Гиганотозавр ( / ˌ ɡ ɪ ɡ ə ˌ n oʊ t ə ˈ s ɔː r ə s / GIG -ə- NOH -tə- SOR -əs [2] ) — род динозавров - теропод , обитавших на территории современной Аргентины в раннем сеноманском ярусе позднего мелового периода , примерно 99,6–95 миллионов лет назад. Образец голотипа был обнаружен в формации Канделерос в Патагонии в 1993 году и сохранился почти на 70 %. Животное было названо Giganotosaurus carolinii в 1995 году; название рода переводится как «гигантская южная ящерица», а видовое название дано в честь первооткрывателя Рубена Каролини . Зубная кость ,зуб и несколько следов, обнаруженные до голотипа, были позже отнесены к этому животному. Род привлек большой интерес и стал частью научных дебатов о максимальных размерах динозавров-теропод.
Гиганотозавр был одним из крупнейших известных наземных плотоядных животных , но точный размер было трудно определить из-за неполноты останков, найденных до сих пор. Оценки для наиболее полного образца варьируются от длины 12 до 13 м (от 39 до 43 футов), череп от 1,53 до 1,80 м (от 5,0 до 5,9 футов) в длину и вес от 4,2 до 13,8 т (от 4,6 до 15,2 коротких тонн). Зубная кость, принадлежавшая предположительно более крупной особи, была использована для экстраполяции длины в 13,2 м (43 фута). Некоторые исследователи обнаружили, что животное было больше, чем тираннозавр , который исторически считался крупнейшим тероподом, в то время как другие обнаружили, что они примерно равны по размеру, а самые большие оценки размера для гиганотозавра преувеличены. Череп был низким, с морщинистыми (грубыми и морщинистыми) носовыми костями и гребневидным гребнем на слезной кости перед глазом. Передняя часть нижней челюсти была уплощена и имела выступающий вниз отросток (или «подбородок») на конце. Зубы были сжаты вбок и имели зазубрины. Шея была сильной, а плечевой пояс пропорционально небольшим.
Часть семейства Carcharodontosauridae , Giganotosaurus является одним из наиболее полно изученных членов группы, которая включает в себя других очень крупных тероподов, таких как близкородственные Mapusaurus и Carcharodontosaurus . Считается, что Giganotosaurus был гомойотермным (тип « теплокровности »), с метаболизмом между метаболизмом млекопитающих и рептилий, что могло обеспечить быстрый рост. Он мог быстро закрывать челюсти, захватывать и поваливать добычу, нанося мощные укусы. «Подбородок» мог помогать противостоять стрессу, когда укус наносился по добыче. Считается, что Giganotosaurus был высшим хищником своей экосистемы , и он мог питаться молодыми динозаврами -завроподами .
В 1993 году аргентинский охотник за окаменелостями -любителем Рубен Дарио Каролини обнаружил большую берцовую кость (кость нижней части ноги) динозавра-теропода , проезжая на багги по бесплодным землям около Вилья-Эль-Чокон в провинции Неукен в Патагонии , Аргентина. Специалисты из Национального университета Комауэ были отправлены на раскопки образца после того, как им сообщили о находке. [3] [4] Об открытии объявили палеонтологи Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо на встрече Общества палеонтологии позвоночных в 1994 году, где научный писатель Дон Лессем предложил профинансировать раскопки, будучи впечатлен фотографией кости ноги. [3] [5] Частичный череп был разбросан на площади около 10 м 2 (110 кв. футов), а посткраниальный скелет был разобщен. Образец сохранил почти 70% скелета и включал большую часть позвоночника , грудной и тазовый пояса, бедренные кости, а также левую большеберцовую и малоберцовую кости. [6] [1]
В 1995 году этот экземпляр был предварительно описан Кориа и Сальгадо, которые сделали его голотипом нового рода и вида Giganotosaurus carolinii (части скелета в то время все еще были заключены в гипс). Родовое название происходит от древнегреческих слов gigas/ γίγας (что означает «гигант»), notos/ νότος (что означает «южный», в связи с его происхождением) и -sauros/- σαύρος (что означает «ящерица»). Видовое название дано в честь Каролини, первооткрывателя. [1] [7] Скелет голотипа в настоящее время находится в Палеонтологическом музее Эрнесто Бахмана (где он каталогизирован как образец MUCPv-Ch1) в Вилья-Эль-Чокон, который был открыт в 1995 году по просьбе Каролини. Образец является главной экспозицией музея и размещен на песчаном полу комнаты, посвященной животному, вместе с инструментами, которые использовали палеонтологи во время раскопок. Смонтированная реконструкция скелета выставлена в соседней комнате. [4] [8]
