Пятнистая бабочка Эдит ( Euphydryas editha ) — вид бабочек семейства нимфалид . Это резидентный вид западной части Северной Америки, и среди подвидов энтомологи давно интересуются их многочисленными фенотипическими вариациями в окраске, длине крыльев и общем размере тела. [1] Большинство популяций являются монофагами и зависят от растений, включая Plantago erecta и Orthocarpus densiflorus, в качестве видов-хозяев для развития от яиц до личинок, куколок и взрослых бабочек. [2] Самцы проявляют полигинию , тогда как самки редко спариваются более одного раза. Самцы уделяют большую часть своего внимания поиску партнера, и такие стратегии поиска партнера, как поведение на вершине холма, развились. [3] Изменение климата и разрушение среды обитания повлияли на некоторые подвиды. В частности, три подвида, Euphydryas editha quino , Euphydryas editha bayensis и Euphydryas editha taylori , в настоящее время находятся под защитой Закона об исчезающих видах . [4]
Пятнистую бабочку Эдит можно узнать по ее черным крыльям с красными и бледно-желтыми или белыми полосами. [5] У нее также есть субмаргинальная полоса, состоящая из желтых или белых пятен, а также широкая постмедианная полоса красного цвета. [5] Нижняя часть крыльев состоит из чередующихся полос желто-оранжевого и кремового цветов. [5] Размах крыльев составляет от 3,2 до 5,1 см (от 1,3 до 2,0 дюймов). [5] Однако подвиды пятнистой бабочки Эдит немного различаются по внешнему виду в зависимости от областей, в которых они обычно обитают. Прибрежные популяции черные с красными и кремовыми пятнами; горные популяции красные или испещренные красными, черными и кремовыми пятнами. Высокогорные популяции меньше и темнее. Личинки бабочки черные, с белыми или оранжевыми пятнами или с белыми полосами. Куколки белые или серые, с черными пятнами и полосками. [6]
Пятнистая мухоловка Эдит обитает в Северной Америке, где она встречается от юга Британской Колумбии и Альберты на юг до Нижней Калифорнии, Невады, Юты и Колорадо. [5] Вид можно встретить в горах Сан-Бернардино, Сьерра-Невада, более высоких Каскадных горах Орегона до Вашингтона и в районах Большого Бассейна, включая центральный Орегон и Скалистые горы. [6] Его также можно встретить на нескольких маршрутах, таких как Animas River Trail, Falls Creek Trail, Colorado Trail, Hermosa Creek Trail, Engineer Mountain Trail и Spud Lake Trail. [7]
Места обитания — горы, обычно на вершинах хребтов, от прибрежного чапараля и переходной зоны редколесья до альпийской тундры. Бабочки-чеккерспот Эдит предпочитают луга и скалистые выходы, встречающиеся в горах. Их часто можно встретить в районах с бедными питательными веществами серпентиновыми почвами , которые поддерживают местные луга, которые они предпочитают. [6]
Гусеницы Эдит используют различные виды кистевидных ( Castilleja ), бородатых ( Penstemon ), мытников ( Pedicularis ), клевера совиного ( Orthocarpus ), китайских домов ( Collinsia ) и подорожника ( Plantago ) в качестве растений-хозяев. [5] Многие популяции бабочек являются монофагами, и предпочтение различных типов растений основано в основном на местоположении. Многие формы поведения, такие как привычки откладывания яиц и движения, адаптированы к местным условиям, поэтому выживание бабочек в значительной степени зависит от вегетационного периода этих растений-хозяев. [6]
Популяции Edith's checkerspots используют несколько различных хозяев для размещения и питания своих куколок. Хотя они обычно не опыляют цветы хозяина, личинки, как известно, поедают листья, цветы, а иногда и все растение-хозяин, и голодают, пытаясь найти другое. [6] Взрослые самки и самки питаются цветочным нектаром. Гусеницы питаются листьями и цветами растения-хозяина, а иногда и окружающими растениями. [7]
Откладка яиц начинается в течение дня после появления самки, самки откладывают массы до сотен яиц у основания растений-хозяев. Большинство популяций являются монофагами , самки обычно откладывают яйца только на одном из нескольких потенциальных видов-хозяев. [8] К таким растениям относятся Plantago erecta и Orthocarpus densiflorus . [2]
Яйца далее развиваются в личинок до диапаузы [9] , целью которых является войти в диапаузу и достичь четвертой стадии до того, как их ежегодные растения-хозяева состарятся. Таким образом, самки пытаются повысить выживаемость потомства, откладывая яйцевые массы на прохладных влажных склонах, где старение растений-хозяев задерживается больше всего. [10] Как только личинки достигают стадии диапаузы и становятся личинками после диапаузы, они должны расти, греясь на солнце, чтобы регулировать температуру своего тела. Температура тела личинки примерно на 10–12 °C (50–54 °F) выше температуры окружающей среды, а самая быстрая скорость роста наблюдается при 30–35 °C (86–95 °F). Они должны получать достаточно солнечного света , чтобы завершить стадию диапаузы и стать полностью взрослой бабочкой. Таким образом, парадокс заключается в том, что эти личинки больше не предпочитают прохладные склоны растений-хозяев, на которых они росли, так как это создает тень, ограничивающую рост. [10]
