Экологическая математическая модель метаболизма
Теория динамического энергетического бюджета ( DEB ) — это формальная метаболическая теория , которая обеспечивает единую количественную структуру для динамического описания аспектов метаболизма (энергетического и массового бюджетов) всех живых организмов на индивидуальном уровне, основанную на предположениях о поглощении, хранении и использовании энергии различных веществ. [1] [2] [3] [4] [5] [6 ] [7] [8] [9] Теория DEB придерживается строгих термодинамических принципов, мотивируется универсально наблюдаемыми закономерностями, не является видово-специфичной и связывает различные уровни биологической организации ( клетки , организмы и популяции ), как предписано энергетикой. [8] [9] [10] [11] Модели, основанные на теории DEB, были успешно применены к более чем 1000 видов с реальными приложениями, начиная от сохранения, аквакультуры, общей экологии и экотоксикологии [12] [13] (см. также коллекцию Add-my-pet). Теория вносит вклад в теоретическую основу новой области метаболической экологии .
Ясность предположений и полученные предсказания позволяют проводить тестирование с использованием широкого спектра экспериментальных результатов на различных уровнях биологической организации. [1] [2] [8] [14] [15] Теория объясняет многие общие наблюдения, такие как масштабные соотношения размеров тела определенных физиологических признаков, и дает теоретическую основу широко используемому методу непрямой калориметрии. [4] [7] [8] [16] Несколько популярных эмпирических моделей являются частными случаями модели DEB или очень близкими численными приближениями. [1] [16] [17]
Теоретическая основа
Теория представляет простые механистические правила, которые описывают поглощение и распределение энергии (и питательных веществ) и последствия для физиологической организации на протяжении жизненного цикла организма, включая взаимосвязь энергетики со старением и воздействием токсичных веществ. [1] [2] [4] [6] [8] Предположения теории DEB изложены в явном виде, подход четко различает механизмы, связанные с внутри- и межвидовыми вариациями в скорости метаболизма, а уравнения для потоков энергии выводятся математически в соответствии с принципами физики и простоты. [1] [2] [18] [19]
Краеугольными камнями теории являются:
- сохранение массы , энергии и времени,
- Соотношения между площадью поверхности и объемом
- стехиометрические ограничения на производство
- организационное разъединение метаболических модулей (ассимиляция, рассеивание, рост)
- сильный и слабый гомеостаз (состав компартментов постоянен; состав организма постоянен, когда пища постоянна)
- субстрат(ы) из окружающей среды сначала преобразуются в резерв(ы), прежде чем будут использованы для дальнейшего метаболизма
Теория определяет, что организм состоит из двух основных отсеков: (энергетического) резерва и структуры . Усвоение энергии пропорционально площади поверхности структуры, а поддержание пропорционально ее объему. Резерв не требует поддержания. Мобилизация энергии будет зависеть от относительного количества энергетического резерва и от интерфейса между резервом и структурой. После мобилизации энергия разделяется на две ветви:
- фиксированная доля (называемая каппа, κ) выделяется на рост (увеличение структурной массы) и поддержание структуры, в то время как
- оставшаяся часть (1-κ) приходится на процессы созревания (усложнение, установление систем регуляции, подготовка к воспроизводству) и поддержания уровня достигнутой зрелости (включая, например, поддержание защитных систем).
