stringtranslate.com

Биолюминесценция

Летающий и светящийся светлячок Photinuspyralis .
Самка светлячка , Lampyris noctiluca
Спаривание самца и самки вида Lampyris noctiluca . Самка этого вида имеет личинкообразную форму и не имеет крыльев, в отличие от самца.
Видео биолюминесцентного жука Elateroidea

Биолюминесценция — это производство и излучение света живыми организмами . Это форма хемилюминесценции . Биолюминесценция широко распространена у морских позвоночных и беспозвоночных , а также у некоторых грибов , микроорганизмов, включая некоторые биолюминесцентные бактерии , и наземных членистоногих, таких как светлячки . У некоторых животных свет является бактериогенным и вырабатывается симбиотическими бактериями, например, из рода Vibrio ; [1] в других – аутогенный, вырабатываемый самими животными.

В общем смысле, основная химическая реакция биолюминесценции включает в себя светоизлучающую молекулу и фермент , обычно называемые люциферином и люциферазой соответственно. Поскольку это родовые названия, люциферины и люциферазы часто различают по видам или группам, например, люциферин светлячка . Во всех охарактеризованных случаях фермент катализирует окисление люциферина.

У некоторых видов люцифераза требует других кофакторов , таких как ионы кальция или магния , а иногда и переносящей энергию молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). В процессе эволюции люциферины мало различаются: один, в частности, целентеразин , обнаружен у 11 различных типов животных , хотя в некоторых из них животные получают его с пищей. И наоборот, люциферазы сильно различаются у разных видов, что свидетельствует о том, что биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции .

И Аристотель , и Плиний Старший отмечали, что влажная древесина иногда светится. Много столетий спустя Роберт Бойль показал, что в этом процессе участвует кислород как в древесине, так и в светлячках. Только в конце девятнадцатого века биолюминесценция была должным образом исследована. Это явление широко распространено среди групп животных, особенно в морской среде. На суше встречается у грибов, бактерий и некоторых групп беспозвоночных , в том числе насекомых .

Использование биолюминесценции животными включает маскировку противоосвещения , имитацию других животных, например, для заманивания добычи, и передачу сигналов другим особям того же вида, например, для привлечения партнеров. В лаборатории системы на основе люциферазы используются в генной инженерии и биомедицинских исследованиях. Исследователи также исследуют возможность использования биолюминесцентных систем для уличного и декоративного освещения, создана биолюминесцентная установка. [2]

История

До разработки ламп безопасности для использования в угольных шахтах сушеные рыбьи шкуры использовались в Великобритании и Европе в качестве слабого источника света. [3] Эта экспериментальная форма освещения позволила избежать необходимости использования свечей, которые могли вызвать взрывы рудничного газа . [4] Еще одним безопасным источником освещения в шахтах были бутылки со светлячками. [5] В 1920 году американский зоолог Э. Ньютон Харви опубликовал монографию « Природа света животных» , в которой подытожил ранние работы по биолюминесценции. Харви отмечает, что Аристотель упоминает свет, излучаемый мертвой рыбой и мясом, и что и Аристотель, и Плиний Старший (в его «Естественной истории ») упоминают свет, исходящий от влажного дерева. Он также отмечает, что Роберт Бойль экспериментировал с этими источниками света и показал, что и им, и светлячку для производства света требуется воздух. Гарви отмечает, что в 1753 году Дж. Бейкер идентифицировал жгутиконосца Noctiluca «как светящееся животное», «только видимое невооруженным глазом», [6], а в 1854 году Иоганн Флориан Хеллер (1813–1871) идентифицировал нити ( гифы ) грибов как источник света в сухостойной древесине. [7]

Таки в своем посмертном «Рассказе об экспедиции в Заир» 1818 года описал ловлю животных, ответственных за свечение. Он упоминает пеллюциды, ракообразных (которым он приписывает молочную белизну воды) и раков (креветки и крабы). Под микроскопом он описал «светящееся свойство» мозга, напоминающее «самый блестящий аметист размером с большую булавочную головку». [8]

Чарльз Дарвин заметил биолюминесценцию в море, описав это в своем журнале :

Во время плавания в этих широтах в одну очень темную ночь море представило чудесное и прекраснейшее зрелище. Дул свежий ветерок, и каждая часть поверхности, которая днем ​​выглядела пеной, теперь светилась бледным светом. Судно пронесло перед носом две волны жидкого фосфора, а за ним следовал молочный шлейф. Насколько хватало глаз, гребень каждой волны был ярок, и небо над горизонтом, от отраженного света этих синевато-синих языков пламени, было не так совершенно темно, как над остальным небом. [9]

Дарвин наблюдал также светящуюся «медузу рода Dianaea», [9] отмечая, что: «Когда волны сверкают ярко-зелеными искорками, я полагаю, что это обычно происходит из-за мельчайших ракообразных. Но не может быть сомнения, что очень многие другие пелагические животные, когда они живы, фосфоресцируют». [9] Он предположил, что причиной этого, вероятно, было «нарушенное электрическое состояние атмосферы» [9] . Дэниел Поли комментирует, что Дарвину «повезло с большинством его догадок, но не здесь», [10] отмечая, что биохимия была слишком мало известна и что сложная эволюция задействованных морских животных «была бы слишком сложной для утешения». [10]

Осаму Шимомура выделил фотопротеин экворин и его кофактор целентеразин из кристаллического желе Aequorea victoria в 1961 году. [11]

Биолюминесценция привлекла внимание ВМС США во время Холодной войны , поскольку подводные лодки в некоторых водах могут создавать достаточно яркий след, чтобы их можно было обнаружить; немецкая подводная лодка была потоплена во время Первой мировой войны , будучи обнаруженной таким образом. Военно-морской флот был заинтересован в том, чтобы предсказать, когда такое обнаружение станет возможным, и, следовательно, направить свои подводные лодки так, чтобы избежать обнаружения. [12]

Среди анекдотов о навигации с помощью биолюминесценции есть один, рассказанный астронавтом Аполлона -13 Джимом Ловеллом , который, будучи пилотом военно-морского флота, вернулся на свой авианосец USS Shangri-La , когда его навигационные системы вышли из строя. Выключив освещение в каюте, он увидел светящийся след корабля, смог подлететь к нему и благополучно приземлиться. [13]

Французский фармаколог Рафаэль Дюбуа провел работу по биолюминесценции в конце девятнадцатого века . Он изучал жуков-щелкунов ( Pyrophorus ) и морского двустворчатого моллюска Pholas dactylus . Он опроверг старую идею о том, что биолюминесценция возникает из-за фосфора, [14] [а] и продемонстрировал, что этот процесс связан с окислением ферментом определенного соединения, которое он назвал люциферином . [16] Он прислал Харви сифоны из моллюска, консервированного в сахаре. Харви заинтересовался биолюминесценцией после посещения южной части Тихого океана и Японии и наблюдения там за фосфоресцирующими организмами. Он изучал это явление в течение многих лет. Его исследование было направлено на то, чтобы продемонстрировать, что люциферин и ферменты, которые воздействуют на него, производя свет, взаимозаменяемы между видами, показывая, что все биолюминесцентные организмы имели общего предка. Однако он обнаружил, что эта гипотеза ошибочна, поскольку разные организмы имеют серьезные различия в составе светообразующих белков. Следующие 30 лет он потратил на очистку и изучение компонентов, но молодому японскому химику Осаму Симомуре удалось первым получить кристаллический люциферин. Он использовал морского светлячка Vargula hilgendorfii , но прошло еще десять лет, прежде чем он открыл структуру химического вещества и опубликовал в 1957 году свою статью «Кристаллический ципридина люциферин» . [17] Шимомура, Мартин Чалфи и Роджер Ю. Цьен получили Нобелевскую премию по химии 2008 года за открытие и разработку зеленого флуоресцентного белка в 1961 году как инструмента биологических исследований. [18]