Гусеницы рода Euphydryas обычно подвергаются нападению от одного до трех видов паразитоидов, часто это вид ос Apanteles (Braconidae), вид ос Benjaminia ( Ichneumonidae ) и мухи-тахниды . [11] Бабочки Checkerspot выработали защитные механизмы, чтобы не допустить нападения хищников. Личинки синхронно дергаются, чтобы отпугнуть хищников, и, в зависимости от растения-хозяина популяции, личинки, куколки и взрослые бабочки несколько ядовиты для позвоночных, потому что они могут поглощать токсины из растения. [6]
Самцы бабочек Эдит-чекерспот проявляют полигинию и могут спариваться с несколькими самками. Самки, с другой стороны, спариваются один или иногда два раза. [12] Недавно вылупившиеся самки остаются неподвижными на земле среди низкой растительности в течение примерно часа после вылупления, пока их крылья не затвердеют. В это время они не могут летать или легко отвергают ухаживающих самцов. Таким образом, первый самец, обнаруживший самку, обычно спаривается с ней. [13] Девственные самки выделяют феромон , который привлекает самцов. Спрятавшихся девственниц самцы находят в среднем через пятьдесят минут. [14]
Существует по крайней мере два механизма, развившихся для предотвращения повторного спаривания самок: физический и неврологический/поведенческий. Физический механизм включает в себя буквальный физический барьер. Когда сперматофор самца помещается в копулятивную сумку самки , у сперматофора появляется длинная шейка, которая может действовать как пробка для спаривания, чтобы запечатать ее и предотвратить дальнейшее спаривание. [12] Однако некоторые повторные спаривания происходят до того, как пробка затвердеет или если пробка разрушится. Второй, неврологический, механизм торможения включает в себя поведение отторжения партнера, при котором самка хлопает крыльями и пытается сбежать. Это поведение стимулируется нервным ощущением растяжения сумки, которое происходит в присутствии сперматофора. [12]
Однако даже при наличии этих механизмов предотвращения самки иногда спариваются во второй раз. В случаях, когда самки спариваются с несколькими самцами, они откладывают яйца, которые были преимущественно оплодотворены спермой последнего самца, спаривавшегося с самцом. Это процесс приоритета спермы последнего самца , и его можно объяснить тем фактом, что последняя сперма, которая попала и была сохранена в семяприемнике самки, обычно также первой покидает его. [16]
У бабочки-чекерспота Эдит средний вес сперматофора составляет около 2,5% от веса тела самца, что довольно мало по сравнению со сперматофорами, выделяемыми другими видами бабочек-самцов во время спаривания. [17] Хотя более крупные самцы обычно производят более тяжелые сперматофоры, ни вес сперматофора, ни вес тела самца не влияют на количество отложенных яиц или процент вылупившихся яиц. Сперматофор, передаваемый при спаривании, не является отцовским вкладом, поскольку вес сперматофора мало влияет на репродуктивную способность самки. Фактически, самки бабочки-чекерспота Эдит появляются из яйцеклетки со всеми присутствующими ооцитами и частью уже с желтком, что еще больше ограничивает роль сперматофора самца. [17]
Большая часть репродуктивных усилий самцов направлена не на производство сперматофора, а на приобретение самок, особенно девственных самок. Самцы часто демонстрируют неразборчивое поведение в поиске партнера, которое характеризуется тем, что самцы не различают самок своего вида и другие объекты, что часто приводит к неверно направленному ухаживанию или попытке совокупления. Поскольку цена ошибок низкая (низкие инвестиции в сперматофоры), а потенциальная награда (расположение восприимчивой самки) высока, неразборчивое поведение может стать выгодным. [13] Однако в некоторых случаях самцов привлекают паутины с мертвыми особями своего вида, они принимают неподвижные тела в паутине за незрелых самок и пытаются совокупиться. Это подвергает их риску смерти, показывая, что существует риск смертности самцов, связанный с неразборчивым поведением в поиске партнера. [13] Однако выгода перевешивает затраты, и неразборчивое поведение в поиске партнера преобладает.
Большая часть репродуктивных усилий самцов направлена не на производство сперматофора, а на приобретение самок, особенно девственных самок. Самцы часто демонстрируют неразборчивое поведение в поиске партнера, которое характеризуется тем, что самцы не различают самок своего вида и другие объекты, что часто приводит к неверно направленному ухаживанию или попытке совокупления. Поскольку цена ошибок низкая (низкие инвестиции в сперматофоры), а потенциальная награда (расположение восприимчивой самки) высока, неразборчивое поведение может стать выгодным. [13] Однако в некоторых случаях самцов привлекают паутины с мертвыми особями своего вида, они принимают неподвижные тела в паутине за незрелых самок и пытаются совокупиться. Это подвергает их риску смерти, показывая, что существует риск смертности самцов, связанный с неразборчивым поведением в поиске партнера. [13] Однако выгода перевешивает затраты, и неразборчивое поведение в поиске партнера преобладает.