Одной из особенностей динозавров-теропод, которая привлекла наибольший научный интерес, является тот факт, что группа включает в себя крупнейших наземных хищников мезозойской эры . Этот интерес начался с открытия одного из первых известных динозавров, Megalosaurus , названного в 1824 году за его большой размер. Более чем полвека спустя, в 1905 году, был назван Tyrannosaurus , и он оставался крупнейшим известным динозавром-тероподом в течение 90 лет, хотя были известны и другие крупные тероподы. Дискуссия о том, какой теропод был крупнейшим, возобновилась в 1990-х годах новыми открытиями в Африке и Южной Америке . [1] В своем первоначальном описании Кориа и Сальгадо считали Giganotosaurus по крайней мере крупнейшим динозавром-тероподом из южного полушария , а возможно, и крупнейшим в мире. Они признали, что сравнение с тираннозавром было затруднено из-за разрозненного состояния черепных костей гиганотозавра , но отметили, что при длине 1,43 м (4,7 фута) бедренная кость гиганотозавра была на 5 см (2 дюйма) длиннее, чем у « Сью », самого крупного известного образца тираннозавра , и что кости гиганотозавра казались более крепкими, что указывало на более тяжелое животное. Они оценили длину черепа примерно в 1,53 м (5 футов), а длину всего животного — в 12,5 м (41 фут), при весе около 6–8 т (6,6–8,8 коротких тонн). [1]
В 1996 году палеонтолог Пол Серено и его коллеги описали новый череп родственного рода Carcharodontosaurus из Марокко, теропода, описанного в 1927 году, но ранее известного только по фрагментарным останкам (большая часть его окаменелостей была уничтожена во время Второй мировой войны ). Они оценили длину черепа в 1,60 м (5 футов), что сопоставимо с длиной черепа Giganotosaurus , но, возможно, превышает длину черепа Tyrannosaurus "Sue" с длиной черепа 1,53 м (5 футов). Они также указали, что у Carcharodontosaurs, по-видимому, были пропорционально самые большие черепа, но у Tyrannosaurus, по-видимому, были более длинные задние конечности. [9] В интервью для статьи 1995 года под названием «новый зверь узурпирует T. rex как короля плотоядных», Серено отметил, что эти недавно обнаруженные тероподы из Южной Америки и Африки конкурировали с тираннозавром как самые крупные хищники и помогут в понимании фауны динозавров позднего мела , которая в противном случае была бы очень «североамериканской». [10] В том же выпуске журнала, в котором был описан Carcharodontosaurus , палеонтолог Филип Дж. Карри предупредил, что еще предстоит определить, какое из двух животных было крупнее, и что размер животного менее интересен палеонтологам, чем, например, адаптации, взаимоотношения и распространение. Он также нашел примечательным, что два животных были найдены в течение года друг от друга и были близкородственными, несмотря на то, что были найдены на разных континентах. [11]
В интервью 1997 года Кориа оценил Giganotosaurus в 13,7 (45 футов) - 14,3 (47 футов) м в длину и весил от 8 до 10 т (от 8,8 до 11,0 коротких тонн) на основе нового материала, что больше, чем Carcharodontosaurus . Серено возразил, что было бы трудно определить диапазон размеров для вида на основе нескольких неполных образцов, и оба палеонтолога согласились, что другие аспекты этих динозавров были важнее, чем урегулирование «спора о размерах». [12] В 1998 году палеонтолог Хорхе О. Кальво и Кориа отнесли частичную левую зубную кость (часть нижней челюсти), содержащую несколько зубов (MUCPv-95), к Giganotosaurus . Он был собран Кальво около Лос-Канделерос в 1988 году (найден в 1987 году), который кратко описал его в 1989 году, отметив, что он мог принадлежать к новому таксону тероподов . Кальво и Кориа обнаружили, что зубная кость идентична таковой у голотипа, хотя на 8% больше — 62 см (24 дюйма). Хотя задняя часть неполная, они предположили, что череп образца голотипа был длиной 1,80 м (6 футов), и оценили длину черепа более крупного образца в 1,95 м (6,4 фута), что является самым длинным черепом среди всех тероподов. [13] [14] [15]
В 1999 году Кальво отнес неполный зуб (MUCPv-52) к Giganotosaurus ; этот образец был обнаружен около озера Эсекьель-Рамос-Мексия в 1987 году А. Дельгадо и, следовательно, является первой известной окаменелостью этого рода. Кальво также предположил, что некоторые дорожки следов теропод и отдельные следы (которые он положил в основу ихнотаксона Abelichnus astigarrae в 1991 году) принадлежали Giganotosaurus , основываясь на их большом размере. Самые большие следы имеют длину 50 см (20 дюймов) с шагом 130 см (51 дюйм), а самые маленькие — 36 см (14 дюймов) с шагом 100 см (39 дюймов). Следы тридактильные (трехпалые) и имеют большие и грубые пальцы с заметными отпечатками когтей. Отпечатки пальцев занимают большую часть длины следа, а один след имеет тонкую пятку. Хотя следы были обнаружены на более высоком стратиграфическом уровне, чем основные окаменелости гиганотозавра , они были из тех же слоев , что и одиночный зуб и некоторые динозавры- зауроподы , которые также известны из тех же слоев, что и гиганотозавр . [14]