Следовательно, κ-правило гласит, что процессы роста и созревания не конкурируют напрямую. Необходимо оплатить поддержание, прежде чем выделять энергию на другие процессы. [4] [8]
В контексте получения и распределения энергии теория признает три основные стадии развития: эмбрион , который не питается и не размножается, ювенильная , которая питается, но не размножается, и взрослая , которая и питается, и распределяет энергию для воспроизводства. Переходы между этими стадиями жизни происходят в событиях, определяемых как рождение и половое созревание , которые достигаются, когда энергия, вложенная в созревание (отслеживаемая как «уровень зрелости »), достигает определенного порога. Зрелость не увеличивается на взрослой стадии, и поддержание зрелости пропорционально зрелости. [1] [2] [4] [8]
Биохимический состав резерва и структуры считается составом обобщенных соединений и является постоянным (предположение о сильном гомеостазе), но не обязательно идентичным. Биохимическое преобразование из пищи в резерв (ассимиляция) и из резерва в структуру (рост) включает накладные расходы. Эти накладные расходы, вместе с процессами соматического и зрелого поддержания и накладными расходами на воспроизводство (неэффективность преобразования из резерва в репродуктивный материал), все способствуют потреблению кислорода и производству углекислого газа, т.е. метаболизму . [1] [4] [6] [8]
Модели DEB
Все динамические модели энергетического бюджета следуют энергетическому бюджету отдельного организма на протяжении всего его жизненного цикла; напротив, «статические» модели энергетического бюджета описывают определенную стадию жизни или размер организма. [14] [20] Главным преимуществом модели, основанной на теории DEB, перед большинством других моделей является ее описание усвоения и использования энергии ( динамика резервов ) одновременно с разделенными процессами роста, развития/созревания и поддержания . [11] [21] [22] При постоянных условиях окружающей среды (постоянная пища и температура) стандартную модель DEB можно упростить до модели роста фон Берталанфи (или, лучше, Паттера [23] ), но ее механистическая установка, основанная на процессах, позволяет включать флуктуирующие условия окружающей среды, а также изучать воспроизводство и созревание параллельно с ростом. [23]
Теория DEB определяет резервы как отдельные от структуры: это две переменные состояния , которые вносят вклад в физический объем и (в сочетании с буфером воспроизводства взрослых особей) полностью определяют размер особи. Зрелость (также переменная состояния модели) отслеживает, сколько энергии было инвестировано в созревание, и, следовательно, определяет стадию жизни организма относительно уровней зрелости, на которых происходят переходы между стадиями жизни (рождение и половое созревание). Динамика переменных состояния задается обыкновенными дифференциальными уравнениями , которые включают основные процессы поглощения и использования энергии: ассимиляцию, мобилизацию, поддержание, рост, созревание и размножение. [1] [2] [4] [5] [7] [8]
- Пища преобразуется в резерв, который питает все остальные метаболические процессы. Скорость питания пропорциональна площади поверхности; время обработки пищи и эффективность преобразования из пищи в резерв не зависят от плотности пищи.
- Фиксированная доля (каппа) мобилизованного резерва выделяется на соматическое поддержание плюс рост (сома), остальное — на поддержание зрелости плюс созревание или воспроизводство. Поддержание имеет приоритет над другими процессами. Соматическое поддержание пропорционально структурному объему тела, а поддержание зрелости — зрелости. Расходы на отопление для эндотермов и осмотическая работа (для пресноводных организмов) — это расходы на соматическое поддержание, которые пропорциональны площади поверхности.
- Переходы между стадиями происходят, если накопленные инвестиции в созревание превышают пороговые значения. Обычно стадии жизни следующие: эмбрион, молодь и взрослая особь. Резерв, выделяемый для воспроизводства, сначала накапливается в буфере. Правила преобразования буфера в гаметы являются видоспецифичными (например, нерест может быть один раз за сезон).
Параметры модели индивидуальны, но сходства между особями одного вида дают оценки параметров, специфичные для вида. [8] [14] [24] Параметры DEB оцениваются одновременно по нескольким типам данных. [14] [24] [25] [26] Процедуры для ввода данных и оценки параметров доступны в виде бесплатного программного пакета DEBtool Архивировано 18.03.2017 на Wayback Machine , реализованного в среде MATLAB , с процессом построения модели, описанным в руководстве в стиле Wiki Архивировано 05.08.2020 на Wayback Machine . Оцененные параметры собираются в онлайн-библиотеке под названием Add-my-pet project.
Стандартная модель DEB
Стандартная модель количественно определяет метаболизм изоморфа ( организма, который не меняет форму в ходе онтогенеза ), который питается одним типом пищи с постоянным составом (поэтому применяется слабый гомеостаз , т. е. химический состав тела постоянен). Переменными состояния особи являются 1 резерв, 1 структура, зрелость и (на взрослой стадии) буфер воспроизводства. Значения параметров постоянны на протяжении всей жизни. Плотность резерва при рождении равна плотности матери при формировании яйца. Плоды развиваются аналогично, но получают неограниченное количество резерва от матери во время развития.
