stringtranslate.com

Черноротая кошачья акула

Черноротая кошачья акула ( Galeus melastomus ) — вид глубоководных кошачьих акул, принадлежащий к семейству Pentanchidae , распространенному в северо-восточной части Атлантического океана от Исландии до Сенегала , включая Средиземное море . Обычно встречается над континентальным склоном на глубине 150–1400 м (490–4590 футов) на илистом дне или около него. Самые молодые акулы обычно обитают на мелководье, чем старшие ювенильные особи и взрослые особи. Этот вид с тонким телом характеризуется черной внутренней частью рта, мраморным рисунком из бледно-окаймленных коричневатых седел или пятен вдоль спины и хвоста, а также выступающим пилообразным гребнем из увеличенных дермальных зубцов вдоль верхнего края хвостового плавника . Он достигает длины 50–79 см (20–31 дюйм), при этом акулы в Атлантике становятся крупнее, чем акулы в Средиземноморье.

Медленно плавающая, но активная, черноротая кошачья акула является универсалом , который охотится на самых разных ракообразных , головоногих и рыб . Ее зрительная и электрорецептивная системы отлично справляются с отслеживанием движущейся биолюминесцентной добычи. Этот вид является яйцекладущим , причем самки производят партии до 13 икринок в течение года. Из-за своей численности черноротая кошачья акула составляет значительную часть прилова глубоководного коммерческого рыболовства на большей части ее ареала. Она имеет низкую экономическую ценность и обычно выбрасывается, хотя самые крупные акулы могут продаваться ради мяса и кожи . Международный союз охраны природы (МСОП) отнес этот вид к категории « Вызывающие наименьшие опасения» , поскольку нет никаких признаков того, что его численность сократилась, несмотря на давление рыболовства.

Таксономия и филогения

Константин Самуэль Рафинеск кратко описал черноротую кошачью акулу в своей работе 1810 года Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi , где он сослался на отличительную черную внутреннюю часть ее рта (от которой произошел видовой эпитет melastomus ). Типовой экземпляр не был обозначен. [2] Этот вид также можно назвать черноротой акулой. [3] Филогенетический анализ 2005 года , включавший пять видов Galeus , на основе митохондриальной и ядерной ДНК , показал, что G. melastomus образует кладу с G. murinus , за исключением клады G. eastmani , G. gracilis и G. sauteri . [4] Самые древние задокументированные окаменелости черноротой кошачьей акулы происходят из северных Апеннин и датируются нижним плиоценом (5,3–3,6 млн лет назад ). [5]

Распространение и среда обитания

Черноротая кошачья акула широко распространена в северо-восточной части Атлантического океана, от юго-западной Исландии и Тронхейма , Норвегия на юг до Сенегала , включая Фарерские острова , Британские острова , Азорские острова и северную часть Срединно-Атлантического хребта . Она встречается по всему Средиземному морю , за исключением северных вод Адриатического и Эгейского морей , и отсутствует в Черном море . [1] Этот вид в основном обитает на континентальном склоне , на глубине 150–1400 м (490–4590 футов). Однако она была задокументирована в воде на глубине 20–25 м (66–82 фута) [6] в Норвегии и на глубине 2300–3850 м (7550–12630 футов) в восточном Средиземноморье. [7] Глубины, на которых он наиболее распространен, различаются в зависимости от региона, например, 300–500 м (980–1640 футов) в Бискайском заливе , [8] 400–800 м (1300–2600 футов) у берегов Португалии , [9] 500–800 м (1600–2600 футов) в Сицилийском проливе , [7] 1000–1400 м (3300–4600 футов) в Каталонском море , [10] и 1500–1830 м (4920–6000 футов) в восточной части Средиземного моря. [11] Температура воды, по-видимому, не является важным фактором, определяющим распространение этого вида. [7]

