Ficus insipida — распространенное тропическое дерево из рода инжира семейства Moraceae , произрастающее в лесных массивах вдоль рек. Он простирается от Мексики до северной части Южной Америки . [3]
Дерево было описано в 1806 году под научным названием Ficus insipida (буквально «безвкусный инжир») Карлом Людвигом Вильденовым после изучения образцов гербария , собранных в Каракасе садовником Францем Бредемейером в 1780-х годах во время экспедиции Мяртера . Уилденау сообщает, что его плоды безвкусны. [4] Как ни странно, среди многих видов инжира, произрастающих в этом регионе, этот вид на самом деле можно узнать по большому и сладкому инжиру (когда он созрел). [5]
В «Флоре Панамы» 1960 года Гордон П. ДеВольф-младший объединил виды F. adhatodifolia и F. crassiuscula как синонимы F. insipida , [6] , но его таксономическая интерпретация не была поддержана последующими авторитетами. [2]
Эксперт по фикусам Сис Берг в 1984 годувыделил два аллопатрических или почти аллопатрических подвида : [7]
Фикус ( Moraceae ) насчитывает около 750 видов и является одним из крупнейших родов покрытосеменных . [9] F. insipida отнесен к подроду Pharmacosycea , разделу Pharmacosycea , подразделу Bergianae (для которого он является типовым видом ), наряду с F. adhatodifolia , F. carchiana, F. crassiuscula , F. gigantosyce , F. lapathifolia , F. .mutisii, F. oapana ( вид nov. ? ined.), F. obtusiuscula, F. piresiana, F. rieberiana и F. yoponensis . [10] Хотя недавние исследования показывают, что подрод Pharmacosycea является полифилетическим , секция Pharmacosycea, по-видимому, является монофилетической и является сестринской группой для остальной части рода Ficus . [11]
Загадочным образом генетическое тестирование одной особи из трех видов инжира F. maxima , F. tonduzii и F. yoponensis , каждый из которых был собран на острове Барро-Колорадо в Панаме, обнаружило, что каждый вид филогенетически расположен внутри F. insipida . Все четыре вида встречаются вместе в одинаковом большом ареале, но, тем не менее, эти виды достаточно легко дифференцируются морфологически. Как ни странно, в случае образцов F. maxima и F. tonduzii они были расположены в другом гаплотипе с амазонским распространением, в отличие от кластеризации внутри гаплотипа, обнаруженного одновременно в Панаме. Объяснение этому неочевидно: этот вид, возможно, недавно произошел от F. insipida , хотя это кажется маловероятным, или, возможно, все три экземпляра просто оказались гибридами, что еще маловероятно. [12]
_(14714144169).jpg/1280px-Higuer%C3%B3n_(Ficus_insipida)_(14714144169).jpg)
_(14900448222).jpg/1280px-Higuer%C3%B3n_(Ficus_insipida)_(14900448222).jpg)
Это дерево с опорными корнями , высота которого составляет 8–40 м (26–131 фут). [6] Поскольку это пионерный вид , который быстро заселяет вторичные леса , а также быстрорастущий вид, который может вырасти в массивное дерево всего за 100 лет или около того, его обычно легко узнать как самое большое дерево в таких вторичных лесах. лесные массивы. [13]
Листья варьируют по форме от узких до эллипсовидных; их длина варьируется от 5–25 см (2,0–9,8 дюйма) до ширины от 2–11 см (0,79–4,33 дюйма). [6]
В Коста-Рике или Панаме его можно спутать с Ficus yoponensis , но это похожее низинное фиговое дерево имеет меньшие листья, прилистники и плоды и встречается только в девственных лесах , тогда как F. insipida также встречается во вторичных лесах. [13] [14] [15] Еще одним похожим видом инжира в этой области является F. crassivenosa, но этот вид имеет листья другой формы и не имеет таких же предпочтений в среде обитания (тенденция к росту в сочетании с водотоками). [8]
Номинальный подвид встречается от Мексики на юг по всей Центральной Америке до Колумбии и Венесуэлы, а затем до Эквадора, Боливии, Перу и амазонской Бразилии, и на север от Венесуэлы до Тринидада и Тобаго и Малых Антильских островов , [8] [16] [17] , тогда как подвид scabra встречается от Гвианского щита на северо-востоке Венесуэлы на восток через Гвианы до северо-запада Бразилии в штатах Амапа и Пара . [7] [8]
