev/mst260 . ПМИД  24336922.
  40. ^ abcd Эванс, PD; Мекель-Бобров Н.; Валлендер, Э.Дж.; Хадсон, РР; Лан, БТ (2006). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалин проник в Homo sapiens из архаичной линии Homo». Труды Национальной академии наук . 103 (48): 18178–18183. Бибкод : 2006PNAS..10318178E. дои : 10.1073/pnas.0606966103 . ПМК 1635020 . ПМИД  17090677. 
  41. ^ Лари, М.; Рицци, Э.; Милани, Л.; Корти, Г.; Бальзамо, К.; Вай, С.; и другие. (2010). «Предковый аллель микроцефалина у неандертальца». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10648. Бибкод : 2010PLoSO...510648L. дои : 10.1371/journal.pone.0010648 . ПМК 2871044 . ПМИД  20498832. 
  42. ^ abcdef Аби-Рачед, Л.; Джобин, MJ; Кулкарни, С.; МакВинни, А.; Далва, К.; Грагерт, Л.; и другие. (2011). «Формирование иммунной системы современного человека путем межрегионального смешения с архаичным человеком». Наука . 334 (6052): 89–94. Бибкод : 2011Sci...334...89A. дои : 10.1126/science.1209202. ПМЦ 3677943 . ПМИД  21868630. 
  43. ^ abcd Маккой, RC; Уэйкфилд, Дж.; Эйки, Дж. М. (2017). «Влияние последовательностей, интрогрессированных неандертальцами, на ландшафт экспрессии генов человека». Клетка . 168 (5): 916–927. doi :10.1016/j.cell.2017.01.038. ПМК 6219754 . ПМИД  28235201. 
  44. ^ abcdef Грегори, доктор медицины; Киппенхан, Дж. С.; Айзенберг, ДП; Кон, доктор медицинских наук; Дикинсон, Д.; Маттай, В.С.; и другие. (2017). «Генетические вариации, полученные от неандертальцев, формируют череп и мозг современного человека». Научные отчеты . 7 (1): 6308. Бибкод : 2017НатСР...7.6308Г. дои : 10.1038/s41598-017-06587-0. ПМЦ 5524936 . ПМИД  28740249. 
  45. ^ Аккуратов, Евгений Е; Гельфанд Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). «Неандертальское и денисовское происхождение папуасов: функциональное исследование». Журнал биоинформатики и вычислительной биологии . 16 (2): 1840011. doi :10.1142/S0219720018400115. ПМИД  29739306.
  46. ^ Хэм, Эллен; и другие. (2019). «Относительная роль материнского выживания и межличностного насилия как давления отбора на сохранение аллелей неандертальской гиперкоагуляции у современных европейцев». Анналы биологии человека . 40 (2): 99–108. дои : 10.17863/CAM.39003.
  47. ^ Ян, Массачусетс; Маласпинас, А.С.; Дюран, EY; Слаткин, М. (2012). «Древняя структура Африки вряд ли может объяснить генетическое сходство неандертальцев и неафриканских народов». Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2987–2995. doi : 10.1093/molbev/mss117. ПМЦ 3457770 . ПМИД  22513287. 
  48. ^ abc Шанкарараман, С.; Паттерсон, Н.; Ли, Х.; Паабо, С.; Райх, Д; Эйки, Дж. М. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». ПЛОС Генетика . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Бибкод : 2012arXiv1208.2238S. дои : 10.1371/journal.pgen.1002947 . ПМЦ 3464203 . ПМИД  23055938. 
  49. ^ аб Дуарте, К.; Маурисио, Дж.; Петтитт, ПБ; Соуто, П.; Тринкаус, Э.; Плихт, Х. ван дер; Зильян, Ж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД  10377462. 