Расширения стандартной модели
Теория DEB была расширена во многих направлениях, таких как
- эффекты изменения формы во время роста (например, V1-морфы и V0-морфы )
- нестандартные переходы эмбрион->ювенильная особь->взрослая особь, например, у насекомых с полным метаболизмом [27]
- включение большего количества видов пищи (субстрата), что требует синтезирующих единиц для моделирования
- включение большего количества резервов (что необходимо для организмов, которые не питаются другими организмами) и большего количества структур (что необходимо для работы с растениями), или упрощенная версия модели (DEBkiss), применимая в экотоксикологии [28] [29]
- образование и выделение продуктов метаболизма (что является основой синтрофных отношений и полезно в биотехнологии )
- образование свободных радикалов (связанное с размером и состоянием питания) и их влияние на выживаемость ( старение )
- рост частей тела (включая опухоли )
- воздействие химических соединений ( токсикантов ) на значения параметров и степень опасности (что полезно для установления концентраций, не оказывающих воздействия , при оценке экологического риска ): метод DEBtox
- процессы адаптации (экспрессия генов) к доступности субстратов (важны для биодеградации )
Список и описание наиболее распространенных типизированных моделей можно найти здесь. Архивировано 25 октября 2019 г. на Wayback Machine .
Критика
Основная критика направлена на формальное представление теории (тяжелый математический жаргон), количество перечисленных параметров, перегруженную символами нотацию и тот факт, что моделируемые (состояния) переменные и параметры являются абстрактными величинами, которые не могут быть измерены напрямую, что снижает вероятность того, что теория достигнет своей целевой аудитории (экологов) и станет «эффективной» теорией. [2] [18] [19] [30]
Однако более поздние публикации нацелены на то, чтобы представить теорию DEB в «более легко усваиваемом» виде, чтобы «преодолеть разрыв между экологией и математикой». [2] [18] [19] [23] Список параметров является прямым результатом списка процессов, которые представляют интерес — если интерес представляет только рост при постоянной пище и температуре, стандартную модель DEB можно упростить до кривой роста фон Берталанфи. [23] Добавление большего количества процессов в фокус (таких как размножение и/или созревание) и принуждение модели к флуктуирующим (динамическим) условиям окружающей среды, само собой разумеется, приведет к большему количеству параметров. [23]
Общая методология оценки параметров DEB из данных описана в van der Meer 2006; Kooijman et al 2008 показывает, какие конкретные параметры соединений можно оценить из нескольких простых наблюдений при одной плотности пищи и как можно оценить большее количество параметров, если большее количество наблюдается при нескольких плотностях пищи. Существует естественная последовательность, в которой параметры могут быть известны в принципе. Кроме того, процедуры для ввода данных и скрипты для оценки параметров доступны в виде бесплатного и документированного программного пакета DEBtool, заархивированного 18.03.2017 на Wayback Machine , целью которого является предоставление готового к использованию инструмента для пользователей с меньшим математическим и программным образованием. Количество параметров, также указанных как относительно разреженные для биоэнергетической модели, [10] [20] варьируется в зависимости от основного приложения, и, поскольку определен весь жизненный цикл организма, общее количество параметров на отношение набора данных относительно невелико. [14] [15] [31] Связывание DEB (абстрактных) и измеренных свойств выполняется с помощью простых математических операций, которые включают вспомогательные параметры (также определенные теорией DEB и включенные в DEBtool, архивировано 18.03.2017 в процедурах Wayback Machine ), а также включают переключение между контекстами энергия-время и масса-время. [2] [1] [32] [9] Проект Add my pet (AmP) исследует значения шаблонов параметров по таксонам. Нотация DEB является результатом объединения символов из основных областей науки ( биология , химия , физика , математика ), используемых в теории, при этом пытаясь сохранить согласованность символов. [8] Поскольку сами символы содержат довольно много информации [1] [2] [8] (см. документ по нотации DEB), они сохраняются в большей части литературы по DEB.
Совместимость (и применимость) теории/моделей DEB с другими подходами
Теория динамического энергетического бюджета представляет количественную структуру метаболической организации, общую для всех форм жизни, которая может помочь понять эволюцию метаболической организации с момента зарождения жизни. [5] [8] [10] Таким образом, она имеет общую цель с другой широко используемой метаболической теорией: метаболической теорией экологии Уэста-Брауна-Энквиста (WBE) , которая побудила провести параллельный анализ двух подходов. [3] [14] [15] [33] Хотя эти две теории можно считать в некоторой степени взаимодополняющими, [11] [34] они были построены на разных предположениях и имеют разную сферу применимости. [3] [11] [14] [15] Помимо более общей применимости, теория DEB не страдает от проблем с согласованностью, указанных для теории WBE. [3] [11] [15]
Приложения
- Проект Add my pet (AmP) представляет собой коллекцию моделей DEB для более чем 1000 видов и исследует закономерности в значениях параметров по таксонам. Процедуры для исследования параметров доступны в AmPtool Архивировано 2018-04-09 на Wayback Machine .