Харви написал подробный исторический отчет обо всех формах люминесценции в 1957 году. [19] Недавно была опубликована обновленная книга по биолюминесценции, охватывающая также двадцатый и начало двадцать первого века. [20] [21]

Эволюция

В 1932 году Э.Н. Харви был одним из первых, кто предположил, как могла возникнуть биолюминесценция. [22] В этой ранней статье он предположил, что протобиолюминесценция могла возникнуть из-за белков дыхательной цепи, которые содержат флуоресцентные группы. Эта гипотеза с тех пор была опровергнута, но она действительно вызвала значительный интерес к происхождению этого явления. Сегодня две преобладающие гипотезы (обе касаются морской биолюминесценции) — это гипотезы, выдвинутые Говардом Селигером в 1993 году и Рисом и др. в 1998 году. [23] [24]

Теория Селигера определяет ферменты люциферазы как катализатор эволюции биолюминесцентных систем. Это предполагает, что первоначально люциферазы были оксигеназами со смешанными функциями. Поскольку ранние предки многих видов переместились в более глубокие и темные воды, естественный отбор способствовал развитию повышенной чувствительности глаз и усилению зрительных сигналов. [25] Если бы отбор благоприятствовал мутации фермента оксигеназы, необходимого для расщепления молекул пигмента (молекул, часто связанных с пятнами, используемыми для привлечения партнера или отвлечения хищника), это могло бы в конечном итоге привести к внешнему свечению в тканях. [23]

Рис и др. использовать данные, полученные от морского люциферина целентеразина, чтобы предположить, что отбор, действующий на люциферины, мог возникнуть в результате необходимости защищать океанические организмы от потенциально вредных активных форм кислорода (например, H 2 O 2 и O 2 - ). Функциональный сдвиг от антиоксидантной защиты к биолюминесценции, вероятно, произошел, когда сила отбора на антиоксидантную защиту снизилась по мере того, как ранние виды продвигались дальше вниз по толще воды. На больших глубинах воздействие АФК значительно ниже, как и эндогенное производство АФК посредством метаболизма. [24]

Поначалу теория Селигера была популярна, но она была подвергнута сомнению, особенно на основании биохимических и генетических данных, которые исследует Рис. Однако остается ясным, что биолюминесценция развивалась независимо по крайней мере 40 раз. [26] Биолюминесценция у рыб началась, по крайней мере, в меловом периоде. Известно, что около 1500 видов рыб обладают биолюминесценцией; эта возможность развивалась независимо как минимум 27 раз. Из них 17 включали поглощение биолюминесцентных бактерий из окружающей воды, а в остальных собственный свет возник в результате химического синтеза. Эти рыбы стали удивительно разнообразными в глубинах океана и управляют своим светом с помощью своей нервной системы, используя его не только для заманивания добычи или укрытия от хищников, но и для общения. [27] [28]

Общим для всех биолюминесцентных организмов является то, что реакция «люциферина» и кислорода катализируется люциферазой с образованием света. [29] МакЭлрой и Селигер предположили в 1962 году, что биолюминесцентная реакция возникла для детоксикации кислорода параллельно с фотосинтезом. [30]

Туесен, Дэвис и др. показали в 2016 году, что биолюминесценция развивалась независимо 27 раз в 14 кладах рыб лучепёрых рыб. [27] Самыми старыми из них, по-видимому, являются Stomiiformes и Myctophidae. [31] У акул биолюминесценция возникла только однажды. [32]

Химический механизм

Белковая структура люциферазы светлячка Photinuspyralis . _ Фермент представляет собой гораздо большую молекулу, чем люциферин.

Биолюминесценция — это форма хемилюминесценции , при которой световая энергия высвобождается в результате химической реакции. В этой реакции участвуют светоизлучающий пигмент люциферин и люцифераза , ферментный компонент. [33] Из-за разнообразия комбинаций люциферин/люцифераза в химическом механизме очень мало общего. Из изучаемых в настоящее время систем единственным объединяющим механизмом является роль молекулярного кислорода ; часто происходит сопутствующий выброс углекислого газа (СО 2 ). Например, реакция люциферин/люцифераза светлячка требует магния и АТФ и производит CO 2 , аденозинмонофосфат (АМФ) и пирофосфат (ПП) в качестве отходов. Могут потребоваться и другие кофакторы, такие как кальций (Ca 2+ ) для фотопротеина экворина или ионы магния (Mg 2+ ) и АТФ для люциферазы светлячков . [34] В общих чертах эту реакцию можно описать так:

Люциферин + О 2 оксилюциферин + энергия света
Коэлентеразин — это люциферин , обнаруженный во многих различных типах морских организмов, от гребневиков до позвоночных . Как и все люциферины, он окисляется, образуя свет.

Вместо люциферазы медуза Aequorea victoria использует другой тип белка, называемый фотопротеином , в данном случае аэкворином . [35] Когда добавляются ионы кальция, быстрый катализ создает короткую вспышку, совсем не похожую на длительное свечение, производимое люциферазой. На втором, гораздо более медленном этапе люциферин регенерируется из окисленной формы (оксилюциферина), что позволяет ему рекомбинироваться с экворином для подготовки к последующей вспышке. Таким образом, фотопротеины являются ферментами , но с необычной кинетикой реакций. [36] Кроме того, часть синего света, выделяемого экворином при контакте с ионами кальция, поглощается зеленым флуоресцентным белком , который, в свою очередь, выделяет зеленый свет в процессе, называемом резонансной передачей энергии . [37]

В целом биолюминесценция возникала более 40 раз в истории эволюции. [33] В эволюции люциферины имеют тенденцию мало меняться: один, в частности, целентеразин , является светоизлучающим пигментом для девяти типов (групп очень разных организмов), включая полицистиновые радиолярии , церкозоа ( Phaeodaria ), простейшие , гребневики , книдарии , в том числе медузы и кораллы , ракообразные , моллюски , стрелы и позвоночные животные ( лучепёрые рыбы ). Не все эти организмы синтезируют целентеразин: некоторые из них получают его с пищей. [33] И наоборот, ферменты люциферазы широко варьируются и имеют тенденцию быть разными у каждого вида. [33]

Распределение

Огромное количество динофлагеллят создают биолюминесценцию в прибойных волнах.

Биолюминесценция широко распространена среди животных, особенно в открытом море, включая рыб , медуз , гребневиков , ракообразных и головоногих моллюсков; у некоторых грибов и бактерий ; и у различных наземных беспозвоночных, включая насекомых. По оценкам, в морских прибрежных средах обитания около 2,5% организмов являются биолюминесцентными, тогда как в пелагических средах обитания в восточной части Тихого океана было обнаружено, что около 76% основных таксонов глубоководных животных способны излучать свет. [38] Зарегистрировано более 700 родов животных со светопроизводящими видами. [39] Большая часть морского светового излучения приходится на синий и зеленый световой спектр . Однако некоторые рыбы с открытой челюстью излучают красный и инфракрасный свет, а род Tomopteris излучает желтый свет. [33] [40]

Наиболее часто встречающимися биолюминесцентными организмами могут быть динофлагелляты в поверхностных слоях моря, ответственные за сверкающее свечение, иногда наблюдаемое ночью в взволнованной воде. По крайней мере 18 родов обладают светимостью. [33] Люминесцентные экосистемы динофлагеллят присутствуют в теплых лагунах и заливах с узкими выходами в океан. [41] Другой эффект — это тысячи квадратных миль океана, которые сияют светом, производимым биолюминесцентными бактериями, известный как марил или эффект молочного моря . [42]

Пелагическая зона

Биолюминесценция обильна в пелагиали, с наибольшей концентрацией на лишенных света глубинах и в поверхностных водах в ночное время. Эти организмы участвуют в суточной вертикальной миграции из темных глубин на поверхность в ночное время, рассеивая популяцию биолюминесцентных организмов по толще пелагических вод. Распространение биолюминесценции на разных глубинах пелагической зоны объясняется давлением отбора, вызванным хищничеством, и отсутствием мест, где можно спрятаться в открытом море. На глубинах, куда никогда не проникает солнечный свет, часто ниже 200 м, значение биолюминесценции очевидно в сохранении у организмов функциональных глаз для обнаружения биолюминесценции. [43]