Найденная на дне или около него, черноротая кошачья акула предпочитает илистое место обитания . [12] Существует мало доказательств сегрегации по половому признаку. [9] [13] Ряд исследований в северном и западном Средиземноморье сообщили, что взрослые особи встречаются глубже, чем молодые. [10] [12] [13] [14] Другие исследования, однако, не обнаружили такой закономерности. Вполне возможно, что такие области, как воды у южной Франции, предлагают среду обитания, подходящую для акул всех возрастов. [15] Другое объяснение, имеющее некоторую научную поддержку, заключается в том, что взрослые особи чаще всего встречаются на средних глубинах, в то время как молодые акулы ограничены более мелководьем, а взрослые и молодые особи встречаются в более глубоких водах. Если это правда, то несоответствия между возрастом и глубиной, наблюдаемые в предыдущих исследованиях, могли быть результатом неполного отбора проб по глубине . [7]

Описание

Ранняя иллюстрация черноротой кошачьей акулы, демонстрирующая ее богато украшенный рисунок на спине.

Зарегистрированная максимальная длина, достигнутая черноротой кошачьей акулой, варьируется от 67 до 79 см (от 26 до 31 дюйма) для атлантических акул и от 50 до 64 см (от 20 до 25 дюймов) для средиземноморских акул; рекорд длины в 90 см (35 дюймов) может быть сомнительным. Самки достигают большего конечного размера, чем самцы. [7] [15] Максимальный зарегистрированный вес составляет 1,4 кг (3,1 фунта). [3] Этот вид имеет тонкое, крепкое тело с довольно длинной, заостренной мордой, составляющей примерно 6–9% от общей длины. Передний край каждой ноздри несет большой треугольный клапан, который разделяет ноздрю на входящее и выходящее отверстия. Глаза горизонтально овальные и снабжены рудиментарными мигательными перепонками (защитными третьими веками). Под каждым глазом находится тонкий гребень, а позади него — небольшое дыхальце . Рот образует короткую, широкую арку и несет умеренно длинные борозды по углам. Верхняя и нижняя челюсти содержат около 69 и 79 зубных рядов соответственно. Каждый зуб небольшой, с узким центральным выступом, окруженным одним или двумя меньшими выступами с каждой стороны. Есть пять пар жаберных щелей , пятая пара над основаниями грудных плавников . [16] [17] [18]

Два спинных плавника примерно равны по размеру и расположены далеко сзади на теле: первый начинается позади середины оснований брюшных плавников , а второй позади середины основания анального плавника . Грудные плавники большие, а брюшные плавники маленькие и низкие, с угловатыми краями. Анальный плавник намного больше любого спинного плавника; его основание составляет 13–18% от общей длины и значительно превышает расстояние между брюшными и анальным плавниками или между спинными плавниками. Хвостовой стебель сжат с боков, конец анального плавника очень близок к хвостовому плавнику . Хвостовой плавник составляет около четверти общей длины; верхняя лопасть низкая с вентральной выемкой около кончика, в то время как нижняя лопасть нечеткая. Кожа очень толстая и покрыта хорошо кальцинированными дермальными зубчиками . Вдоль верхнего края хвостового плавника имеется заметный ряд увеличенных зубцов, напоминающих зубья пилы. [16] Тело сверху серовато-коричневое, с 15–18 темными округлыми седловидными пятнами, пятнами и/или точками, которые переходят на хвост; каждая отметина выделена более бледной каймой. Нижняя часть тела белая, как и кончики спинного и хвостового плавников. Внутренняя часть рта черная. [17] [19]

Биология и экология

В пределах своего ареала обитания, черноротая кошачья акула является одной из самых распространенных акул на верхнем и среднем континентальном склоне. [10] Она ведет кочевой образ жизни и может встречаться в одиночку или группами . Относительно медленная, эта акула плавает с сильными угревидными ( ангуиллиформными ) волнообразными движениями своего тела. Она часто курсирует чуть выше морского дна, возможно, пользуясь эффектом земли (уменьшением сопротивления крыла при приближении к земле) для экономии энергии. Ее также видели неподвижно отдыхающей на дне. [7] [13] [20] [21] Известные хищники черноротой кошачьей акулы включают кайтфиновую акулу ( Dalatias licha ) и европейского летающего кальмара ( Todarodes sagittatus ). [22] [23] Паразиты , которые были задокументированы у этого вида, включают ленточного червя Ditrachybothridium macrocephalum и простейшего Eimeria palavensis . [24] [25]

Кормление

У черноротой кошачьей акулы хорошо развиты глаза и ампулы Лоренцини для поиска добычи.