- Модели, основанные на теории DEB, можно связать с более традиционными биоэнергетическими моделями, не отклоняясь от основных предположений. [11] [32] Это позволяет сравнивать и тестировать эффективность моделей.
- Модуль DEB (физиологическая модель, основанная на теории DEB) был успешно применен для реконструкции и прогнозирования физиологических реакций людей в условиях ограничений окружающей среды [35] [36] [37]
- Модуль DEB также представлен в экотоксикологических механистических моделях (реализация DEBtox) для моделирования сублетальных эффектов токсикантов (например, изменение скорости размножения или роста) [28] [29] [38] [39] [40]
- Общность подхода и применимость одной и той же математической структуры к организмам разных видов и стадий жизни позволяет проводить межвидовые и внутривидовые сравнения на основе значений параметров [3] [21] и теоретическое/эмпирическое исследование закономерностей в значениях параметров в эволюционном контексте [41], уделяя особое внимание, например , развитию [42] [43] [22] [44] использованию энергии в определенной среде [45] [46] [47] воспроизводству [48] сравнительной энергетике [49] [50] и токсикологической чувствительности, связанной со скоростью метаболизма [51] .
- Изучение закономерностей в соотношениях масштабирования размеров тела : Предположения модели количественно определяют все потоки энергии и массы в организме (включая тепло , дикислород , диоксид углерода , аммиак ), избегая при этом использования аллометрических соотношений . [8] [21] [41] Кроме того, одни и те же параметры описывают одни и те же процессы у разных видов: например, затраты на отопление эндотермов (пропорциональные площади поверхности) рассматриваются отдельно от связанных с объемом метаболических затрат как эктотермов , так и эндотермов , и затрат на рост, хотя все они вносят вклад в метаболизм организма. [8] Правила для ковариации значений параметров у разных видов подразумеваются предположениями модели, и значения параметров можно напрямую сравнивать без размерных несоответствий, которые могут быть связаны с аллометрическими параметрами. [14] [21] Любая экофизиологическая величина, которая может быть записана как функция параметров DEB, которые ковариируют с размером, по этой причине может также быть записана как функция максимального размера тела. [8]
- Теория DEB накладывает ограничения на метаболическую организацию субклеточных процессов. [4] [10] Вместе с правилами взаимодействия между особями (конкуренция, синтрофия , отношения «хищник-жертва») она также дает основу для понимания динамики популяции и экосистемы. [10] [52]
В научной литературе опубликовано гораздо больше примеров применения. [12]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abcdefghij Соуза, Таня; Домингос, Тиаго; Коойман, САЛМ (2008). «От эмпирических моделей к теории: формальная метаболическая теория жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1502): 2453–2464. doi :10.1098/rstb.2007.2230. ISSN 0962-8436. PMC 2606805 . PMID 18331988.
- ^ abcdefghij Юсуп, Марко; Соуза, Таня; Домингос, Тьяго; Лабинац, Велимир; Марн, Нина; Ван, Чжэнь; Кланьщек, Олово (2017). «Физика метаболической организации». Обзоры физики жизни . 20 : 1–39. Бибкод : 2017PhLRv..20....1J. дои : 10.1016/j.plrev.2016.09.001 . ПМИД 27720138.
- ^ abcde van der Meer, Jaap (2006). «Метаболические теории в экологии». Trends in Ecology & Evolution . 21 (3): 136–140. doi :10.1016/j.tree.2005.11.004. ISSN 0169-5347. PMID 16701489.
- ^ abcdefgh Kooijman, SALM (2001). «Количественные аспекты метаболической организации: обсуждение концепций». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 356 (1407): 331–349. doi :10.1098/rstb.2000.0771. ISSN 0962-8436. PMC 1088431 . PMID 11316483.