В Мексике он зарегистрирован в штатах Чиуауа, Дуранго, Сан-Луис-Потоси, Синалоа, Сонора, Тамаулипас и Сакатекас на севере, на юге до Кампече, Чьяпас, Колима, Герреро, Идальго, Халиско, Мексика, Мичоакан-де-Окампо. , Морелос, Наярит, Оахака, Пуэбла, Керетаро, Табаско и Веракрус-де-Игнасио-де-ла-Льяве. [16] [17] И в Коста-Рике, и в Никарагуа он встречается в низменностях вдоль Атлантического и Тихоокеанского побережий, а также в центральных долинах. [3] [8] [18]
В Боливии он был зарегистрирован в северных и восточных департаментах Бени, Кочабамба, Ла-Пас, Пандо и Санта-Крус: на большей части страны, за исключением Анд на юго-западе. В Эквадоре известен из провинций Эсмеральдас, Имбабура, Манаби, Морона-Сантьяго, Напо, Пастаса, Сукумбиос и Самора-Чинчипе. [17] В Колумбии вид зарегистрирован в департаментах Амазонас, Антиокия, Боливар, Бояка, Какета, Касанаре, Каука, Чоко, Кундинамарка, Ла-Гуахира, Гуавиаре, Уила, Магдалена, Мета, Нариньо, Норте-де-Сантандер, Путумайо. , Рисаральда, Сантандер, Толима и Валле. [19]
Распространение в Бразилии включает, помимо упомянутых выше Амапа и Пара, штаты Акко , Амазонас и Рондония . В штате Пара, по-видимому, встречаются оба подвида, хотя это неясно. [20]
Хотя часто утверждают, что тропические леса Амазонки древние, на самом деле большая часть их выросла совсем недавно, после окончания последнего ледникового периода и после значительного расширения на юг 3000 лет назад. Во время ледникового периода большие территории Амазонки были покрыты саванной , а леса отступили в многочисленные рефугиумы . Следы этого были обнаружены в генетической структуре популяций номинантного подвида : хотя популяции достаточно разнообразны от Мексики до района Анд, деревья в популяциях на большей части территории Амазонки генетически сходны друг с другом, причем встречаются «единственного широко распространенного гаплотипа», а деревья на большей части территории Боливии вообще не имеют заметного генетического разнообразия, обнаруженного в протестированных последовательностях, что указывает на то, что они лишь недавно колонизировали этот регион. В этом вид демонстрирует аналогичную картину с другими деревьями равнинных тропических лесов. [12]
Номинативный подвид довольно распространен в Никарагуа и Панаме, [3] [13] , но подвид scabra , наоборот, считается редким деревом в Гвиане. [5]
Типичный ареал номинативного подвида – равнинные леса вплоть до побережья. [3] [8] Ficus insipida subsp. insipida не растет выше 1100 м в Коста-Рике [8] [18] и встречается на глубине до 50 м [18] или уровня моря. [8] В Никарагуа он растет на высоте от 0 до 700 м (в исключительных случаях до 1300 м). [3] Его можно найти в очень влажном, влажном или сухом климате, но почти всегда он растет вдоль рек и часто на склонах. [3] [8] [18] Он встречается на густых лесистых холмах, примыкающих к побережью Атлантической Коста-Рики. [21]
Подвид скабры , по-видимому, имеет несколько иные предпочтения в среде обитания: обычно его можно встретить на склонах тропических лесов или горных саванн в Гвиане. [5]
Как и многие инжир и другие фруктовые деревья тропических лесов, F. insipida является «массовым плодоносителем», и, как и многие инжиры (влажные тропические леса), но в отличие от многих фруктовых деревьев тропических лесов, отдельные деревья F. insipida плодоносят по шахматному, асинхронному графику относительно другим соседним сородичам. Таким образом, независимо от сезона, где-то всегда цветет и плодоносит инжир, что может быть полезно для дикой природы и заставляет ос-опылителей искать новое дерево и, таким образом, способствовать перекрестному опылению . Как и плоды, новые листья образуются асинхронно. [22]