  50. ^ abc Софикару, Андрей; Добос, Адриан; Тринкаус, Эрик (2006). «Ранние современные люди из Пестера Муиери, Бая-де-Фьер, Румыния». Труды Национальной академии наук . 103 (46): 17196–17201. Бибкод : 2006PNAS..10317196S. дои : 10.1073/pnas.0608443103 . JSTOR  30052409. PMC 1859909 . ПМИД  17085588. 
  51. ^ "Оазис 2". Смитсоновский национальный музей естественной истории. 23 января 2010 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2018 г. . Проверено 1 мая 2018 г.
  52. ^ abc Тринкаус Э.; Молдавский О.; Милота С.; Билгар А.; Сарцина Л.; Атрея С.; и другие. (2003). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния». Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11231–11236. Бибкод : 2003PNAS..10011231T. дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ПМК 208740 . ПМИД  14504393. 
  53. ^ Тринкаус, Э. (2007). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7367–7372. Бибкод : 2007PNAS..104.7367T. дои : 10.1073/pnas.0702214104 . ПМЦ 1863481 . ПМИД  17452632. 
  54. ^ abc Гершковитц, Израиль; Мардер, Офер; Аялон, Авнер; Бар-Мэттьюз, Мирьям; Ясур, Гал; Боаретто, Элизабетта; и другие. (28 января 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает первых европейских современных людей». Природа . 520 (7546): 216–219. Бибкод : 2015Natur.520..216H. дои : 10.1038/nature14134. PMID  25629628. S2CID  4386123.
  55. ^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек». Сборник очерков: Том VII, Место человека в природе . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 года . Проверено 6 января 2012 года .
  56. ^ Буль, Марселлен (1911–1913). «Ископаемый человек из Ла Шапель-о-Сент». Annales de Paléontologie (на французском языке). 6–8 : 232–234.
  57. ^ Дж. Э. Смит (1928). «Неандерталец не наш предок». Научный американец . 139 (2): 112–115. Бибкод : 1928SciAm.139..112S. doi : 10.1038/scientificamerican0828-112.(требуется подписка)
  58. ^ Стинсби, HP (1907). «Racestudier i Danmark» [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). Королевская библиотека, Дания. Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2012 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  59. ^ Кун, Карлтон Стивенс (1962). «Происхождение рас» . Наука . Нью-Йорк: Кнопф. 140 (3563): 208. doi :10.1126/science.140.3563.208. ПМИД  14022816.
  60. ^ * Лю Х, Пруголь Ф, Маника А, Баллу Ф (август 2006 г.). «Географически явная генетическая модель всемирной истории населенных пунктов». Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–237. дои : 10.1086/505436. ПМК 1559480 . ПМИД  16826514. . «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единое происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус в отношении истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затуманивает любой более подробный аспект истории человеческой колонизации».
  61. ^ Стрингер, Крис (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: Из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–693, 695. Бибкод : 2003Natur.423..692S. дои : 10.1038/423692а. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  62. ^ Дэн Джонс: Неандерталец внутри. , New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 марта), 28–32. Современные люди и неандертальцы могли скрещиваться [ мертвая ссылка ]  ; Скрещивание людей и неандертальцев. Архивировано 22 февраля 2009 г. в Wayback Machine.
  63. ↑ Фоли, Джим (31 июля 2000 г.). «Скелет Лагар Велью 1». Часто задаваемые вопросы об ископаемых гоминидах . Архив TalkOrigins . Архивировано из оригинала 19 июня 2010 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  64. ^ Образец, Ян (13 сентября 2006 г.). «Жизнь на грани: была ли пещера Гибралтара последним форпостом затерянного неандертальца?». Хранитель . Архивировано из оригинала 20 января 2023 года . Проверено 6 июля 2017 г.
  65. ^ «Недолгий конец для неандертальцев». Блог Джона Хокса . 13 сентября 2006 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2020 г. . Проверено 6 июля 2017 г.