- ^ abc Kooijman, SALM; Troost, TA (2007-02-01). «Количественные шаги в эволюции метаболической организации, как указано в теории динамического энергетического бюджета». Biological Reviews . 82 (1): 113–142. doi : 10.1111/j.1469-185x.2006.00006.x . ISSN 1469-185X. PMID 17313526. S2CID 801451.
- ^ abc M., Kooijman, SAL (1993). Динамические энергетические бюджеты в биологических системах: теория и применение в экотоксикологии . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0521452236. OCLC 29596070.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ abc M., Kooijman, SAL (2000). Динамические энергетические и массовые бюджеты в биологических системах . Kooijman, SALM (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 978-0521786089. OCLC 42912283.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ abcdefghijklmnop Kooijman, SALM (2010). Динамическая теория энергетического бюджета для метаболической организации. Cambridge University Press. ISBN 9780521131919.
- ^ abc Sousa, Tânia; Domingos, Tiago; Poggiale, J.-C.; Kooijman, SALM (2010). «Теория динамического энергетического бюджета восстанавливает согласованность в биологии». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 365 (1557): 3413–3428. doi :10.1098/rstb.2010.0166. ISSN 0962-8436. PMC 2981977 . PMID 20921042.
- ^ abcde Нисбет, Р. Мюллер, Э. Б. Лика, К.; Коойман, С. А. Л. М. (2008). «От молекул к экосистемам через динамические модели энергетического бюджета». Журнал экологии животных . 69 (6): 913–926. doi : 10.1111/j.1365-2656.2000.00448.x .
- ^ abcdef Майно, Джеймс Л.; Кирни, Майкл Р.; Нисбет, Роджер М.; Коойман, Себастьян ALM (01.01.2014). «Согласование теорий для метаболического масштабирования». Журнал экологии животных . 83 (1): 20–29. doi : 10.1111/1365-2656.12085 . ISSN 1365-2656. PMID 23668377.
- ^ ab "Библиотека научной литературы Zotero DEB".
- ^ ван дер Меер, Яап; Клок, Крис; Кирни, Майкл Р.; Вейсман, Йерун В.М.; Койман, Себастьян АЛМ (2014). «35 лет исследований DEB». Журнал морских исследований . 94 : 1–4. Бибкод : 2014JSR....94....1В. doi : 10.1016/j.seares.2014.09.004.
- ^ abcdefgh van der Meer, Jaap (2006). «Введение в модели динамического энергетического бюджета (DEB) с особым акцентом на оценку параметров». Journal of Sea Research . 56 (2): 85–102. Bibcode : 2006JSR....56...85V. doi : 10.1016/j.seares.2006.03.001. ISSN 1385-1101. S2CID 7361555.
- ^ abcde Кирни, Майкл Р.; Уайт, Крейг Р. (2012-11-01). «Проверка метаболических теорий» (PDF) . The American Naturalist . 180 (5): 546–565. doi :10.1086/667860. ISSN 0003-0147. PMID 23070317. S2CID 1733463.
- ^ ab Kooijman, SALM (1988). "Скорость роста по Берталанфи как функция физиологических параметров: сравнительный анализ". В Hallam, G Thomas; Gross, JL; Levin, AS (ред.). Математическая экология - Труды осеннего курса исследовательских семинаров Международного центра теоретической физики . #N/A. стр. 3–45. ISBN 9789814696777.
- ^ Kooijman, SALM (1986-08-07). «Энергетические бюджеты могут объяснить соотношения размеров тела». Журнал теоретической биологии . 121 (3): 269–282. Bibcode : 1986JThBi.121..269K. doi : 10.1016/S0022-5193(86)80107-2. ISSN 0022-5193.
- ^ abc Леддер, Гленн (2014). «Базовая динамическая модель энергетического бюджета и некоторые следствия». Письма в биоматематику . 1 (2): 221–233. doi : 10.1080/23737867.2014.11414482 .
- ^ abc Сара, Джанлука; Ринальди, Алессандро; Монтальто, Валерия (2014-12-01). «Размышления за пределами использования энергии организмом: основанный на признаках биоэнергетический механистический подход для прогнозирования признаков жизненного цикла морских организмов». Морская экология . 35 (4): 506–515. Bibcode : 2014MarEc..35..506S. doi : 10.1111/maec.12106. hdl : 10447/104609 . ISSN 1439-0485. S2CID 4686482.