Бактериальные симбиозы

Организмы часто производят биолюминесценцию сами, редко — из внешних явлений. Однако бывают случаи, когда биолюминесценция производится бактериальными симбионтами, имеющими симбиотические отношения с организмом-хозяином. Хотя многие светящиеся бактерии в морской среде являются свободноживущими, большинство из них находятся в симбиотических отношениях, в которых в качестве хозяев участвуют рыбы, кальмары, ракообразные и т. д. Большинство светящихся бактерий обитают в морском море, причем в морской среде доминируют роды Photobacterium и Vibrio . [44]

В симбиотических отношениях бактерии получают выгоду от наличия источника питания и убежища для роста. Хозяева получают эти бактериальные симбионты либо из окружающей среды, нереста , либо светящаяся бактерия развивается вместе с хозяином. [45] Коэволюционные взаимодействия предполагаются, поскольку анатомические адаптации организмов-хозяев стали специфичными только для определенных светящихся бактерий, чтобы обеспечить достаточную экологическую зависимость биолюминесценции. [46]

Бентическая зона

Биолюминесценция широко изучается среди видов, обитающих в мезопелагической зоне, но бентосная зона на мезопелагических глубинах остается широко неизвестной. Бентические среды обитания на глубинах за пределами мезопелагиали также плохо изучены из-за тех же ограничений. В отличие от пелагической зоны, где в открытом море излучение света не нарушено, возникновение биолюминесценции в бентической зоне встречается реже. Это объясняется блокировкой излучаемого света рядом источников, таких как морское дно, а также неорганические и органические структуры. Визуальные сигналы и средства связи, преобладающие в пелагической зоне, такие как противоосвещение, могут оказаться нефункциональными или неактуальными в бентической сфере. Биолюминесценция батиальных бентосных видов пока остается малоизученной из-за трудностей сбора видов на этих глубинах. [47]

Использование в природе

Микена хлорофос — биолюминесцентный гриб.

Биолюминесценция выполняет несколько функций у разных таксонов. Стивен Хэддок и др. (2010) в качестве более или менее определенных функций морских организмов перечисляют следующие: защитные функции испуга, противоосвещения (маскировки), отклонения направления (дымовая завеса), отвлекающих частей тела, охранной сигнализации (чтобы высшим хищникам было легче заметить хищников) и предупреждение для сдерживания поселенцев; наступательные функции приманки, оглушения или запутывания добычи, освещения добычи и привлечения/узнавания партнера. Исследователям гораздо легче обнаружить, что тот или иной вид способен производить свет, чем анализировать химические механизмы или доказывать, какой функции служит свет. [33] В некоторых случаях функция неизвестна, как у видов трех семейств дождевых червей ( Oligochaeta ), таких как Diplocardia longa , у которых целомическая жидкость излучает свет при движении животного. [48] ​​Следующие функции достаточно хорошо известны у названных организмов.

Противосветовой камуфляж

Принцип противосветовой маскировки у кальмара-светлячка Watasenia scintillans . При взгляде хищника снизу биолюминесценция помогает сопоставить яркость и цвет кальмара с поверхностью моря наверху.

У многих глубоководных животных, в том числе у нескольких видов кальмаров , бактериальная биолюминесценция используется для маскировки за счет контросвещения , при котором животное совпадает с верхним светом окружающей среды, если смотреть снизу. [49] У этих животных фоторецепторы контролируют освещение, чтобы оно соответствовало яркости фона. [49] Эти органы света обычно отделены от ткани, содержащей биолюминесцентные бактерии. Однако у одного вида, сколопов Euprymna , бактерии являются неотъемлемым компонентом светового органа животного. [50]

Привлечение

Биолюминесцентные фотофоры Stauroteuthis syrtensis

Биолюминесценция используется по-разному и для разных целей. Цирратный осьминог Stauroteuthis syrtensis излучает биолюминесценцию из структур, похожих на присоски. [51] Считается, что эти структуры произошли от так называемых присосок осьминога. У них нет той же функции, что и у обычных присосок, потому что они больше не обладают способностью манипулировать или хвататься из-за эволюции фотофоров . Фотофоры расположены в пределах досягаемости животного, что заставляет исследователей предположить, что оно использует биолюминесценцию для захвата и заманивания добычи. [52]

Светлячки используют свет для привлечения партнеров . В зависимости от вида задействованы две системы; в одном самки излучают свет из своего брюшка, чтобы привлечь самцов; в другом - летающие самцы излучают сигналы, на которые реагируют иногда сидячие самки. [48] ​​[53] Жуки-щелкуны излучают оранжевый свет из брюшка во время полета и зеленый свет из грудной клетки, когда их беспокоят или передвигаются по земле. Первое, вероятно, является сексуальным аттрактантом, но второе может иметь защитную функцию. [48] ​​Личинки жука-щелкуна Pyrophorus nyctophanus обитают в поверхностных слоях термитников в Бразилии. Они освещают курганы, испуская яркое зеленоватое свечение, привлекающее летающих насекомых, которыми они питаются. [48]

В морской среде использование люминесценции для привлечения партнера в основном известно среди остракод , мелких креветообразных ракообразных , особенно представителей семейства Cyprididae . Феромоны можно использовать для связи на больших расстояниях, а биолюминесценцию можно использовать на близком расстоянии, чтобы партнеры могли «прийти домой». [33] Многощетинковый червь, бермудский огненный червь , через несколько ночей после полнолуния создает кратковременное зрелище, когда самка загорается, чтобы привлечь самцов . [54]

Защита

Acanthephyra purpurea имеет фотофоры вдоль тела, которые она использует для защиты от хищников.

Защитные механизмы биолюминесцентных организмов могут принимать различные формы; пугающая добыча, противоосвещение, дымовая завеса или неправильное направление, отвлекающие части тела, охранная сигнализация, жертвенная бирка или предупреждающая окраска. Креветки семейства Oplophoridae Dana используют свою биолюминесценцию, чтобы отпугнуть преследующего их хищника. [55] Acanthephyra purpurea из семейства Oplophoridae использует свои фотофоры для излучения света и может выделять биолюминесцентное вещество в присутствии хищника. Этот секреторный механизм распространен среди хищных рыб. [55]

Многие головоногие моллюски , в том числе не менее 70 родов кальмаров , являются биолюминесцентными. [33] Некоторые кальмары и мелкие ракообразные используют биолюминесцентные химические смеси или бактериальные суспензии так же, как многие кальмары используют чернила . Облако люминесцентного материала выбрасывается, отвлекая или отпугивая потенциального хищника, а животное убегает в безопасное место. [33] Глубоководный кальмар Octopoteuthis deletron может автотомизировать части своих рук, которые светятся и продолжают дергаться и мигать, отвлекая таким образом хищника, пока животное убегает. [33]

Динофлагелляты могут использовать биолюминесценцию для защиты от хищников . Они светятся, когда обнаруживают хищника, возможно, делая самого хищника более уязвимым, привлекая внимание хищников с более высоких трофических уровней. [33] Пасущиеся копеподы выпускают любые мигающие клетки фитопланктона целыми и невредимыми; если бы их съели, копеподы засветились бы, привлекая хищников, поэтому биолюминесценция фитопланктона является защитной. Проблема блестящего содержимого желудка решена (и объяснение подтверждено) у хищных глубоководных рыб: их желудки имеют черную выстилку, способную удержать свет любой биолюминесцентной рыбной добычи, которую они проглотили, от привлечения более крупных хищников. [10]

Морской светлячок – небольшое ракообразное, живущее в отложениях. В состоянии покоя он излучает тусклый свет, но если его потревожить, он убегает, оставляя облако мерцающего синего света, сбивающее с толку хищника. Во время Второй мировой войны его собирали и сушили для использования японской армией в качестве источника света во время тайных операций. [17]