  66. ^ abcd Райх, Д.; Зеленый, РЕ; Кирхер, М.; Краузе, Дж.; Паттерсон, Н.; Дюран, EY; и другие. (2010). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» (PDF) . Природа . 468 (7327): 1053–1060. Бибкод : 2010Natur.468.1053R. дои : 10.1038/nature09710. hdl : 10230/25596. ПМК 4306417 . PMID  21179161. Архивировано из оригинала 17 мая 2020 года . Проверено 29 июля 2018 г. 
  67. ^ Расмуссен, М.; Го, X.; Ван, Ю.; Ломюллер, Кентукки; Расмуссен, С.; Альбрехцен, А.; и другие. (2011). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R. дои : 10.1126/science.1211177. ПМЦ 3991479 . ПМИД  21940856. 
  68. ^ abcdef Райх, Д.; Паттерсон, Н.; Кирхер, М.; Дельфин, Ф.; Нандинени, MR; Пугач И.; и другие. (2011). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию». Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ПМК 3188841 . ПМИД  21944045. 
  69. ^ Купер, А.; Стрингер, CB (2013). «Пересекли ли денисовцы линию Уоллеса?». Наука . 342 (6156): 321–323. Бибкод : 2013Sci...342..321C. дои : 10.1126/science.1244869. PMID  24136958. S2CID  206551893.
  70. ^ аб Скоглунд, П.; Якобссон, М. (2011). «Архаическое происхождение человека в Восточной Азии». Труды Национальной академии наук . 108 (45): 18301–18306. Бибкод : 2011PNAS..10818301S. дои : 10.1073/pnas.1108181108 . ПМК 3215044 . ПМИД  22042846. 
  71. ^ Флатов, И.; Райх, Д. (31 августа 2012 г.). «Знакомьтесь со своими древними родственниками: денисовцы». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 2 июля 2018 года . Проверено 3 апреля 2018 г.
  72. ^ аб Браунинг, SR; Браунинг, БЛ; Чжоу, Ю.; Туччи, С.; Эйки, Дж. М. (2018). «Анализ данных о последовательностях человека выявил два импульса архаичной денисовской примеси». Клетка . 173 (1): 53–61.e9. doi :10.1016/j.cell.2018.02.031. ПМЦ 5866234 . ПМИД  29551270. 
  73. ^ Ларена, Максимилиан; Маккенна, Джеймс; Санчес-Кинто, Федерико (2021). «Филиппинский Айта обладает самым высоким уровнем денисовского происхождения в мире». Современная биология . 31 (19): 4219–4230. дои : 10.1016/j.cub.2021.07.022. ПМЦ 8596304 . ПМИД  34388371. 
  74. ^ Аб Фу, К.; Мейер, М.; Гао, X.; Стензель, У.; Бурбано, штат Ха; Келсо, Дж.; Паабо, С. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай». Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–2227. Бибкод : 2013PNAS..110.2223F. дои : 10.1073/pnas.1221359110 . ПМК 3568306 . ПМИД  23341637. 
  75. ^ abc Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; Асан; Бьянба, З.; Питер, Б.М.; Винкенбош, Н.; и другие. (2014). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H. дои : 10.1038/nature13408. ПМЦ 4134395 . ПМИД  25043035. 
  76. ^ аб Лашанс, Дж.; Верно, Б.; Элберс, CC; Ферверда, Б.; Фромант, А.; Бодо, Дж. М.; и другие. (2012). «Эволюционная история и адаптация на основе полногеномных последовательностей разнообразных африканских охотников-собирателей». Клетка . 150 (3): 457–469. дои : 10.1016/j.cell.2012.07.009. ПМК 3426505 . ПМИД  22840920. 
  77. ^ Льоренте, МГ; Джонс, скорая помощь; Эрикссон, А.; Сиска, В.; Артур, КВ; Артур, JW; Кертис, MC; Сток, JT; Колторти, М.; Пьеруччини, П.; и другие. (2015). «Древний эфиопский геном обнаруживает обширную евразийскую примесь в Восточной Африке». Наука . 350 (6262): 820–822. doi : 10.1126/science.aad2879. hdl : 2318/1661894 . PMID  26449472. S2CID  25743789.