- ^ ab Lika, Konstadia; Nisbet, Roger M. (2000-10-01). "Модель динамического энергетического бюджета, основанная на разделении чистой продукции". Journal of Mathematical Biology . 41 (4): 361–386. doi :10.1007/s002850000049. ISSN 0303-6812. PMID 11103872. S2CID 46678581.
- ^ abcd Зонневельд, C; Коойман, S (1993). «Сравнительная кинетика развития эмбриона». Бюллетень математической биологии . 55 (3): 609–635. doi :10.1007/BF02460653. PMID 8364420.
- ^ ab Mueller, Casey A.; Augustine, Starrlight; Kooijman, Sebastiaan ALM; Kearney, Michael R.; Seymour, Roger S. (2012). «Компромисс между созреванием и ростом во время ускоренного развития у лягушек». Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 163 (1): 95–102. doi :10.1016/j.cbpa.2012.05.190. PMID 22613786.
- ^ abcde Кирни, Майкл Р. (2021). «Каков статус метаболической теории спустя столетие после того, как Пюттер изобрел кривую роста фон Берталанфи?». Biological Reviews . 96 (2): 557–575. doi : 10.1111/brv.12668. hdl : 11343/275140 . ISSN 1469-185X. PMID 33205617. S2CID 227038260.
- ^ ab Marques, GM, Lika, K., Augustine, S., Pecquerie, L., Domingos, T. и Kooijman, SAL M (2018). "Проект AmP: сравнение видов на основе динамических параметров энергетического бюджета". PLOS Computational Biology . 14 (5): e1006100. Bibcode : 2018PLSCB..14E6100M. doi : 10.1371 /journal.pcbi.1006100 . PMC 5962104. PMID 29742099. Получено 05.04.2018 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Лика, Констадия; Кирни, Майкл Р.; Фрейтас, Ваня; Вир, Хенк В. ван дер; Меер, Яап ван дер; Вейсман, Йоханнес ВМ; Пекери, Лора; Койман, Себастьян АЛМ (2011). «Ковариационный метод» для оценки параметров стандартной модели I динамического энергетического бюджета: философия и подход». Журнал морских исследований . 66 (4): 270–277. Бибкод : 2011JSR....66..270L. дои : 10.1016/j.seares.2011.07.010.
- ^ Kooijman, SALM; Sousa, T.; Pecquerie, L.; Meer, J. Van Der; Jager, T. (2008-11-01). «От статистики, зависящей от пищи, к параметрам метаболизма, практическое руководство по использованию динамической теории энергетического бюджета». Biological Reviews . 83 (4): 533–552. doi :10.1111/j.1469-185x.2008.00053.x. ISSN 1469-185X. PMID 19016672. S2CID 406961.
- ^ Лландрес, Ана Л.; Маркес, Гонсало М.; Майно, Джеймс Л.; Коойман, САЛМ; Кирни, Майкл Р.; Касас, Жером (2015-08-01). «Динамический энергетический бюджет для всего жизненного цикла насекомых с полным превращением». Экологические монографии . 85 (3): 353–371. doi :10.1890/14-0976.1. ISSN 1557-7015.
- ^ ab Jager, Tjalling; Zimmer, Elke I. (2012). «Упрощенная модель динамического энергетического бюджета для анализа данных об экотоксичности». Экологическое моделирование . 225 : 74–81. doi :10.1016/j.ecolmodel.2011.11.012.
- ^ ab Jager, Tjalling; Martin, Benjamin T.; Zimmer, Elke I. (2013). «DEBkiss или поиск простейшей общей модели истории жизни животных». Журнал теоретической биологии . 328 : 9–18. Bibcode : 2013JThBi.328....9J. doi : 10.1016/j.jtbi.2013.03.011. PMID 23523873.
- ^ Марке, Пабло А.; Аллен, Эндрю П.; Браун, Джеймс Х.; Данн, Дженнифер А.; Энквист, Брайан Дж.; Гиллоули, Джеймс Ф.; Говати, Патрисия А.; Грин, Джессика Л.; Харт, Джон (2014-08-01). «О теории в экологии». BioScience . 64 (8): 701–710. doi : 10.1093/biosci/biu098 . ISSN 0006-3568.