Черноротая кошачья акула — активный, универсальный хищник, который питается как донными, так и свободноплавающими организмами. [7] [26] В ее рационе преобладают десятиногие ракообразные , криль , костистые рыбы (включая светящихся фонарей , щетиноротых , драгонфишей и мор ) и головоногие моллюски . Наиболее значимые виды добычи, как правило, отражают то, что наиболее доступно в окружающей среде, например, креветки Calocaris macandreae и Pasiphaea multidentata у юга Франции и креветки Sergestes arcticus и Sergia robusta у Пиренейского полуострова . Молодь потребляет большее количество и разнообразие ракообразных, чем взрослые особи, включая более мелкие виды, такие как мизиды и гиперидные амфиподы . Взрослые особи предпочитают относительно крупную добычу из рыб и, как известно, охотятся на других акул и скатов , а также на более мелких представителей того же вида. Важность добычи из головоногих моллюсков в зависимости от возраста различается в зависимости от региона. [8] [10] [27] В желудках некоторых черноротых кошачьих акул были обнаружены куски животных, слишком большие для одной акулы, что позволяет предположить, что иногда они могут нападать группами. Подъем падали был зафиксирован нечасто, в том числе и человеческих отходов. [1] [10]

Во время поиска пищи акула-чернорот качает головой из стороны в сторону, чтобы эффективнее использовать свои чувства. Вероятно, она в основном полагается на зрение и электрорецепцию для поиска пищи и меньше на обоняние . Как и у большинства акул, ее острота зрения наибольшая вдоль средней горизонтальной плоскости. Линзы и колбочки ее глаз большие, что позволяет различать более мелкие или более далекие объекты на фоне. Стержневые клетки ее глаз наиболее чувствительны к длинам волн, излучаемых биолюминесценцией , которая проявляется у большинства организмов, на которых она охотится. Для электрорецепции у акулы-чернорота есть большое количество равномерно расположенных ампул Лоренцини , что повышает пространственное разрешение и лучше всего подходит для локализации быстро движущейся добычи. [28] [29]

История жизни

В отличие от большинства представителей своего рода, черноротая кошачья акула демонстрирует множественное яйцерождение , при котором в каждом яйцеводе может созревать более одного яйца одновременно. Самки могут содержать до 13 развивающихся яиц, хотя типичным является количество яиц в яйцеводе — 1–4. [7] [16] Количество яиц, откладываемых ежегодно одной самкой, оценивается в 60–100, увеличиваясь с размером самки. [13] У зрелых самок функционирует только правый яичник . Яйцевая оболочка имеет форму вазы и имеет небольшой выступ вдоль боковых краев; передний конец квадратный, с парой коротких, закрученных рогов по углам, в то время как задний конец закруглен. Поверхность оболочки несколько полупрозрачная, гладкая и блестящая. Во время первой кладки оболочка имеет золотисто-коричневый цвет, а в морской воде становится темно-коричневой. [4] Яйцевые капсулы, производимые атлантическими акулами, имеют длину 3,5–6,5 см (1,4–2,6 дюйма) и ширину 1,4–3,0 см (0,55–1,18 дюйма). Яйцевые капсулы, производимые средиземноморскими акулами, как правило, меньше: 4,2–5,5 см (1,7–2,2 дюйма) в длину и 1,7–2,5 см (0,67–0,98 дюйма) в ширину. Более крупные самки производят немного более крупные яйцевые капсулы. [9]

Спаривание и откладывание яиц происходит круглый год; репродуктивная активность наиболее высока зимой и летом, хотя не все исследования обнаружили такую ​​сезонную закономерность. [9] [13] [14] Яйца откладываются на илистых субстратах в относительно мелководье. [7] [30] Размер особей при созревании варьируется в зависимости от географического региона и, как правило, больше в Атлантике, чем в Средиземном море. Длина самцов и самок при созревании составляет от 48 до 79 см (от 19 до 31 дюйма) и от 56 до 79 см (от 22 до 31 дюйма) соответственно в Атлантике, [9] [13] и от 42 до 55 см (от 17 до 22 дюймов) и от 39 до 61 см (от 15 до 24 дюймов) соответственно в Средиземном море. [13] [15]