Личинки железнодорожных червей ( Phrixothrix ) имеют на каждом сегменте тела парные световые органы, способные светиться зеленым светом; Считается, что они имеют оборонительную цель. [56] У них также есть органы на голове, излучающие красный свет; это единственные наземные организмы, излучающие свет такого цвета. [57]

Предупреждение

Апосематизм — это широко используемая функция биолюминесценции, предупреждающая о том, что рассматриваемое существо неприятно на вкус. Предполагается, что многие личинки светлячков светятся, отпугивая хищников; некоторые многоножки светятся с той же целью. [58] Считается, что некоторые морские организмы излучают свет по той же причине. К ним относятся чешуйчатые черви , медузы и хрупкие звезды , но необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью установить функцию люминесценции. Такой механизм принес бы особое преимущество мягкотелым книдариям , если бы они могли таким образом сдерживать хищников. [33] Блюдечка Latia neritoides — единственный известный пресноводный брюхоногий моллюск , излучающий свет. Он производит зеленоватую люминесцентную слизь , которая может выполнять функцию защиты от хищников. [59] Морская улитка Hinea brasiliana использует вспышки света, вероятно, для отпугивания хищников. Сине-зеленый свет излучается через полупрозрачную оболочку, которая действует как эффективный рассеиватель света. [60]

Коммуникация

Пиросома , колониальная оболочница ; каждый отдельный зооид в колонии мигает сине-зеленым светом.

Коммуникация в форме ощущения кворума играет роль в регуляции люминесценции у многих видов бактерий. Небольшие внеклеточно секретируемые молекулы стимулируют бактерии включать гены для производства света, когда плотность клеток, измеряемая концентрацией секретируемых молекул, высока. [33]

Пиросомы представляют собой колониальные оболочники , и каждый зооид имеет пару люминесцентных органов по обе стороны от входного сифона. Под воздействием света они включаются и выключаются, вызывая ритмичное мигание. Между зооидами не проходит нервный путь, но каждый из них реагирует на свет, излучаемый другими особями, и даже на свет других близлежащих колоний. [61] Связь посредством излучения света между зооидами позволяет координировать усилия колонии, например, при плавании, где каждый зооид обеспечивает часть движущей силы. [62]

Некоторые биолюминесцентные бактерии заражают нематод , паразитирующих на личинках чешуекрылых . Когда эти гусеницы умирают, их светимость может привлечь хищников к мертвому насекомому, что способствует распространению как бактерий, так и нематод. [48] ​​Подобная причина может объяснить существование многих видов грибов, излучающих свет. Это делают виды из родов Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus и других, излучающие обычно зеленоватый свет от мицелия , шляпки и жабр . Это может привлекать ночных насекомых и способствовать распространению спор, но могут быть задействованы и другие функции. [48]

Quantula striata — единственный известный биолюминесцентный наземный моллюск. Импульсы света испускаются железой в передней части стопы и могут иметь коммуникативную функцию, хотя адаптивное значение до конца не изучено. [63]

Мимикрия

Глубоководный морской черт , Bufoceratias wedli , демонстрирует эску (приманку)

Биолюминесценция используется различными животными для имитации других видов. Многие виды глубоководных рыб , такие как удильщик и рыба-дракон, используют агрессивную мимикрию для привлечения добычи . На голове у них есть придаток , называемый эской , который содержит биолюминесцентные бактерии, способные производить длительное свечение, которым рыбы могут управлять. Светящуюся эску подвешивают или размахивают ею, чтобы заманить мелких животных на расстояние досягаемости рыбы. [33] [64]

Акула -печенька использует биолюминесценцию, чтобы замаскировать свою нижнюю часть с помощью противоосвещения, но небольшой участок возле ее грудных плавников остается темным, и кажется маленькой рыбкой для крупных хищных рыб, таких как тунец и скумбрия , плавающих под ней. Когда такие рыбы приближаются к приманке, их кусает акула. [65] [66]

Самки светлячков Photuris иногда имитируют световой рисунок другого светлячка, Photinus , чтобы привлечь его самцов в качестве добычи. Таким образом они получают как пищу, так и защитные химические вещества, называемые люцибуфагинами , которые Photuris не может синтезировать. [67]

Считалось, что южноамериканские гигантские тараканы рода Lucihormetica являются первым известным примером защитной мимикрии, излучающей свет, имитируя биолюминесцентных ядовитых жуков-щелкунов. [68] Однако это утверждение было подвергнуто сомнению, и нет убедительных доказательств того, что тараканы биолюминесцентны. [69] [70]

Вспышка фотофоров черной рыбы-дракона Malacosteus niger с красной флуоресценцией.

Освещение

В то время как большая часть морской биолюминесценции имеет цвет от зеленого до синего, некоторые глубоководные усатые рыбы-драконы родов Aristostomias , Pachystomias и Malacosteus излучают красное свечение. Эта адаптация позволяет рыбам видеть добычу с красным пигментом, которая обычно невидима для других организмов в глубоководной океанской среде, где красный свет фильтруется толщей воды. [71] Рыба способна использовать более длинные волны, чтобы служить прожектором для своей добычи, которую только она способна видеть. [71] В дополнение к использованию света для хищничества, было высказано предположение, что рыбы используют его для общения друг с другом в поисках потенциальных партнеров. [72] Способность рыб видеть этот свет объясняется наличием специализированного пигмента родопсина. [71] Сифонофор рыболова ( Erenna ) также использует красную биолюминесценцию в придатках для приманки рыбы. [73]

Механизм создания света заключается в суборбитальном фотофоре, который использует железистые клетки, которые производят экзергонические химические реакции, производящие свет с более длинной красной длиной волны. [73] Виды рыб-драконов, излучающие красный свет, также излучают синий свет в фотофоре в спинной области. [73] Основная функция этого устройства — предупредить рыбу о присутствии добычи. [74] Считается, что дополнительный пигмент ассимилируется из производных хлорофилла , обнаруженных в копеподах , которые составляют часть их рациона. [74]

Биотехнология

Биология и медицина

Биолюминесцентные организмы являются объектом исследований во многих областях. Системы люциферазы широко используются в генной инженерии в качестве репортерных генов , каждый из которых производит различный цвет за счет флуоресценции [75] [76] , а также для биомедицинских исследований с использованием биолюминесцентной визуализации . [77] [78] [79] Например, ген люциферазы светлячка был использован еще в 1986 году для исследований с использованием трансгенных растений табака. [80] Бактерии -вибрионы , симбиозные с морскими беспозвоночными, такими как гавайский кальмар ( Euprymna scolopes ), являются ключевыми экспериментальными моделями биолюминесценции. [81] [82] Биолюминесцентно-активируемое разрушение является экспериментальным методом лечения рака. [83]

In Vivo для люминесцентной визуализации клеток и животных используются красители и флуоресцентные белки в качестве хромофоров . Характеристики каждого хромофора определяют, какие области клеток будут нацелены и освещены. [84]

Световое производство

Промышленные дизайнеры исследуют структуру фотофоров — светообразующих органов биолюминесцентных организмов . Возможно, однажды инженерная биолюминесценция может быть использована для уменьшения потребности в уличном освещении или в декоративных целях, если станет возможным производить свет, который будет достаточно ярким и сможет поддерживаться в течение длительного времени по приемлемой цене. [12] [85] [86] Ген, который заставляет светиться хвосты светлячков , был добавлен в горчичное растение. Растения слабо светятся в течение часа при прикосновении, но чтобы увидеть свечение, нужна чувствительная камера. [87] Университет Висконсина-Мэдисона исследует возможность использования генетически модифицированных биолюминесцентных бактерий E. coli для использования в качестве биолюминесцентных бактерий в лампочке . [88] В 2011 году компания Philips запустила микробную систему для домашнего освещения. [89] [90] Команда iGEM из Кембриджа (Англия) приступила к решению проблемы, связанной с расходом люциферина в реакции образования света, путем разработки генетической биотехнологической части, которая кодирует регенерирующий люциферин фермент североамериканского светлячка. [91] В 2016 году французская компания Glowee начала продавать биолюминесцентные светильники для витрин магазинов и уличных вывесок, [92] для использования с 1 до 7 часов утра, когда закон запрещает использование электричества для этой цели. [93] [94] Они использовали биолюминесцентную бактерию Aliivibrio fischeri , но максимальное время жизни их продукта составляло три дня. [92] В апреле 2020 года растения были генетически модифицированы, чтобы светиться более ярко, с использованием генов биолюминесцентного гриба Neonothopanus nambi для преобразования кофейной кислоты в люциферин. [94] [95]