Это однодомный вид, [12] инжир, представляющий собой специализированное соцветие , называемое синкониумом , внутри густо покрыт мелкими цветками (« цветочками »), функционально мужскими и женскими. Первыми созревают женские цветки; они встречаются в двух разных версиях: короткой и длинной . Рыльца женских цветков густо переплетены и сцеплены друг с другом на одной высоте (короткостолбиковые цветки просто располагаются несколько выше с помощью цветоножек и несколько более длинных завязей для поддержания поверхности рыльца) и образуют поверхностный слой на определенном расстоянии от внутренняя стенка инжира, называемая синстигмой — эта синстигма по существу функционирует как платформа, по которой осы- опылители должны ходить и откуда они должны откладывать яйца. Синстигма настолько целостна, что пыльцевые трубки могут расти из одного рыльца в семязачаток другого соседнего цветка. Длина, определяемая расстоянием между синстигмой и семязачатками, помогает определить, какие виды ос могут жить в конкретном виде инжира, а также заставляет самок откладывать яйца в основном в короткопестиковые соцветия (хотя у F. insipida это не так). такой строгий, и оба типа цветков плодовиты, и оба могут содержать личинку осы ) . [10] [23]
Цветки инжира F. insipida опыляются самками крошечных ос, принадлежащих к роду Tetrapus , которые завершают большую часть своего жизненного цикла внутри развивающегося инжира. У самок ос слабые челюсти, и они полагаются на самцов, чтобы освободить их от инжира и отдельных плодов, в которых они развиваются и окукливаются , но только самки имеют крылья и, таким образом, могут перелетать к следующему инжиру, чтобы отложить яйца. Первыми развиваются самцы, они бескрылы, но имеют более сильные челюсти, которые они используют, чтобы прогрызть себе путь к свободе от яйцеклетки хозяина. Освободившись, они пережевывают самок, совокупляясь с ними, в то время как самки все еще в значительной степени заперты в своих семязачатках - это гарантирует, что каждая самка занимается сексом, самки, которые не совокупляются, производят потомство только самцов . Самцы также прогрызают отверстия в стенках инжира и открывают устье (небольшое отверстие на вершине инжира), позволяя самкам сбежать. Тем временем мужские цветки инжира, наконец, сбрасывают пыльцу , которая прилипает к женским цветкам в специальных карманах или просто на поверхности их тела. Самки ищут новый инжир, в котором можно отложить яйца, и, достигнув одного из них, должны приступить к самой большой задаче: прорваться внутрь через устье. [12] [23] Хотя осы весьма миниатюрны, они, тем не менее, регулярно совершают разумные путешествия, как можно видеть в генетической структуре популяций фигового дерева: есть явные доказательства обильного ауткроссинга в ядерной ДНК (которая транспортируется в пыльца , попавшая на самок, в отличие от митохондриальной ДНК ). [12] Устье перекрыто серией прицветников , но, в отличие от многих других видов фикусов , только самые верхние остиолярные прицветники сцепляются и открыты , а внутренние прицветники расположены внутрь и относительно открыты, таким образом образуя длинный щелевидный туннель, позволяющий доступ в центральную полость. [10] [23] Тем не менее, проникновение в полость — напряженная задача, и самки часто умирают в туннеле или получают повреждения в результате испытания, а их крылья неизменно отрываются, когда они пробиваются через прицветники. Оказавшись внутри, самки впрыскивают яйца с помощью яйцеклада через столбики нужной длины в семязачатки: одно яйцо на семязачаток. При этом самки опыляют другие цветки, гуляя по синтигматической поверхности. Семена и личинки созревают в течение нескольких недель примерно с одинаковой скоростью. [23]