Человеческое взаимодействие

Безвредная для человека и не имеющая большой экономической ценности, [3] черноротая кошачья акула вылавливается случайно в больших количествах коммерческим донным тралом и ярусным промыслом . В частности, она является одной из наиболее часто попадающихся в прилов акул в тралах, нацеленных на глубоководных омаров и креветок ( Nephrops norvegicus , Parapenaeus longirostris  [es] , Aristeus antennatus и Aristaeomorpha folicea ), работающих у берегов Португалии и Средиземного моря. Большинство пойманных акул выбрасывается, вероятно, с высокой смертностью. Некоторые промыслы, например, у берегов Португалии и Италии, сохраняют и используют небольшую подгруппу самых крупных особей для потребления человеком в свежем или сушеном и соленом виде, а также для производства кожи ; рыболовный флот Виареджо , Тоскана, сообщил о вылове 700 кг (1500 фунтов) в 2005 году. В северо-восточной части Атлантического океана эта акула все чаще становится целью рыбаков после сокращения численности других видов глубоководных акул. [1] [9] [12] [14]

У берегов Корсики , Сицилии и южной Португалии, а также в Ионическом , южной Адриатическом и Эгейском морях большинство пойманных черноротых кошачьих акул являются неполовозрелыми, что свидетельствует о негативном влиянии рыболовного прессинга. [1] [31] Тем не менее, этот вид остается чрезвычайно многочисленным в ряде районов, а данные обследований и рыболовства не показали никаких доказательств общего сокращения популяции. Широкий диапазон глубин, на которых он обитает, вероятно, обеспечивает ему некоторую защиту от рыболовства, особенно с учетом запрета 2005 года на траление глубже 1000 м (3300 футов) в Средиземном море. [1] [7] Поэтому Международный союз охраны природы (МСОП) отнес черноротую кошачью акулу к категории « Вызывающие наименьшие опасения» . В водах Европейской комиссии промысел этого вида регулируется как часть Общего допустимого улова (ОДУ) для глубоководных акул. [1]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Финуччи, Б.; Деррик, Д.; Нит, ФК; Пакуро, Н.; Серена, Ф.; Вандеррайт, WJ (2021). «Галеус меластомус». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2021 : e.T161398A124477972. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T161398A124477972.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Рафинеск, CS (1810). Caratteri di alcuni nuovi Generi и новые виды животных и piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi (на итальянском языке). Палермо: Per le stampe di Sanfilippo. п. 13. Caratteri di alcuni nuovi Generi e nuove Specie di Animali e Piante della Sicilia: con varie osservazioni sopra i medesimi.
  3. ^ abc Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Galeus melastomus". FishBase . Версия за октябрь 2010 г.
  4. ^ ab Iglesias, SP; MH du Buit & K. Nakaya (2002). «Копилки глубоководных кошачьих акул из восточной части Северной Атлантики, с первыми описаниями капсул Galeus murinus и Apristurus aphyodes (Chondrichthyes: Scyliorhinidae)» (PDF) . Cybium . 26 : 59–63. Архивировано из оригинала (PDF) 28.12.2010.
  5. ^ Cigala Fulgolsi, F. (1986). «Глубоководная фауна пластиножаберных из нижнего плиоценового обнажения (Северная Италия)». В Uyeno, T.; R. Arai; T. Taniuchi; K. Matsuura (ред.). Биология рыб Индо-Тихоокеанского региона: Труды Второй международной конференции по рыбам Индо-Тихоокеанского региона . Ихтиологическое общество Японии, Токио. стр. 133–139.
  6. ^ "Тор Ян Севальдсен в Instagram: "Flott Hågjel ved Bremsneskaia på dagens dykk."" Инстаграм . Проверено 25 декабря 2015 г.