Биолюминесценция АТФ

Биолюминесценция АТФ — это процесс, в котором АТФ используется для генерации люминесценции в организме. Он оказался очень хорошим биосенсором для проверки жизнеспособности клеток. Оптические биосенсоры включают процесс измерения люминесценции, поглощения или излучения флуоресценции . Посредством этих измерений количественное измерение биолюминесценции АТФ применяется только для обнаружения существования живых микробов. Поскольку этот метод быстрый и удобный, он позволяет получать данные в реальном времени. Это быстрее, экономичнее и проще в работе. Оптические биосенсоры воспринимают наблюдаемый оптический сигнал на основе измерения фотонов, участвующих в этом явлении ( спайкинг ). Это зависит от взаимодействия микробов с аналитами. Таким образом, это коррелирует с концентрацией микробной популяции, определяемой этим методом. [96]

Дифференциация живых и неживых клеток

В биолюминесценции АТФ предполагается, что все живые клетки имеют одинаковое количество АТФ с течением времени во время химической реакции между люциферином и люциферазой с образованием АТФ. Это делается для того, чтобы измерить жизнеспособность клетки и позволяет исследователю для измерения количества живых и мертвых клеток в образце на основе присутствия или отсутствия АТФ. Живые клетки, содержащие АТФ, производят биолюминесцентную вспышку из-за реакции люциферин-люциферазы в присутствии АТФ. Мертвые клетки не производят биолюминесценции из-за отсутствия АТФ. Величина интенсивности сигнала постоянна для каждой живой клетки здорового образца. Таким образом определяется общее количество живых клеток в образце. [97]

Процесс измерения микробной популяции

АТФ , который является основным соединением в реакции люциферазы, используется, и на втором этапе вырабатывается оксилюциферин . Оксилюциферин вырабатывается в возбужденном состоянии, которое излучает свет, когда возвращается в основное состояние. Испускаемый свет регистрируется люминометром. Концентрация АТФ прямо пропорциональна выраженному свету, измеряемому в относительных световых единицах (RLU) . Рабочая характеристика приемника (ROC) используется для расчета чувствительности и специфичности измерений. Существует прямая корреляция между интенсивностью люминесценции и концентрацией стандартного АТФ. Существует прямая корреляция между биолюминесценцией и колониеобразующей единицей (КОЕ) . Таким образом, концентрация стандартных АТФ и КОЕ дает стандартную корреляцию. Таким образом измеряется АТФ и определяется микробная популяция посредством биолюминесценции. [96]

Однако важно иметь в виду, что разные типы микробных популяций определяются с помощью разных наборов анализов АТФ с использованием других субстратов и реагентов. В анализах жизнеспособности клеток на основе Renilla и Gaussia используется субстрат целентеразин. [98]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Однако название «фосфор», использовавшееся в 17 веке, не обязательно означало современный элемент; Любому веществу, которое светилось само по себе, можно было дать это имя, что означает «носитель света». [15]