В 2001 году врач-ученый Фрэнк Зеебахер предложил новый полиномиальный метод расчета оценок массы тела динозавров (используя длину тела, высоту и ширину) и обнаружил, что гиганотозавр весил 6,6 т (7,3 коротких тонны) (на основе первоначальной оценки длины 12,5 м (41 фут)). [16] В своем описании черепной коробки гиганотозавра в 2002 году Кориа и Карри дали оценку длины в 1,60 м (5 футов) для черепа голотипа и вычислили вес в 4,2 т (4,6 коротких тонны) путем экстраполяции из окружности диафиза бедренной кости в 520 мм (20 дюймов). Это привело к коэффициенту энцефализации (мере относительного размера мозга) 1,9. [6] В 2004 году палеонтолог Джерардо В. Маццетта и его коллеги отметили, что хотя бедренная кость голотипа гиганотозавра была больше, чем у «Сью», большая берцовая кость была на 8 см (3 дюйма) короче и составляла 1,12 м (4 фута). Они обнаружили, что образец голотипа был равен тираннозавру по размеру — 8 т (8,8 коротких тонн) (немного меньше, чем «Сью»), но что более крупная зубная кость могла бы представлять животное весом 10 т (11 коротких тонн), если бы геометрически была похожа на образец голотипа. Используя уравнения многомерной регрессии , эти авторы также предложили альтернативный вес в 6,5 т (7,2 коротких тонны) для голотипа и 8,2 т (9,0 коротких тонн) для более крупного образца, и что последний, следовательно, был крупнейшим известным наземным плотоядным животным. [17]
В 2005 году палеонтолог Кристиано Даль Сассо и его коллеги описали новый черепной материал (морду) спинозавра (оригинальные окаменелости которого также были уничтожены во время Второй мировой войны) и пришли к выводу, что этот динозавр был длиной от 16 до 18 м (от 52 до 59 футов) и весом от 7 до 9 т (от 7,7 до 9,9 коротких тонн), что превышает максимальный размер всех других теропод. [18] В 2006 году Кориа и Карри описали крупного теропода Mapusaurus из Патагонии; он был тесно связан с Giganotosaurus и имел примерно такой же размер. [19] В 2007 году палеонтологи Франсуа Терриен и Дональд М. Хендерсон обнаружили, что гиганотозавр приближался к 13 м (43 футам) в длину и весил 13,8 т (15,2 коротких тонны), в то время как кархародонтозавр приближался к 13,3 м (44 футам) в длину и весил 15,1 т (16,6 коротких тонн) (превосходя тираннозавра ), и оценили длину черепа голотипа гиганотозавра в 1,56 м (5 футов). Они предупредили, что эти измерения зависят от того, были ли неполные черепа этих животных реконструированы правильно, и что для более точных оценок необходимы более полные образцы. Они также обнаружили, что реконструкция спинозавра Дал Сассо и коллег была слишком большой, и вместо этого оценили его как 14,3 м (47 футов) в длину, вес 20,9 т (23,0 коротких тонны), и, возможно, всего 12,6 м (41 фут) в длину и 12 т (13 коротких тонн) в весе. Они пришли к выводу, что эти динозавры достигли верхнего предела биомеханических размеров, достижимого строго двуногим животным. [20] В 2010 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что черепа кархародонтозавров были реконструированы как слишком длинные в целом. [21]
В 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги отметили, что, хотя гиганотозавр привлек к себе много внимания из-за своих огромных размеров, и несмотря на то, что голотип был относительно полным, он до сих пор не был подробно описан, за исключением черепной коробки. Они указали, что многие контакты между костями черепа не сохранились, что приводит к неоднозначности общей длины черепа. Вместо этого они обнаружили, что черепа гиганотозавра и кархародонтозавра были точно такого же размера, как у тираннозавра . Они также измерили бедренную кость голотипа гиганотозавра , которая составила 1,365 м (4 фута) в длину, в отличие от первоначального измерения, и предположили, что масса тела в целом была меньше. [22] В 2013 году палеонтолог Скотт Хартман опубликовал в своем блоге графическую оценку массы двойной интеграции (основанную на нарисованных скелетных реконструкциях), в которой он обнаружил, что тираннозавр («Сью») был крупнее гиганотозавра в целом. Он оценил вес голотипа гиганотозавра в 6,8 т (7,5 коротких тонн), а более крупный образец — в 8,2 т (9,0 коротких тонн). Вес тираннозавра оценивался в 8,4 т (9,3 коротких тонны), и Хартман отметил, что у него было более широкое туловище, хотя они оба казались похожими сбоку. Он также указал, что зубная кость гиганотозавра , которая предположительно была на 8% больше, чем у голотипного образца, скорее всего, была бы на 6,5% больше или могла бы просто принадлежать животному схожего размера с более крепкой зубной костью. Он признал, что, поскольку известен только один хороший экземпляр гиганотозавра , вполне возможно, что будут найдены и более крупные особи, как это потребовалось почти столетие, чтобы найти «Сью» после открытия тираннозавра . [23]