  78. ^ Скоглунд, Понт; и другие. (2012). «Реконструкция доисторической структуры населения Африки». Клетка . 171 (1): 59–71.e21. дои : 10.1016/j.cell.2017.08.049. ПМЦ 5679310 . ПМИД  28938123. 
  79. ^ Скалли, А.; Дурбан, Р. (2012). «Пересмотр скорости мутаций человека: значение для понимания эволюции человека». Нат. Преподобный Жене . 13 (10): 745–753. дои : 10.1038/nrg3295. PMID  22965354. S2CID  18944814.
  80. ^ Хаммер, МФ; Вернер, А.Е.; Мендес, Флорида; Уоткинс, Дж. К.; Уолл, Джей Ди (2011). «Генетические доказательства архаичной примеси в Африке». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15123–15128. Бибкод : 2011PNAS..10815123H. дои : 10.1073/pnas.1109300108 . ПМК 3174671 . ПМИД  21896735. 
  81. ^ Планьоль, Винсент; Уолл, Джеффри Д. (2006). «Возможная наследственная структура человеческих популяций». ПЛОС Генетика . 2 (7): е105. дои : 10.1371/journal.pgen.0020105 . ПМЦ 1523253 . ПМИД  16895447. 
  82. ^ Липсон, Марк; и другие. (2020). «Древние собиратели Западной Африки в контексте истории населения Африки». Природа . 577 (7792): 665–670. Бибкод : 2020Natur.577..665L. дои : 10.1038/s41586-020-1929-1. ПМЦ 8386425 . ПМИД  31969706. 
  83. ^ Липсон, Марк; и другие. (2022). «Древняя ДНК и глубокая структура населения собирателей Африки к югу от Сахары». Природа . 603 (7900): 290–296. Бибкод : 2022Natur.603..290L. дои : 10.1038/s41586-022-04430-9. ПМК 8907066 . ПМИД  35197631. 
  84. ^ Арун Дурвасула; Шрирам Шанкарараман (2020). «Восстановление сигналов призрачной архаичной интрогрессии в африканском населении». Достижения науки . 6 (7): eaax5097. Бибкод : 2020SciA....6.5097D. дои : 10.1126/sciadv.aax5097 . ПМК 7015685 . ПМИД  32095519. «Неафриканские популяции (ханьцы в Пекине и жители Юты северного и западноевропейского происхождения) также демонстрируют аналогичные закономерности в CSFS, что позволяет предположить, что компонент архаического происхождения был общим до разделения африканского и неафриканского населения... Одна из интерпретаций недавнего времени интрогрессии, которую мы документируем, состоит в том, что архаические формы сохранялись в Африке до недавнего времени. Модели, которые мы исследовали здесь, не являются взаимоисключающими, и вполне вероятно, что история африканских популяций включает в себя генетический вклад множества дивергентных популяций, о чем свидетельствует большой эффективный размер популяции, связанный с интрогрессирующей архаической популяцией... Учитывая неопределенность в наших оценках времени интрогрессии, мы задались вопросом, может ли совместный анализ CSFS геномов CEU (жителей штата Юта с северным и западноевропейским происхождением) и YRI обеспечить дополнительное разрешение. В рамках модели C мы смоделировали интрогрессию до и после разделения между африканскими и неафриканскими популяциями и наблюдали качественные различия между двумя моделями в высокочастотных аллельных интервалах CSFS в африканских и неафриканских популяциях (рис. S40). ). Используя ABC для совместного сопоставления высокочастотных аллелей CSFS в CEU и YRI (определяемых как частота более 50%), мы обнаруживаем, что нижний предел 95% вероятного интервала времени интрогрессии старше, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2800 против 2155 поколений BP), что указывает на то, что по крайней мере часть архаических линий, наблюдаемых в YRI, также является общей с CEU...»
