Aulacephalodon («зуб с бороздовидной головкой») — вымерший род дицинодонтов среднего размераили не млекопитающих синапсид , которые жили в позднепермский период . Особи Aulacephalodon обычно встречаются в нижней группе Бофорта супергруппы Кару в Южной Африке . Поднявшись до доминирования в позднепермский период , Aulacephalodon был одним из крупнейших наземных позвоночных травоядных вплоть до своего вымирания в конце пермского периода. [1] Было названо два вида: типовой вид , A. bainii, и второй вид, A. peavoti . Однако среди палеонтологов ведутся споры о том, является ли A. peavoti истинным членом рода Aulacephalodon . [1] Aulacephalodon принадлежит к семейству Geikiidae , семейству дицинодонтов, которое обычно характеризуется короткими, широкими черепами и большими носовыми выступами. [2] У A. bainii выявлен половой диморфизм . [3]
Название Aulacephalodon образовано из греческих слов aulak- (aulax), что означает «борозда», kephale, что означает «голова», и odon, что означает зуб. Вместе Aulacephalodon означает «зуб с бороздовидной головкой». Вид Aulacephalodon bainii был назван в честь Эндрю Геддеса Бейна (1797-1864), шотландского геолога и дорожного инженера, которому приписывают открытие первого черепа дицинодонта в Южной Африке.
Aulacephalodon считается средним по размеру относительно других видов дицинодонтов, уникальным для других видов дицинодонтов из-за клыков, которыми они обладали. [1] Окаменелости, как правило, сохраняют только черепа и полные или фрагментированные кости Aulacephalodon bainii, что требует от палеонтологов использования уникальных особенностей черепа при идентификации образцов, предположительно принадлежащих к роду. Aulacephalodon имел короткие, широкие черепа с зарегистрированным диапазоном от 135 мм до 410 мм. [3] Сравнение молодых и взрослых особей позволяет предположить, что Aulacephalodon демонстрировал положительный аллометрический рисунок роста для своих черепных особенностей и отрицательный аллометрический рисунок роста для своего бивня и размера орбиты по мере увеличения онтогенетического возраста. [3] Непропорционально большие глаза у молодых особей вида считаются характерной чертой высших позвоночных . [3] Диагностические признаки Aulacephalodon включают (1) размер их носовых выступов, (2) форму и сочленение черепных костей и (3) соотношение длины и ширины черепа. [3] Наиболее полная реконструкция Aulacephalodon — это скелет A. peavoti из Музея естественной истории им. Филда в Чикаго .
Набор следов был обнаружен в формации Тиклооф группы Бофорта CS MacRae (1990), полагая, что они были оставлены либо Aulacephalodon , либо родственным Rhachiocephalus . [4] Биостратиграфия поместила формацию, содержащую следы, в зону скопления Cistecephalus . [4] Было обнаружено два набора следов, скорее всего, принадлежащих двум разным особям, с шагом приблизительно 600–650 мм в длину. [4] Организм, оставивший следы, был крупным и сильно подушечкой, гомоподусом четвероногим с коротким хвостом. [4] Ширина следов составляла 800 мм, что в сочетании с короткой длиной шага позволяет предположить, что Aulacephalodon, или Rhachiocephalus , был неэффективным ходоком. [4]
Дополнительный набор следовых дорожек был обнаружен в заповеднике Асанте Сана около Питерсберга в формации Бальфур группы Бофорт. Морфология следов кисти, отнесенных к ихновиду Dicynodontipus icelsi , хорошо сопоставима с кистью Aulacephalodon . [5]
Споры о количестве видов, принадлежащих к роду Aulacephalodon, существуют с тех пор, как были обнаружены первые образцы. Большинство найденных образцов представляли собой фрагменты, что затрудняло правильную диагностику многих образцов. Оуэн (1844) впервые описал представителей этого рода как Dicynodon bainii , а в последующие годы было обнаружено еще пять видов дицинодонтов. Сили (1898) разделил Dicynodon на два подрода и создал подрод Aulacephalodon , предположив, что все дицинодонты с короткой мордой и широким черепом должны быть включены в подрод. Два дополнительных вида дицинодонтов были обнаружены Брумом в 1912 и 1913 годах. Брум (1921) также предложил новый подрод Dicynodon , Bainia , для описания бивневых членов Dicynodon . Когда Брум наконец признал подрод Сили, Aulacephalodon , в качестве действительного рода в 1932 году. Однако написание было изменено на Aulacocephalodon . Неправильный род Aulacocephalodon использовался в течение многих лет, пока правильное написание не было указано Кейзером (1969). По крайней мере 17 видов были описаны как члены Aulacephalodon , однако отмечается, что многие из признаков, используемых для различения разных видов, зависят от размера и весьма подвержены искажениям. Это привело к тому, что Aulacephalodon bainii был признан типовым видом рода, а предыдущие 17 видов были описаны как синонимичные члены вида на разных стадиях роста. [3]