Рекомендации

  1. ↑ Плес, Марек (11 ноября 2021 г.). «Лабораторные снимки Марека Плеса; Микробиология - биология на другом уровне». сайт странной науки . Проверено 2 июля 2023 г.
  2. ^ Каллауэй, Э. 2013. Светящиеся растения вызывают споры. Nature , 498:15–16, 4 июня 2013 г. http://www.nature.com/news/glowing-plants-spark-debate-1.13131
  3. ^ Улыбается, Сэмюэл (1862). Жизнь инженеров . Том. III (Джордж и Роберт Стефенсоны). Лондон: Джон Мюррей. п. 107. ИСБН 978-0-7153-4281-7.(ISBN относится к переизданию Дэвида и Чарльза 1968 года с предисловием LTC Rolt )
  4. ^ Фриз, Барбара (2006). Уголь: история человечества. Стрелка. п. 51. ИСБН 978-0-09-947884-3.
  5. ^ Фордайс, Уильям (1973). История угля, кокса и угольных месторождений и производства железа на севере Англии. Грэм. ISBN 9780902833999.
  6. ^ Харви цитирует это как Бейкер, Дж.: 1743–1753, « Микроскоп стал проще» и «Занятость для микроскопа» .
  7. ^ Харви, Э. Ньютон (1920). Природа животного света. Филадельфия и Лондон: Дж. Б. Липпенкотт. п. 1.
  8. ^ Таки, Джеймс Хингстон (май 1818 г.). Томсон, Томас (ред.). «Рассказ об экспедиции в Заир». Анналы философии . 11 (65): 392.
  9. ^ abcd Дарвин, Чарльз (1839). Рассказ об исследовательских путешествиях кораблей Его Величества «Приключение» и «Бигль» между 1826 и 1836 годами, описывающий их исследование южных берегов Южной Америки и кругосветное плавание «Бигля». Журнал и замечания. 1832–1836. Генри Колберн. стр. 190–192.
  10. ^ abc Поли, Дэниел (13 мая 2004 г.). Рыбы Дарвина: энциклопедия ихтиологии, экологии и эволюции. Издательство Кембриджского университета. стр. 15–16. ISBN 978-1-139-45181-9.
  11. ^ Шимомура, О. (август 1995 г.). «Краткая история экворина». Биологический вестник . 189 (1): 1–5. дои : 10.2307/1542194. JSTOR  1542194. PMID  7654844.
  12. ^ ab «Как поучительно». Экономист . 10 марта 2011 года . Проверено 6 декабря 2014 г.
  13. ↑ Хут, Джон Эдвард (15 мая 2013 г.). Утраченное искусство находить свой путь. Издательство Гарвардского университета. п. 423. ИСБН 978-0-674-07282-4.
  14. ^ Решетилофф, Кэти (1 июля 2001 г.). «Ночные огни Чесапикского залива придают блеск лесу и воде». Бэй Журнал. Архивировано из оригинала 1 мая 2019 года . Проверено 16 декабря 2014 г.
  15. ^ «Люминесценция». Британская энциклопедия . Проверено 16 декабря 2014 г.
  16. ^ Пуассон, Жак (апрель 2010 г.). «Рафаэль Дюбуа, от аптеки к биолюминесценции». Rev Hist Pharm (Париж) (на французском языке). 58 (365): 51–56. дои : 10.3406/pharm.2010.22136. ISSN  0035-2349. ПМИД  20533808.
  17. ^ аб Пирибоне, Винсент; Грубер, Дэвид Ф. (2005). Сияние в темноте: революционная наука биофлуоресценции . Издательство Гарвардского университета. стр. 35–41. ISBN 978-0-674-01921-8.
  18. ^ «Нобелевская премия по химии 2008 г.». 8 октября 2008 года . Проверено 23 ноября 2014 г.
  19. ^ Харви, Э. Ньютон (1957). История люминесценции: с древнейших времен до 1900 года . Филадельфия: Американское философское общество.
  20. ^ Антиль, Мишель (2018). Светящиеся существа: история и наука о производстве света в живых организмах . Монреаль и Кингстон, Лондон, Чикаго: Издательство Университета Макгилла-Куина. ISBN 978-0-7735-5312-5.
  21. ^ Фулчер, Боб. «Прекрасные и опасные огни» (PDF) . Журнал защитников природы Теннесси . Архивировано из оригинала (PDF) 14 августа 2014 года . Проверено 28 ноября 2014 г.
  22. ^ Харви, EN (1932). «Эволюция биолюминесценции и ее связь с клеточным дыханием». Труды Американского философского общества . 71 : 135–141.
  23. ^ аб Селигер, HH (1993). «Биолюминесценция: возбужденные состояния под покровом темноты». Обзоры военно-морских исследований . 45 .
  24. ^ Аб Рис, Дж. Ф.; и другие. (1998). «Происхождение морской биолюминесценции: превращение механизмов защиты кислорода в инструменты глубоководной связи». Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1211–1221. дои : 10.1242/jeb.201.8.1211. ПМИД  9510532.
  25. ^ Виддер, Эдит А. (1999). Арчер, С.; Джамгоз, МБ; Лоу, Э.; Партридж, Дж. К.; Валлерга, С. (ред.). Биолюминесценция . Адаптивные механизмы в экологии зрения. Спрингер. стр. 555–581.
  26. ^ Хэддок, SHD ; и другие. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  27. ^ Аб Туесен, Эрик В.; Дэвис, Мэтью П.; Спаркс, Джон С.; Смит, В. Лео (2016). «Повторяющаяся и широко распространенная эволюция биолюминесценции у морских рыб». ПЛОС ОДИН . 11 (6): e0155154. Бибкод : 2016PLoSO..1155154D. дои : 10.1371/journal.pone.0155154 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4898709 . ПМИД  27276229. 
  28. ↑ Йонг, Эд (8 июня 2016 г.). «Удивительная история светящихся рыб». Феномены . Национальная география. Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 11 июня 2016 г.
  29. ^ Уилсон, Тереза; Гастингс, Дж. Вудленд (1998). «Биолюминесценция». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 14 (1): 197–230. doi : 10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. ПМИД  9891783.
  30. ^ МакЭлрой, Уильям Д.; Селигер, Ховард Х. (декабрь 1962 г.). «Биологическая люминесценция». Научный американец . 207 (6): 76–91. Бибкод : 1962SciAm.207f..76M. doi : 10.1038/scientificamerican1262-76. ISSN  0036-8733.
  31. ^ [1]
  32. ^ Освещение эволюции биолюминесценции у акул.
  33. ^ abcdefghijklmno Хэддок, Стивен HD ; Молин, Марк А.; Кейс, Джеймс Ф. (2010). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  34. ^ Гастингс, JW (1983). «Биологическое разнообразие, химические механизмы и эволюционное происхождение биолюминесцентных систем». Журнал молекулярной эволюции . 19 (5): 309–21. Бибкод : 1983JMolE..19..309H. дои : 10.1007/BF02101634. ISSN  1432-1432. PMID  6358519. S2CID  875590.
  35. ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х.; Сайга, Ю. (1962). «Извлечение, очистка и свойства экворина, биолюминесцентного белка из светящегося гидромедузана Aequorea». J Cell Comp Физиол . 59 (3): 223–39. дои : 10.1002/jcp.1030590302. ПМИД  13911999.
  36. ^ Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х. (1975). «Регенерация фотобелка экворина». Природа . 256 (5514): 236–238. Бибкод : 1975Natur.256..236S. дои : 10.1038/256236a0. PMID  239351. S2CID  4176627.
  37. ^ Морис, Х.; Шимомура, О.; Джонсон, Ф.Х.; Винант, Дж. (1974). «Межмолекулярный перенос энергии в биолюминесцентной системе Aequorea». Биохимия . 13 (12): 2656–2662. дои : 10.1021/bi00709a028. ПМИД  4151620.
  38. ^ Мартини, Северин; Хэддок, Стивен HD (апрель 2017 г.). «Количественная оценка биолюминесценции от поверхности до глубины моря демонстрирует ее преобладание как экологического признака». Научные отчеты . 7 : 45750. Бибкод : 2017NatSR...745750M. дои : 10.1038/srep45750. ПМЦ 5379559 . ПМИД  28374789. 
  39. ^ Кани, Сюсэй; Миура, Дайсуке; Джими, Наото; Хаяси, Таро; Накамура, Кодзи; Саката, Масахико; Ого, Кацунори; Омия, Ёсихиро; Митани, Ясуо (27 сентября 2021 г.). «Фиолетовый биолюминесцентный вид Polycirrus (Annelida: Terebelliformia), обнаруженный на мелководье в прибрежных водах полуострова Ното в Японии». Научные отчеты . 11 (1): 19097. Бибкод : 2021NatSR..1119097K. дои : 10.1038/s41598-021-98105-6. ISSN  2045-2322. ПМЦ 8476577 . ПМИД  34580316. 
  40. ^ Спаркс, Джон С.; Шелли, Роберт С.; Смит, В. Лео; Дэвис, Мэтью П.; Чернов, Дэн; Пиерибоне, Винсент А.; Грубер, Дэвид Ф. (8 января 2014 г.). «Тайный мир биофлуоресценции рыб: филогенетически широко распространенный и фенотипически изменчивый феномен». ПЛОС ОДИН . 9 (1): е83259. Бибкод : 2014PLoSO...983259S. дои : 10.1371/journal.pone.0083259 . ПМЦ 3885428 . ПМИД  24421880. 