  7. ^ abcdefghij Рагонезе, С.; Г. Нардоне; Д. Оттонелло; С. Ганситано; ГБ Джусто и Дж. Синакори (2009). «Распространение и биология черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus в Сицилийском проливе (Центральное Средиземное море)». Средиземноморская морская наука . 10 (1): 55–72. дои : 10.12681/mms.122 .
  8. ^ аб Оласо, И.; Ф. Веласко; Ф. Санчес; А. Серрано; К. Родригес-Кабельо и О. Сендреро (2005). «Трофические отношения малопятнистой кошачьей акулы (Scyliorhinus canicula) и черноротой кошачьей акулы (Galeus melastomus) в Кантабрийском море». Журнал науки рыболовства в Северо-Западной Атлантике . 35 : 481–494. дои : 10.2960/j.v35.m494 .
  9. ^ abcdef Costa, ME; K. Erzini & TC Borges (2005). «Репродуктивная биология черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) у южного побережья Португалии». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 85 (5): 1173–1183. Bibcode : 2005JMBUK..85.1173C. doi : 10.1017/S0025315405012270. S2CID  86804856. (требуется подписка)
  10. ^ abcde Carrassón, M.; C. Stefanescu & JE Carles (1992). «Рацион и батиметрическое распределение двух батиальных акул каталонского глубоководного моря (западное Средиземноморье)». Серия «Прогресс морской экологии» . 82 (1): 21–30. Bibcode : 1992MEPS...82...21C. doi : 10.3354/meps082021 .
  11. ^ Джонс, Э.Г.; А. Целепидес; П.М. Бэгли; М.А. Коллинз и Г. Приеде (11 апреля 2003 г.). «Батиметрическое распределение некоторых бентосных и бентопелагических видов, привлекаемых камерами и ловушками с наживкой в ​​глубоком восточном Средиземноморье». Серия «Прогресс морской экологии» . 251 : 75–86. Bibcode : 2003MEPS..251...75J. doi : 10.3354/meps251075 .
  12. ^ abc Ринелли, П.; Т. Боттари; Дж. Флорио; Т. Ромео; Д. Джордано и С. Греко (2005). «Наблюдения за распространением и биологией Galeus melastomus (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) в южной части Тирренского моря (центральное Средиземноморье)» (PDF) . Цибиум . 29 (1): 41–46. Архивировано из оригинала (PDF) 27 декабря 2010 г.
  13. ^ abcdefg Capapé, C. & J. Zaouali (1977). «Биология Scyliorhinidae с побережья Туниса 6 G. Galeus melastomus Rafinesque, 1810: батиметрическое и географическое распределение, сексуальность, размножение, плодовитость». Cahiers de Biologie Marine . 18 (4): 449–463.
  14. ^ abc Rey, J.; LG De Sola & E. Massutí (2005). «Распределение и биология черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus в море Альборан (юго-западное Средиземноморье)». Журнал северо-западной атлантической рыболовной науки . 35 : 215–223. doi : 10.2960/j.v35.m484 .
  15. ^ abc Capapé, C.; O. Guélorget; Y. Vergne & C. Reynaud (2008). «Репродуктивная биология черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae) у побережья Лангедока (южная Франция, северное Средиземноморье)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 88 (2): 415–421. Bibcode : 2008JMBUK..88..415C. doi : 10.1017/s002531540800060x. S2CID  84258812. (требуется подписка)
  16. ^ abc Compagno, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 312. ISBN 978-92-5-101384-7.
  17. ^ ab Day, F. (1884). Рыбы Великобритании и Ирландии, том 2. Лондон: Williams and Norgate. стр. 314.
  18. ^ Compagno, LJV (1988). Акулы отряда Carcharhiniformes . Blackburn Press. С. 134–142, 433. ISBN 978-1-930665-76-7.
  19. ^ Compagno, LJV; M. Dando & S. Fowler (2005). Акулы мира . Princeton University Press. стр. 227. ISBN 978-0-691-12072-0.