Для распространения своих семян он использует зоохию . [5] В Гвиане инжир едят летучие мыши, ревуны , пауки и обезьяны-капуцины . [5] Особенно важным видом, способствующим распространению через эндозоохию в Коста-Рике, возможно, является крупная и распространенная рыба, похожая на форель, Brycon guatemalensis , взрослые особи которой в основном питаются опавшими листьями и инжиром F. insipida . Семена могут пережить прохождение через кишечник рыбы, хотя их жизнеспособность значительно снижается. Тем не менее, рыба может иметь особую ценность для инжира как агента распространения: этот вид инжира в основном и обычно встречается вдоль рек, а рыба имеет то преимущество, что обычно разносит семена вдоль рек. Более того, рыбы способны расселяться вверх по течению и, таким образом, поддерживать популяции вверх по течению, тогда как распространение только за счет плавания инжира в воде ( гидрохория ) обычно происходит в направлении вниз по течению (в большинстве мест обитания). [24] Листья и особенно плоды F. insipida и F. yoponensis являются предпочтительной пищей ревунов в Панаме ( Alouatta palliata ), причем одна стая на острове Барро-Колорадо тратит четверть своего времени, питаясь этими двумя видами. деревья. Асинхронные характеристики растений и пищевые предпочтения обезьян приводят к тому, что обезьяны выбирают определенные маршруты кормления, чтобы проверить состояние как можно большего количества потенциальных деревьев, насколько это возможно эффективно. [22]
Латекс продается в Южной Америке как антигельминтное средство и продается как «доктор оже» ( ojé в Бразилии). Анализ передозировок в одном районе Перу выявил только 3 случая, по-видимому, со смертельным исходом, и 39 случаев, потребовавших госпитализации за 12-летний период, что, согласно анализу вероятных продаж в регионе, составило очень низкий уровень летальности 0,01–0,015%. и уровень госпитализации 0,13–0,2%. [25] Авторы пришли к выводу, что продукт безопасен при правильной дозировке. Никаких серьезных побочных эффектов не наблюдалось ни в одном из нескольких клинических исследований продукта, проведенных в Перу, за исключением, возможно, одного выкидыша у одной 18-летней женщины (которая не сообщила о своей беременности участникам клинического исследования), получившей очень низкую дозу препарата. доза ойе. [26]
Латекс можно очистить, оставив комплекс ферментов, известный как фицин , белый порошок, который впервые был произведен в 1930 году. [27] Этот продукт, вероятно, безопасен. [27] Первоначально было замечено, что кишечные нематоды растворяются в растворе фицина, что повысило интерес к этому продукту в то время как к антигельминтному средству, хотя он не получил широкого распространения.
Фицин представляет собой смесь различных ферментов и может быть получен из разных видов фикусов . Основной протеолитический фермент, обнаруженный в фицине, полученном из F. insipida, официально получил название фикаин . [28] Очищенный фицин имеет множество медицинских и промышленных применений. Его применяют для очистки при производстве шовного материала для швов , для подготовки артерий животных перед трансплантацией человеку [27] и для демаскировки антигенов в серологии . [28] Он также используется для очистки кишечника животных, используемых для изготовления колбасных или сырных оболочек. Он используется в качестве добавки для приготовления морозостойкого пива и добавляется в некоторые составы размягчителей мяса вместе с соответствующими ферментами протеазного типа. [27]
По словам Шультеса и Раффауфа в их книге «Целебный лес» 1990 года , плоды Ficus anthelmintica (устаревший синоним F. insipida ) использовались неизвестными людьми где-то на севере Амазонки в Бразилии в качестве афродизиака и для того, что они относят к категории « усилитель памяти ». [29]
По состоянию на 2021 год природоохранный статус не оценивался ни Национальным центром охраны флоры , [30], ни в Красном списке МСОП , [31] , ни национальным органом Коста-Рики. В Коста-Рике этот вид присутствует на многочисленных охраняемых территориях , таких как Estación Biológica La Selva , Национальный парк Карара , Национальный парк Корковадо , [18] и Смешанный заповедник дикой природы Хайро Мора Сандовал Гандока-Мансанильо . [21]