Candidatus Epulopiscium — род грамположительных бактерий , которые находятся в симбиотических отношениях с рыбой-хирургом . Эти бактерии известны своими необычайно большими размерами, многие из которых достигают 0,2–0,7 мм (200–700 мкм) в длину. До открытия Thiomargarita namibiensis в 1999 году виды Epulonipiscium считались крупнейшими бактериями. [1] [2] Они по-прежнему являются крупнейшими известными гетеротрофными бактериями.
Помимо своих крупных размеров, Epulonipiscium , обычно называемые «epulos», морфологически разнообразны и чрезвычайно полиплоидны . [3] Epulos также обладают уникальными репродуктивными стратегиями, при которых определенные клетки могут образовывать внутриклеточное потомство, похожее на микробную споруляцию; кроме того, некоторые морфологии epulo демонстрируют споруляцию .
Хотя бактерии не удалось успешно вырастить в лабораторных условиях, ученым удалось лучше понять Epulonipiscium с помощью микроскопического, филогенетического и геномного анализов.
Epulonipiscium означает «гость на пиру у рыб» на латыни , от epulo («гость на пиру» или «гость на пиру») и piscium («рыбы»), [4], так как организм был обнаружен внутри кишечника морской рыбы-хирурга. Клетки Epulonipiscium изначально были классифицированы как протисты на основании их большого размера и необычной ультраструктуры.
Первоначально считалось, что популяции Epulonipiscium являются одним видом, и в 1988 году Монтгомери (один из со-открывателей) и Поллак дали ему название Epulopiscium fishelsoni . Эпитет fishelsoni был дан в честь Льва Фишельсона, израильского ихтиолога польского происхождения [5] [6], который был частью группы, сделавшей открытие во время изучения кишечника коричневой рыбы-хирурга из Красного моря в 1985 году. [7]
Однако позднее Энгерт и его коллеги с помощью сравнения последовательностей генов рРНК показали, что Epulopiscium fishelsoni включает в себя две филогенетически различные группы бактерий . [1] Последующие исследования проиллюстрировали связь между этими симбионтами и хозяином-рыбой-хирургом.
Самые крупные клетки Epulonipiscium можно увидеть невооруженным глазом. Однако из-за своего размера клетки Epulonipiscium должны компенсировать небольшое отношение поверхности к объему по сравнению с другими бактериями. Одной из отличительных особенностей является клеточная мембрана, которая содержит множество складок для увеличения эффективной площади поверхности.
Кроме того, клетки Epulonipiscium чрезвычайно полиплоидны, и у отдельных особей содержатся сотни тысяч копий генома. Поскольку бактерии полагаются на диффузию, а не на цитоскелетный транспорт, как у эукариот, эта экстремальная полиплоидия позволяет производить генные продукты в многочисленных местах клетки для производства биомолекул там, где они необходимы.
Самые крупные морфологии Epulonipiscium демонстрируют уникальное живородящее размножение. Эта необычная и производная форма спорообразования производит от одной до двенадцати дочерних клеток, которые растут внутри родительской клетки, пока родительская клетка в конечном итоге не лизируется и не умирает. [9] [10] Эти клетки, по-видимому, не используют бинарное деление для размножения. Некоторые морфологии используют образование эндоспор для размножения. [11] Однако есть некоторые более мелкие морфологии, которые размножаются посредством бинарного деления и образования спор.
Хотя споруляция широко распространена среди других бактерий (таких как виды Bacillus subtilis и Clostridium ) в типе Bacillota , образование спор обычно вызвано переполнением, накоплением токсинов в окружающей среде или голоданием, а не стандартной формой размножения. Производство множественных эндоспор наблюдалось у других симбионтов большого кишечника, таких как Metabacterium polyspora , которые филогенетически связаны с Epulonipiscium . [2] Поскольку споруляция обеспечивает бактериям гораздо большую защиту от внешней среды, чем бинарное деление, считается, что эволюция этого необычного жизненного цикла может способствовать переносу бактерий от одного хозяина к другому.
Предполагается, что виды Epulonipiscium и их хозяева — рыбы-хирурги имеют пищевые симбиотические отношения: виды Epulonipiscium были обнаружены только у рыб-хирургов, которые питаются водорослями и детритом. Предполагается, что виды Epulonipiscium помогают пищеварению рыб. [12] Однако ученые не смогли культивировать Epulonipiscium за пределами его естественной среды обитания.