  41. ^ «Биолюминесценция | Национальное географическое общество». Education.nationalgeographic.org . Проверено 28 января 2023 г.
  42. ↑ Росс, Элисон (27 сентября 2005 г.). «« Млечные моря »обнаружены из космоса» . Би-би-си . Проверено 13 марта 2013 г.
  43. ^ Виддер, Эдит (январь 2002 г.). «Биолюминесценция и пелагическая визуальная среда». Морское и пресноводное поведение и физиология . 35 (1–2): 1–26. дои : 10.1080/10236240290025581. ISSN  1023-6244. S2CID  85259393.
  44. ^ Миямото, К.; Скурис, Н.; Хоссейнхани, С; Лин, Л.Ю.; Мейген, Э.А. (ноябрь 2002 г.). «Общие особенности систем определения кворума у ​​видов вибрионов». Биолюминесценция и хемилюминесценция . Всемирная научная: 97–100. дои : 10.1142/9789812776624_0021. ISBN 978-981-238-156-9.
  45. ^ Бейкер, Лидия Дж.; Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул Дж; Лопес, Хосе В; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Нихолм, Спенсер В.; Хендри, Тори А (1 октября 2019 г.). «Разнообразные глубоководные удильщики имеют общего генетически уменьшенного светящегося симбионта, приобретенного из окружающей среды». электронная жизнь . 8 : е47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN  2050-084X. ПМК 6773444 . ПМИД  31571583. 
  46. ^ Данлэп, Пол В.; Аст, Дженнифер С.; Кимура, Сейши; Фукуи, Ацуши; Ёсино, Тецуо; Эндо, Хиромицу (октябрь 2007 г.). «Филогенетический анализ специфичности хозяина-симбионта и кодивергенции в биолюминесцентных симбиозах». Кладистика . 23 (5): 507–532. дои : 10.1111/j.1096-0031.2007.00157.x. hdl : 2027.42/73754 . ISSN  0748-3007. S2CID  31107773.
  47. ^ Джонсен, С.; Фрэнк, ТМ; Хэддок, SHD; Виддер, Э.А.; Мессинг, КГ (сентябрь 2012 г.). «Свет и зрение глубоководного бентоса: I. Биолюминесценция на глубине 500–1000 м на Багамских островах». Журнал экспериментальной биологии . 215 (19): 3335–3343. дои : 10.1242/jeb.072009 . ISSN  0022-0949. ПМИД  22956246.
  48. ↑ abcdef Вивиани, Вадим (17 февраля 2009 г.). «Земная биолюминесценция» . Проверено 26 ноября 2014 г.
  49. ^ аб Янг, RE; Ропер, CF (1976). «Биолюминесцентное затенение у средневодных животных: данные о живых кальмарах». Наука . 191 (4231): 1046–8. Бибкод : 1976Sci...191.1046Y. дои : 10.1126/science.1251214. PMID  1251214. S2CID  11284796.
  50. ^ Тонг, Д.; Розас, Н.С.; Окли, TH; Митчелл, Дж.; Колли, Нью-Джерси; Макфолл-Нгай, MJ (2009). «Доказательства восприятия света биолюминесцентным органом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (24): 9836–41. Бибкод : 2009PNAS..106.9836T. дои : 10.1073/pnas.0904571106 . ПМК 2700988 . ПМИД  19509343. 
  51. ^ Джонсен, С.; Бальсер, Э.Дж.; Фишер, ЕС; Виддер, Е.А. (1 августа 1999 г.). «Биолюминесценция глубоководных цирратных осьминогов Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)». Биологический вестник . 197 (1): 26–39. дои : 10.2307/1542994. ISSN  0006-3185. JSTOR  1542994. PMID  28296499.
  52. ^ Хэддок, Стивен HD; Молин, Марк А.; Кейс, Джеймс Ф. (14 декабря 2009 г.). «Биолюминесценция в море». Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 443–493. Бибкод : 2010ARMS....2..443H. doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028. ISSN  1941-1405. ПМИД  21141672.
  53. ^ Стангер-Холл, КФ; Ллойд, Дж. Э.; Хиллис, DM (2007). «Филогения североамериканских светлячков (Coleoptera: Lampyridae): значение для эволюции световых сигналов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 33–49. doi :10.1016/j.ympev.2007.05.013. ПМИД  17644427.
  54. ^ Симомура, Осаму (2012). Биолюминесценция: химические основы и методы. Всемирная научная. п. 234. ИСБН 978-981-4366-08-3.
  55. ^ Аб Вонг, Джульетта М.; Перес-Морено, Хорхе Л.; Чан, Тин-Ям; Франк, Тамара М.; Брекен-Гриссом, Хизер Д. (1 февраля 2015 г.). «Филогенетический и транскриптомный анализы показывают эволюцию биолюминесценции и обнаружения света у морских глубоководных креветок семейства Oplophoridae (Crustacea: Decapoda)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 278–292. doi :10.1016/j.ympev.2014.11.013. ISSN  1055-7903. ПМИД  25482362.
  56. ^ Бранхам, Марк. «Светлячки, железнодорожные черви (Insecta: Coleoptera: Phengodidae)». Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 29 ноября 2014 г.
  57. ^ Вивиани, Вадим Р.; Бечара, Этельвино Дж. Х. (1997). «Биолюминесценция и биологические аспекты бразильских железнодорожных червей (Coleoptera: Phengodidae)». Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (3): 389–398. дои : 10.1093/aesa/90.3.389.
  58. ^ Марек, Пол; Папай, Дэниел; Йегер, Джастин; Молина, Серджио; Мур, Венди (2011). «Биолюминесцентный апосематизм у многоножек». Современная биология . 21 (18): Р680–Р681. дои : 10.1016/j.cub.2011.08.012. ПМК 3221455 . ПМИД  21959150. 
  59. ^ Мейер-Рохов, В.Б.; Мур, С. (1988). «Биология Latia neritoides Grey 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): единственная в мире светопроизводящая пресноводная улитка». Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 73 (1): 21–42. дои : 10.1002/iroh.19880730104.
  60. ^ Дехейн, Дмитрий Д.; Уилсон, Нерида Г. (2010). «Биолюминесцентные сигналы, пространственно усиливаемые за счет диффузии в зависимости от длины волны через раковину морской улитки». Труды Королевского общества . 278 (1715): 2112–2121. дои :10.1098/rspb.2010.2203. ПМК 3107627 . ПМИД  21159673. 
  61. ^ Боулби, Марк Р.; Виддер, Эдит; Кейс, Джеймс (1990). «Закономерности стимулированной биолюминесценции в двух пиросомах (Tunicata: Pyrosomatidae)». Биологический бюллетень . 179 (3): 340–350. дои : 10.2307/1542326. JSTOR  1542326. PMID  29314963. S2CID  42380533.
  62. ^ Энциклопедия водного мира. Маршалл Кавендиш. Январь 2004. с. 1115. ИСБН 978-0-7614-7418-0.
  63. ^ Коупленд, Дж.; Дастон, ММ (1989). «Биолюминесценция наземной улитки Quantula (Dyakia) striata». Малакология . 30 (1–2): 317–324.
  64. ^ Янг, Ричард Эдвард (октябрь 1983 г.). «Океаническая биолюминесценция: обзор общих функций». Бюллетень морской науки . 33 (4): 829–845.
  65. ^ Мартин, Р. Эйдан. «Биология акул и скатов: акула-печенье». Центр исследований акул ReefQuest . Проверено 13 марта 2013 г.
  66. ^ Милиус, С. (1 августа 1998 г.). «Светящаяся в темноте акула имеет убийственное пятно». Новости науки. Архивировано из оригинала 7 декабря 2009 года . Проверено 13 марта 2013 г.
  67. ^ Эйснер, Томас ; Гетц, Майкл А.; Хилл, Дэвид Э.; Смедли, Скотт Р.; Мейнвальд, Джаррольд (1997). «Роковые женщины-светлячки» приобретают защитные стероиды (люцибуфагины) от своей добычи-светлячка». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (18): 9723–9728. Бибкод : 1997PNAS...94.9723E. дои : 10.1073/pnas.94.18.9723 . ПМК 23257 . ПМИД  9275191. 
  68. ↑ Салливан, Рэйчел (16 июля 2014 г.). «Из тьмы». Азбука науки . Проверено 17 декабря 2014 г.
  69. ^ Гревен, Хартмут; Цванциг, Надин (2013). «Ухаживание, спаривание и организация переднеспинки у светящегося таракана Lucihormetica verrucosa (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae)». Энтомология Heute . 25 : 77–97.
  70. ^ Мерритт, Дэвид Дж. (2013). «Стандарты доказательств биолюминесценции тараканов». Naturwissenschaften . 100 (7): 697–698. Бибкод : 2013NW....100..697M. дои : 10.1007/s00114-013-1067-9. PMID  23740173. S2CID  33240197.
  71. ^ abc Херринг, Питер Дж.; Коуп, Селия (декабрь 2005 г.). «Красная биолюминесценция у рыб: на суборбитальных фотофорах Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias». Морская биология . 148 (2): 383–394. дои : 10.1007/s00227-005-0085-3. ISSN  0025-3162. S2CID  86463272.