  85. ^ [1] Архивировано 7 декабря 2020 года в дополнительных материалах Wayback Machine для восстановления сигналов призрачной архаической интрогрессии в африканских популяциях», раздел «S8.2». «Мы смоделировали данные, используя те же априорные данные, что и в разделе S5.2, но вычислили спектр. как для YRI [западноафриканская йоруба], так и для CEU [население европейского происхождения]. Мы обнаружили, что наиболее подходящими параметрами были архаическое время разделения 27 000 поколений назад (95% HPD: 26 000–28 000), доля примеси 0,09 (95% HPD: 0,04–0,17), время примеси 3000 поколений назад (95% HPD) : 2800–3400), а эффективная численность популяции составляет 19 700 особей (95% HPD: 19 300–20 200). Мы обнаружили, что нижняя граница времени примеси находится дальше, чем смоделированный раскол между CEU и YRI (2155 поколений назад), что дает некоторые доказательства в пользу события, предшествовавшего выходу из Африки. Эта модель предполагает, что многие популяции за пределами Африки также должны содержать гаплотипы, возникшие в результате этого интрогрессионного события, хотя обнаружение затруднено, поскольку многие методы используют несмешанные внешние группы для обнаружения интрогрессивных гаплотипов [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman , 2019] (5, 53, 22). Также возможно, что некоторые из этих гаплотипов были потеряны во время «узкого места» за пределами Африки».
  86. ^ Дурвасула, Арун; Шанкарараман, Шрирам (2020). «Восстановление сигналов призрачной архаичной интрогрессии в африканском населении». Достижения науки . 6 (7): eaax5097. Бибкод : 2020SciA....6.5097D. doi : 10.1126/sciadv.aax5097. ПМК 7015685 . ПМИД  32095519. 
  87. ^ Бергстрем, А; Маккарти, С; Хуэй, Р; Альмарри, М; Аюб, Кью (2020). «Изучение генетических вариаций человека и истории популяции на основе 929 разнообразных геномов». Наука . 367 (6484): eaay5012. doi : 10.1126/science.aay5012. ПМЦ 7115999 . ПМИД  32193295. «Анализ архаических последовательностей в современных популяциях выявляет наследственные генетические вариации в африканских популяциях, которые, вероятно, предшествовали современным людям и были потеряны в большинстве неафриканских популяций... Мы обнаружили небольшое количество предков неандертальцев в западноафриканских геномах, скорее всего, отражающих евразийское происхождение. Несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаического происхождения, африканские популяции имеют много общих неандертальских и денисовских вариантов, которые отсутствуют в Евразии, что отражает то, как большая часть предковых человеческих вариаций сохранилась в Африке».
  88. ^ abcd Роджерс, Арканзас; Харрис, Н.С.; Ахенбах, А.А. (2020). «Предки денисовцев скрестились с дальним родственником гоминина». Достижения науки . 6 (8): eaay5483. doi : 10.1126/sciadv.aay5483. ПМК 7032934 . ПМИД  32128408. 
  89. ^ Аб Ванделл, П. (2013). «С Новым годом, Homo erectus? Еще одно свидетельство скрещивания с архаиками, предшествовавшими расколу современного человека и неандертальца». arXiv : 1312.7749 [q-bio.PE].
  90. ^ Мондал, Маюх; Бертранпедт, Жауме; Лео, Оскар (16 января 2019 г.). «Приблизительные байесовские вычисления с глубоким обучением подтверждают третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Природные коммуникации . 10 (246): 246. Бибкод : 2019NatCo..10..246M. дои : 10.1038/s41467-018-08089-7. ПМК 6335398 . ПМИД  30651539. 
  91. ↑ Докрилл, Питер (11 февраля 2019 г.). «Искусственный интеллект нашел неизвестного предка-призрака в геноме человека». ScienceAlert.com . Архивировано из оригинала 23 апреля 2022 года . Проверено 11 февраля 2019 г.