- ^ Кирни, Майкл Р.; Домингос, Тиаго; Нисбет, Роджер (2015-04-01). «Теория динамического энергетического бюджета: эффективная и общая теория для экологии». BioScience . 65 (4): 341. doi : 10.1093/biosci/biv013 . ISSN 0006-3568.
- ^ ab Nisbet, Roger M.; Jusup, Marko; Klanjscek, Tin; Pecquerie, Laure (2012-03-15). «Интеграция теории динамического энергетического бюджета (DEB) с традиционными биоэнергетическими моделями». Journal of Experimental Biology . 215 (6): 892–902. doi : 10.1242/jeb.059675 . ISSN 0022-0949. PMID 22357583.
- ^ Уайт, Крейг Р.; Кирни, Майкл Р.; Мэтьюз, Филип Г. Д.; Коойман, Себастьян А. Л. М.; Маршалл, Дастин Дж. (2011-12-01). «Манипулятивный тест конкурирующих теорий метаболического масштабирования» (PDF) . The American Naturalist . 178 (6): 746–754. doi :10.1086/662666. ISSN 0003-0147. PMID 22089869. S2CID 13736270.
- ^ Браун, Джеймс Х.; Гиллоули, Джеймс Ф.; Аллен, Эндрю П.; Сэвидж, Ван М.; Уэст, Джеффри Б. (2004-07-01). «К метаболической теории экологии». Экология . 85 (7): 1771–1789. doi :10.1890/03-9000. ISSN 1939-9170.
- ^ Кирни, Майкл; Портер, Уоррен (2009-04-01). «Механистическое моделирование ниши: объединение физиологических и пространственных данных для прогнозирования ареалов видов». Ecology Letters . 12 (4): 334–350. doi :10.1111/j.1461-0248.2008.01277.x. ISSN 1461-0248. PMID 19292794.
- ^ Хьюи, Рэймонд Б.; Кирни, Майкл Р.; Крокенбергер, Эндрю; Холтум, Джозеф AM; Джесс, Меллисса; Уильямс, Стивен Э. (2012-06-19). «Прогнозирование уязвимости организмов к потеплению климата: роли поведения, физиологии и адаптации». Phil. Trans. R. Soc. B . 367 (1596): 1665–1679. doi :10.1098/rstb.2012.0005. ISSN 0962-8436. PMC 3350654 . PMID 22566674.
- ^ Кирни, Майкл; Симпсон, Стивен Дж.; Раубенхаймер, Дэвид; Хельмут, Брайан (12.11.2010). «Моделирование экологической ниши по функциональным признакам». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 365 (1557): 3469–3483. doi :10.1098/rstb.2010.0034. ISSN 0962-8436. PMC 2981966 . PMID 20921046.
- ^ Jager, Tjalling (2015-08-11). Ощущение химического стресса. Leanpub . Получено 2018-04-04 .
- ^ Jager, Tjalling; Heugens, Evelyn HW; Kooijman, Sebastiaan ALM (2006-04-01). «Осмысление результатов экотоксикологических испытаний: на пути к применению моделей, основанных на процессах». Ecotoxicology . 15 (3): 305–314. CiteSeerX 10.1.1.453.1811 . doi :10.1007/s10646-006-0060-x. ISSN 0963-9292. PMID 16739032. S2CID 18825042.
- ^ Jager, Tjalling; Vandenbrouck, Tine; Baas, Jan; Coen, Wim M. De; Kooijman, Sebastiaan ALM (2010-02-01). «Биологический подход к токсичности смесей нескольких конечных точек на протяжении жизненного цикла». Ecotoxicology . 19 (2): 351–361. doi :10.1007/s10646-009-0417-z. ISSN 0963-9292. PMC 2811243 . PMID 19771510.
- ^ ab Lika, Konstadia; Kearney, Michael R.; Kooijman, Sebastiaan ALM (2011). «Метод ковариации» для оценки параметров стандартной модели динамического энергетического бюджета II: свойства и предварительные закономерности». Journal of Sea Research . 66 (4): 278–288. Bibcode :2011JSR....66..278L. doi :10.1016/j.seares.2011.09.004.
- ^ Kooijman, SALM; Pecquerie, L.; Augustine, S.; Jusup, M. (2011). «Сценарии ускорения развития рыб и роль метаморфоза». Journal of Sea Research . 66 (4): 419–423. Bibcode : 2011JSR....66..419K. doi : 10.1016/j.seares.2011.04.016.