  72. ^ Виддер, Эдит А.; Латц, Майкл И.; Херринг, Питер Дж.; Кейс, Джеймс Ф. (3 августа 1984 г.). «Дальнекрасная биолюминесценция двух глубоководных рыб». Наука . 225 (4661): 512–514. Бибкод : 1984Sci...225..512W. дои : 10.1126/science.225.4661.512. ISSN  0036-8075. PMID  17750854. S2CID  31510972.
  73. ^ abc Хэддок, Стивен HD; Данн, Кейси В.; Пью, Филип Р.; Шницлер, Кристина Э. (8 июля 2005 г.). «Биолюминесцентные и красно-флуоресцентные приманки в глубоководном сифонофоре». Наука . 309 (5732): 263. doi :10.1126/science.1110441. ISSN  0036-8075. PMID  16002609. S2CID  29284690.
  74. ^ Аб Боун, К. (2008). Биология рыб. Ричард Х. Мур (3-е изд.). Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-0-203-88522-2. ОКЛК  244632464.
  75. ^ Ку, Дж.; Ким, Ю.; Ким, Дж.; Йом, М.; Ли, IC; Нам, Х.Г. (2007). «Слитый репортер GUS/люциферазы для захвата растительных генов и анализа активности промотора с люциферин-зависимым контролем стабильности репортерного белка». Физиология растений и клеток . 48 (8): 1121–31. дои : 10.1093/pcp/pcm081 . ПМИД  17597079.
  76. ^ Нордгрен, ИК; Тавассоли, А. (2014). «Двунаправленная флуоресцентная двухгибридная система для мониторинга белок-белковых взаимодействий». Молекулярные биосистемы . 10 (3): 485–490. дои : 10.1039/c3mb70438f . ПМИД  24382456.
  77. ^ Сюн, Ян Ц.; Уиллард, Джули; Кадуругамува, Джагат Л.; Ю, Джун; Фрэнсис, Кевин П.; Байер, Арнольд С. (2004). «Биолюминесцентная визуализация in vivo в режиме реального времени для оценки эффективности антибиотиков на модели эндокардита, вызванного золотистым стафилококком у крыс». Антимикробные средства и химиотерапия . 49 (1): 380–7. дои : 10.1128/AAC.49.1.380-387.2005. ПМК 538900 . ПМИД  15616318. 
  78. ^ Ди Рокко, Джулиана; Джентиле, Антониетта; Антонини, Анналиса; Труффа, Сильвия; Пьяджо, Джулия; Капогросси, Маурицио К.; Тойетта, Габриэле (1 сентября 2012 г.). «Анализ биораспределения и приживления в печени генетически модифицированных мезенхимальных стромальных клеток, полученных из жировой ткани» (PDF) . Трансплантация клеток . 21 (9): 1997–2008. дои : 10.3727/096368911X637452 . PMID  22469297. S2CID  21603693.[ постоянная мертвая ссылка ]
  79. ^ Чжао, Давен; Ричер, Эдмонд; Антич, Питер П.; Мейсон, Ральф П. (2008). «Противоваскулярные эффекты фосфата комбретастатина А4 в ксенотрансплантате рака молочной железы оценены с использованием динамической биолюминесцентной визуализации и подтверждены с помощью МРТ». Журнал ФАСЭБ . 22 (7): 2445–51. дои : 10.1096/fj.07-103713. ПМК 4426986 . ПМИД  18263704. 
  80. ^ Ой, ДВ; Вуд, КВ; ДеЛука, М.; де Вет, младший; Хелински, Д.Р.; Хауэлл, SH (1986). «Транзиторная и стабильная экспрессия гена люциферазы светлячка в растительных клетках и трансгенных растениях». Наука . Американская ассоциация содействия развитию науки. 234 (4778): 856–859. Бибкод : 1986Sci...234..856O. дои : 10.1126/science.234.4778.856. ISSN  0036-8075. PMID  17758108. S2CID  32603977.
  81. ^ Алтура, Массачусетс; Хит-Хекман, Э.А.; Джилетт, А.; Кремер, Н.; Крахлер, AM; Бреннан, К.; Руби, Е.Г.; Орт, К.; Макфолл-Нгай, MJ (2013). «Первое участие партнеров в симбиозе сколопов Euprymna и Vibrio fischeri представляет собой двухэтапный процесс, инициируемый несколькими клетками-симбионтами окружающей среды». Экологическая микробиология . 15 (11): 2937–50. дои : 10.1111/1462-2920.12179. ПМЦ 3937295 . ПМИД  23819708. 
  82. ^ "Полный список публикаций о кальмарах и вибрионах" . Университет Висконсин-Мэдисон. Архивировано из оригинала 19 октября 2014 года.
  83. ^ Институт исследования рака Людвига (21 апреля 2003 г.). «Свет светлячков помогает уничтожать раковые клетки; исследователи обнаружили, что биолюминесцентный эффект светлячков может убивать раковые клетки изнутри». Наука Дейли . Проверено 4 декабря 2014 г.
  84. ^ Монтейро, Хорхе HSK; Собриньо, Жозиан А.; де Бетанкур-Диас, Ана (2021). «Глава 13. Люминесцентная визуализация раковых клеток». Ионы металлов в методах биовизуализации . Спрингер. стр. 371–401. дои : 10.1515/9783110685701-019. S2CID  233628296.
  85. ^ Вопросы и ответы по биолюминесценции. Сиобиолум.ucsd.edu. Проверено 20 октября 2011 г.
  86. ^ (4 мая 2013 г.) Один процент: вырастите свой собственный источник света The New Scientist, выпуск 2915, дата обращения 7 мая 2013 г.
  87. ↑ Доктор Крис Райли, «Светящиеся растения обнаруживают чувствительность к прикосновению», BBC, 17 мая 2000 г.
  88. ↑ Халверсон, Ник (15 августа 2013 г.). «Лампочка, питающаяся бактериями, не требует электричества».
  89. ^ Сваминатан, Мип. «Philips представляет новую перспективную концепцию дизайна «Микробного дома»» . Проверено 8 мая 2017 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  90. ↑ Ча, Бонни (28 ноября 2011 г.). «Philips Bio-light создает декоративное освещение с помощью бактерий».
  91. ^ "Э.глоули Кембридж: Представленные детали" . iGEM . Проверено 6 декабря 2014 г.
  92. ↑ Аб Марселлин, Фрэнсис (26 февраля 2016 г.). «Светящиеся в темноте бактериальные фонари могут освещать витрины магазинов, 2016 год». Новый учёный .
  93. ^ «Glowee: Видение ночного освещения». Электрисит де Франс. 2015 . Проверено 4 марта 2016 г.
  94. ^ ab «Светящиеся в темноте бактериальные лампы могут освещать витрины магазинов». Новый учёный . 26 февраля 2016 г.
  95. ^ Митюшкина, Татьяна; Мишин Александр С.; Сомермейер, Луиза Гонсалес; Маркина Надежда М.; Чепурных Татьяна Владимировна; Гугля, Елена Борисовна; Каратаева Татьяна А.; Палкина Ксения А.; Шахова Екатерина С.; Фахранурова Лилия И.; Чекова, София Владимировна; Царькова Александра С.; Голубев Ярослав Васильевич; Негребецкий Вадим Владимирович; Долгушин Сергей А.; Шалаев Павел Владимирович; Шлыков Дмитрий; Мельник Олеся А.; Шипунова Виктория О.; Деев, Сергей М.; Бубырев Андрей Иванович; Пушин, Александр С.; Чуб Владимир Владимирович; Долгов Сергей В.; Кондрашов Федор А.; Ямпольский Илья Владимирович; Саркисян, Карен С. (27 апреля 2020 г.). «Растения с генетически закодированной автолюминесценцией». Природная биотехнология . 38 (8): 944–946. дои : 10.1038/s41587-020-0500-9. ISSN  1546-1696. ПМК 7610436 . PMID  32341562. S2CID  216559981. 
  96. ^ аб Арройо, Майра Газзола; Феррейра, Адриано Менис; Фрота, Олечи Перейра; Риготти, Марсело Алессандро; де Андраде, Дениз; Бриззотти, Наталья Серон; Переси, Жаклин Танури Макрус; Кастильо, Эльза Мария; де Алмейда, Маргарет Тереза ​​Готтардо (30 июня 2017 г.). «Эффективность биолюминесцентного анализа АТФ для предположительной идентификации микроорганизмов в источниках больничной воды». БМК Инфекционные болезни . 17 (1): 458. doi : 10.1186/s12879-017-2562-y . ISSN  1471-2334. ПМЦ 5493863 . ПМИД  28666419. 
  97. ^ Ид, Хеба Рамадан; Абдель-Кадер, Нора С.; Эль Тахан, Махмуд Хелми; Дай, Тяньхун; Амин, Реабилитация (2016). «Биолюминесцентный анализ для распознавания роста микроорганизмов». Журнал датчиков . 2016 : 1–5. дои : 10.1155/2016/1492467 . ISSN  1687-725Х.
  98. ^ Таннус, Бахос А (апрель 2009 г.). «Репортерный анализ люциферазы Gaussia для мониторинга биологических процессов в культуре и in vivo». Протоколы природы . 4 (4): 582–591. дои : 10.1038/nprot.2009.28. ISSN  1754-2189. ПМЦ 2692611 . ПМИД  19373229. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме биолюминесценции .
У Схолии есть тематический профиль «Биолюминесценция» .