Когда Aulacephalodon peavoti был впервые описан, череп одного образца сравнивали с Aulacephalodon bainii , чтобы определить, можно ли точно описать A. peavoti как Aulacephalodon . Наиболее отчетливое различие между A. bainii и A. peavoti заключается в том, что у образцов A. peavoti не обнаружено бивней, что является примечательной особенностью A. bainii и Aulacephalodon . Также обнаружено, что у A. peavoti более широкая и вертикальная лопатка по сравнению с A. bainii , с более глубокой ямкой на проксимальном конце лопатки. Хотя оба вида имеют некоторые схожие посткраниальные черты, существуют многочисленные различия в форме различных элементов пояса и передних конечностей, что не позволяет палеонтологам окончательно признать A. peavoti членом Aulacephalodon . [1]
Черепа Aulacephalodon показывают, что поперечный передний кончик их короткой морды усилен небными гребнями и гребнями на морде, в результате чего кусающие действия ограничиваются кончиком их челюстей. [3] Ограниченное движение челюстей и наличие роговой структуры клюва позволяют предположить, что Aulacephalodon были травоядными . [3] Основываясь на засушливом климате зоны Cistecephalus , считается, что Aulacephalodon питались стеблями древесных растений, присутствующих в этом регионе. [6] Наиболее распространенные растения в этом регионе, Schizoneura и Phyllotheca , могли быть доступны Aulacephalodon для питания. [3] Толлман и др. (1980) предполагают, что в зависимости от их онтогенетически увеличивающегося размера ширина занимаемой ими ниши увеличивалась на протяжении всей их жизни, что приводило к изменениям размера и типа пищи, которую получал Aulacephalodon . [3] Аналогичное явление наблюдается у современных родов Alligator и Crocodylus . [3]
По сравнению с родственными Oudenodon и Rhachiocephalus , у Aulacephalodon были иные специализированные механизмы укуса; предполагается, что Aulacephalodon кусал, используя передние кончики челюстей, в то время как Oudenodon и Rhachiocephalus кусали, используя боковые стороны клюва. [7]
Толлман и др. (1980) предполагают, что носовые выступы в черепах собранных образцов Aulacephalodon являются наиболее убедительным доказательством полового диморфизма в ископаемых остатках Aulacephalodon . [3] Морфологические исследования показали, что размеры носовых выступов собранных образцов можно разделить на три различных размерных диапазона, при этом образцы с самыми большими носовыми выступами считаются зрелыми самцами. [3] Было обнаружено, что самки Aulacephalodon представляют собой образцы со слабо развитыми носовыми выступами. [3] Образцы, которые, как считалось, представляют зрелых самцов, также имели более крупные черепа с более толстой чешуйчатой костью на границе скуловой дуги. [3] У самок не было обнаружено утолщения в скуловой дуге. [3] Клыки также кажутся длиннее и дальше друг от друга у самцов. [3] Толлман и др. предполагает, что половой диморфизм существовал у Aulacephalodon как средство полового отбора и как механизм демонстрации. [3] Важными ограничениями этого анализа являются то, что ни один образец не показал полностью мужские или женские признаки, и многие из использованных образцов были охарактеризованы как неполовозрелые молодые особи. [3] Возможные объяснения этого наблюдения заключаются в том, что недиморфные признаки, присутствующие в черепах, эффективно маскируют признаки полового диморфизма, или половые диморфные признаки не присутствовали в окаменелостях из-за отсутствия измеримых признаков. [3]
Образцы Aulacephalodon были найдены в отложениях зоны Cistecephalus в Южной Африке . Предполагается, что рельеф зоны Cistecephalus представляет собой низменность, состоящую из обширных пойм , со множеством пересекающих ландшафт ручьев. [8] Климат группы Бофорта во время поздней перми был полузасушливым, с сезонными осадками. [9] Хотя общий климат зоны Cistecephalus не подходил для разнообразной среды, эта зона была пиком генетического разнообразия дицинодонтов. [6] Aulacephalodon занимал более 86% богатых местообитаний зоны Cistecephalus , что позволяет предположить, что среда обитания в это время была чрезвычайно подходящей для Aulacephalodon . [6] Недавняя биостратиграфия группы Бофорта обозначила нижнюю границу зоны сообщества Cistecephalus по первому появлению Aulacephalodon и первому появлению Cistecephalus . [10] Эта более конкретная граница является результатом уточненной карты биозонирования и новой технологии, которая позволяет получать более точные географические информационные данные (ГИС). [10]
Некоторые палеонтологи предполагают, что вымирание тетрапод в конце перми , включая Aulacephalodon , могло быть вызвано снижением концентрации кислорода в атмосфере , что привело к экологической и организменной гипоксии . Увеличение размера внутренних ноздрей и вторичного неба снизило бы эффективность дыхания крупных аномодонтных терапсид, таких как Aulacephalodon . Сравнение триасовых и позднепермских терапсид показывает увеличение разделения между ротовой и носовой полостями и более крупные внутренние ноздри у триасовых терапсид, что демонстрирует повышенную эффективность транспорта кислорода в среде с низким содержанием кислорода. Важной оговоркой к этому объяснению вымирания является то, что гипоксия, скорее всего, является одним из многих факторов окружающей среды, которые привели к вымиранию тетрапод в конце перми. [11]