  20. ^ Алвес, Д. М. Поведение и закономерности использования местообитаний глубоководными рыбами. Анализ наблюдений, зарегистрированных подводным аппаратом Nautilus в "98" в Бискайском заливе, северо-восточная часть Атлантики. Магистерская диссертация, Университет Тромсё, 5 июня 2003 г.
  21. ^ Паскаль, Л., Л. Даниэль и С. Бернар (2000). Наблюдения за хрящевыми рыбами (акулами, скатами и химерами) в Бискайском заливе (северо-восточная Атлантика) с подводных аппаратов. Труды 3-го заседания Европейской ассоциации пластиножаберных, Булонь-сюр-Мер, 1999.
  22. ^ Matallanas, J. (1982). «Пищевые привычки Scymnorhinus licha в каталонских водах». Journal of Fish Biology . 20 (2): 155–163. Bibcode :1982JFBio..20..155M. doi :10.1111/j.1095-8649.1982.tb03916.x. Архивировано из оригинала 2013-01-05. (требуется подписка)
  23. ^ Кетглас, А.; Ф. Алемани; А. Карбонелл; П. Мерелла и П. Санчес (1999). «Диета европейского летающего кальмара Todarodes sagittatus (Cephalopoda: Ommastrephidae) в Балеарском море (западное Средиземноморье)». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 79 (3): 479–486. Бибкод : 1999JMBUK..79..479Q. дои : 10.1017/S0025315498000605. S2CID  86616176. (требуется подписка)
  24. ^ Риз, Г. (1959). " Ditrachybothridium macrocephalum gen. Nov., sp. nov., цестода некоторых пластиножаберных рыб". Паразитология . 49 (1–2): 191–209. doi :10.1017/S0031182000026822. PMID  13657528. S2CID  19207073. (требуется подписка)
  25. ^ Маркес, А. и К. Капапе (2001). « Eimeria palavensis n. sp. (Apicomplexa: Eimeriidae) из черноротой кошачьей акулы, Galeus melastomus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae)». Акта Адриатика . 42 (2): 65–70.
  26. ^ Mauchline, J. & JDM Gordon (1983). "Питание акул и химероидных впадины Роколл, северо-восточная часть Атлантического океана". Marine Biology . 75 (2–3): 269–278. Bibcode : 1983MarBi..75..269M. doi : 10.1007/BF00406012. S2CID  84676692.
  27. ^ Fanelli, E.; J. Rey; P. Torres & L. Gil de Sola (2009). «Пищевые привычки черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus Rafinesque, 1810 и бархатнобрюхой фонарной акулы Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) в западном Средиземноморье». Журнал прикладной ихтиологии . 25 (S1): 83–93. Bibcode : 2009JApIc..25...83F. doi : 10.1111/j.1439-0426.2008.01112.x . (требуется подписка)
  28. ^ Bozzanao, A.; R. Murgia; S. Vallerga; J. Hirano & S. Archer (2001). «Система фоторецепторов в сетчатке двух рыб-собак, Scyliorhinus canicula и Galeus melastomus : возможная связь с глубинным распределением и хищным образом жизни». Journal of Fish Biology . 59 (5): 1258–1278. Bibcode : 2001JFBio..59.1258B. doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb00190.x. (требуется подписка)
  29. ^ Аткинсон, К. Дж. Л. и М. Боттаро (2006). «Распределение ампулярных пор у Galeus melastomus и Etmopterus spinax : возможные связи с хищным образом жизни и средой обитания». Журнал Морской биологической ассоциации Великобритании . 86 (2): 447–448. Bibcode : 2006JMBUK..86..447A. doi : 10.1017/S0025315406013336. S2CID  83870396. (требуется подписка)
  30. ^ Tursi, A.; G. D'Onghia; A. Matarrese & G. Piscitelli (1993). «Наблюдения за популяционной биологией черноротой кошачьей акулы Galeus melastomus (Chondrichthyes, Scyliorhinidae) в Ионическом море». Cybium . 17 (3): 187–196.
  31. ^ Коэльо, Р. и К. Эрзини (2008). «Влияние методов рыболовства на виды глубоководных акул, пойманных в качестве прилова у берегов южной Португалии». Hydrobiologia . 606 (1): 187–193. doi :10.1007/s10750-008-9335-y. S2CID  29274717. (требуется подписка)