Самцы Эдит иногда образуют скопления на участках голой земли, таких как хребты или пики, и с этих насестов они бросаются вслед за самцами и самками как своих сородичей, собственного вида, так и гетероспецифических, других видов. Эта стратегия называется насестом. Другая стратегия называется « патрулированием » и заключается в том, что самцы бродят в поисках партнеров. [3] В годы низкой плотности популяции поведение на вершине холма может стать адаптивным. В таких случаях самцы концентрируются в брачных скоплениях на самой высокой точке склона, а самки должны подниматься по склону после вылупления, чтобы спариться. После спаривания самки возвращаются вниз по склону, чтобы свести к минимуму сексуальные домогательства, и откладывают яйца. Покорение вершин холма происходит в небольших популяциях, где у девственных самок меньше шансов встретить самцов до достижения вершины холма. Там, где популяции относительно плотные; однако, движение вверх по склону может поставить этих бабочек в невыгодное репродуктивное положение. [3]
Эта бабочка проявляет протандрию . Самцы, как правило, появляются на 4–8 дней раньше самок, а средняя продолжительность жизни обоих полов составляет 10 дней, хотя может достигать трех недель. [18] Протандрия может влиять на успешность спаривания бабочек в популяции. У многих видов с ограниченными сроками, таких как клетчатая пятнистость Эдит, ранние спаривания в сезоне могут иметь более высокую вероятность производства взрослых особей в следующем поколении, чем те, которые происходят позже в этом году. Личинки, находящиеся в преддиапаузе, находятся под давлением времени, чтобы созреть до размера диапаузы до того, как растения-хозяева состарятся из-за летней засухи. Поэтому личинки, вылупившиеся из яиц, отложенных в начале сезона, с большей вероятностью достигнут предполагаемого размера. Вот почему самцы, спаривающиеся в начале сезона, с большей вероятностью произведут выживающее потомство, чем самцы, спаривающиеся на несколько недель позже. [18]
Подвид Эдит-чекерспот отражает изменения климата за длительные периоды времени. Ожидается, что глобальное потепление уничтожит бабочек на юге в течение следующих лет, где сезон становится все короче и короче. В районах самых низких широт вымерло около трех четвертей популяций. Это контрастирует с районами более высоких широт в Канаде, где исчезло менее двадцати процентов. Было обнаружено, что вымирание популяций было в четыре раза выше вдоль южных границ (Баха и Мексика), чем вдоль северных границ (Канада). Кроме того, вымирание почти в три раза выше на более низких высотах ниже 8000 футов (2400 м), чем на более высоких высотах от 8000 до 12 500 футов (2400–3800 м). В соответствии с прогнозами глобального потепления, этот процесс вымирания сместил ареал этой бабочки как на север, так и вверх по высоте с 1800-х годов. [1]
В случае Euphydryas editha quino разрушение среды обитания является основной причиной его сокращения, хотя проблемы изменения климата также представляют угрозу. Популяции Quino checkerspot вдоль самой южной границы (в Мексике) подвергаются наибольшему риску из-за продолжающихся тенденций потепления и засушливости климата. К сожалению, это также лучшие оставшиеся среды обитания с наименьшей степенью угрозы от развития. Напротив, большая часть среды обитания Quino была уничтожена развитием в коридоре Лос-Анджелес-Сан-Диего. Случай с Quino checkerspot привел к появлению первого плана восстановления среды обитания, в котором изменение климата указано не только как текущая угроза, но и как фактор, который следует учитывать при проектировании заповедника и управлении восстановлением. [19] Некоторые малоподвижные checkerspot остаются в своих изначальных средах обитания, несмотря на продолжающееся вмешательство человека, и выработали адаптации для борьбы с этими изменениями.
Подвиды Euphydryas editha quino и Euphydryas editha bayensis получили федеральную защиту в соответствии с Законом об исчезающих видах [20] с января 1997 года [21] и октября 1987 года [22] соответственно. Подвид Euphydryas editha taylori был объявлен находящимся под угрозой исчезновения Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США с ноября 2013 года [23].
Пятнистые бабочки Эдит откладывают яйца на различные виды растений, что иногда приводит к гибели растения-хозяина, что может быть потенциально экономически важным для человека. Кроме того, личинки, куколки и взрослые особи ядовиты для позвоночных, если их проглотить. Плюсом для человека является опыление, поскольку для получения нектара взрослые бабочки этого вида иногда опыляют различные цветы в районе своего обитания. [6]
Этот вид часто более известен по составляющим его подвидам, перечисленным ниже. Он может меняться по мере изменения номенклатуры или обнаружения новых подвидов. [24]
Медиа, связанные с Euphydryas editha на Wikimedia Commons