- ^ Kooijman, SALM (2014). «Ускорение метаболизма в онтогенезе животных: эволюционная перспектива». Journal of Sea Research . 94 : 128–137. Bibcode : 2014JSR....94..128K. doi : 10.1016/j.seares.2014.06.005.
- ^ Kooijman, S. a. LM (1986-02-01). «Что курица может рассказать о своих яйцах: развитие яиц на основе энергетических бюджетов». Журнал математической биологии . 23 (2): 163–185. doi :10.1007/BF00276955. ISSN 0303-6812. PMID 3958633. S2CID 20241067.
- ^ Kooijman, SALM (2013-03-01). «Расходы ради спешки: динамические энергетические бюджеты объясняют необходимость расходования для полной эксплуатации цветущих ресурсов». Oikos . 122 (3): 348–357. doi :10.1111/j.1600-0706.2012.00098.x. ISSN 1600-0706.
- ^ Лика, Констадия; Августин, Старрлайт; Пекуэри, Лор; Коойман, Себастьян ALM (2014). «Биекция из пространства данных в пространство параметров со стандартной моделью DEB количественно определяет спектр спроса и предложения». Журнал теоретической биологии . 354 : 35–47. Bibcode : 2014JThBi.354...35L. doi : 10.1016/j.jtbi.2014.03.025. PMID 24662502.
- ^ Марн, Нина; Юсуп, Марко; Легович, Тарзан; Коойман, САЛМ; Кланжчек, Тин (2017). «Влияние окружающей среды на рост, воспроизводство и черты жизненного цикла головастых морских черепах» (PDF) . Экологическое моделирование . 360 : 163–178. doi :10.1016/j.ecolmodel.2017.07.001. S2CID 90100832.
- ^ Kooijman, Sebastiaan ALM; Lika, Konstadia (2014-11-01). «Распределение ресурсов для воспроизводства у животных». Biological Reviews . 89 (4): 849–859. doi :10.1111/brv.12082. ISSN 1469-185X. PMID 24517882. S2CID 20357527.
- ^ Лика, Констадия; Коойман, Себастьян ALM (2011). «Сравнительная топология распределения энергии в бюджетных моделях». Журнал морских исследований . 66 (4): 381–391. Bibcode : 2011JSR....66..381L. doi : 10.1016/j.seares.2011.10.005.
- ^ Kooijman, Sebastiaan ALM; Lika, Konstadia (2014). «Сравнительная энергетика 5 классов рыб на основе динамических энергетических бюджетов». Journal of Sea Research . 94 : 19–28. Bibcode : 2014JSR....94...19K. doi : 10.1016/j.seares.2014.01.015.
- ^ Баас, Ян; Коойман, Себастьян ALM (2015-04-01). «Чувствительность животных к химическим соединениям связана со скоростью метаболизма». Ecotoxicology . 24 (3): 657–663. doi :10.1007/s10646-014-1413-5. ISSN 0963-9292. PMID 25564013. S2CID 11235066.
- ^ Kooijman, SALM (2014-03-11). "Динамика населения на основе бюджетов". В Metz, Johan A.; Diekmann, Odo (ред.). Динамика физиологически структурированных популяций . Springer. стр. 266–297. ISBN 9783662131596.
Дальнейшее чтение
- Краткое изложение концепций теории динамического энергетического бюджета для метаболической организации (Куийман, 2010)
- Введение в теорию DEB на 16 страницах представлено в работе Kooijman 2012.
- Научные статьи, включая общий (предназначенный для экологов) обзор теории DEB: van der Meer 2006, Sousa et al 2010, Jusup et al 2017, вывод и концепции Ledder 2014 и Sara et al 2014
- концепции Кооймана, 2001 г., формализация Соузы и др., 2008 г.
- Введение в моделирование и статистику дано в документе «Основные методы теоретической биологии».
Внешние ссылки
- DEBwiki Архивировано 22 октября 2019 г. на Wayback Machine — главная страница со ссылками на события, программные инструменты, коллекции, исследовательские группы и т. д., связанные с теорией DEB
- Портал проекта «Добавь моего питомца» (AmP) — коллекция видов, для которых были оценены значения параметров модели DEB, а также их значение, межвидовые закономерности параметров
- Библиотека Zotero DEB - коллекция научной литературы по теории DEB
- Информационная страница DEB