В 2014 году палеонтолог Низар Ибрагим и его коллеги оценили длину спинозавра в более чем 15 м (49 футов), экстраполируя данные с нового образца, увеличенного в масштабе до морды, описанной Далем Сассо и его коллегами. [24] Это сделало бы спинозавра крупнейшим известным плотоядным динозавром. [25] В 2019 году палеонтолог У. Скотт Персонс и его коллеги описали образец тираннозавра (прозванный «Скотти») и оценили его как более массивного, чем у других гигантских тероподов, но предупредили, что пропорции бедренной кости кархародонтозавридов гиганотозавра и тираннотитана указывают на большую массу тела, чем у других взрослых тираннозавров . Они отметили, что эти тероподы были известны по гораздо меньшему количеству образцов, чем Tyrannosaurus , и что будущие находки могут обнаружить образцы, более крупные, чем «Скотти», на что указывает большая зубная кость Giganotosaurus . В то время как «Скотти» имел наибольшую окружность бедренной кости, длина бедренной кости Giganotosaurus была примерно на 10% больше, но авторы заявили, что было трудно сравнивать пропорции между крупными кладами теропод. [26] [27]
В 2021 году палеонтолог Матиас Реолид и его коллеги составили различные оценки массы теропод (включая гиганотозавра ), чтобы вычислить среднее значение, но не включили оценки Карнотавра и Гиганотозавра , сделанные Терриеном и Хендерсоном в 2007 году , посчитав их выбросами. Это привело к диапазону массы тела Гиганотозавра от 5,5 до 8,5 т (от 6,1 до 9,4 коротких тонн), со средним значением 6,75 т (7,44 коротких тонн). Они также применили соотношение длины черепа и длины тела, предложенное Терриеном и Хендерсоном, и реконструировали различные цифровые 3D-модели теропод для измерения распределения массы тела и объема, в результате чего масса Гиганотозавра длиной 13 м (43 фута) составила до 7,2 т (7,9 коротких тонн). Эти исследователи обнаружили, что оценки согласуются со значениями, предложенными в предыдущих исследованиях. [28] В 2022 году Хуан И. Канале и его коллеги описали крупного кархародонтозаврида Meraxes , который имеет наиболее полный известный череп Carcharodontosaurine, с предполагаемой длиной 1,27 м (4,2 фута). Экстраполируя этот череп, они оценили длину черепа Giganotosaurus в 1,634 м (5,36 фута), что делает его одним из крупнейших известных черепов теропод. [29] Хендерсон предположил в 2023 году, что существует тесная связь между размерами тазовой области и размером тела у теропод, что позволяет оценивать размеры неполных образцов. Основываясь на этой идее, он обнаружил, что Giganotosaurus был длиной 12,5 м (41 фут), что идентично оценке, предложенной в описании 1995 года. [30]
Гиганотозавр , как полагают, был одним из крупнейших динозавров-тероподов, но неполнота его останков затруднила надежную оценку его размера. Поэтому невозможно с уверенностью определить, был ли он больше, чем , например, тираннозавр , который исторически считался крупнейшим тероподом. Различные оценки размера были получены несколькими исследователями на основе различных методов и в зависимости от того, как были реконструированы недостающие части скелета. Оценки длины для образца голотипа варьировались от 12 до 13 м (39 и 43 фута), с черепом от 1,53 до 1,80 м (5,0 и 5,9 фута) в длину, бедренной костью (бедренной костью) от 1,365 до 1,43 м (4,48 и 4,69 фута) в длину и весом от 4,2 до 13,8 т (4,6 и 15,2 коротких тонны). [6] [1] [13] [20] Сращение швов (суставов) в черепной коробке указывает на то, что образец голотипа был зрелой особью. [6] Второй образец, состоящий из зубной кости предположительно более крупной особи, был использован для экстраполяции длины 13,2 м (43 фута), черепа длиной 1,95 м (6,4 фута) и веса 8,2 т (9,0 коротких тонн). Некоторые авторы посчитали самые большие оценки размера для обоих образцов преувеличенными. [13] [31] [23] [22] Гиганотозавра сравнивали с увеличенной версией известного рода Allosaurus . [10]
Хотя череп гиганотозавра не полностью изучен, он, по-видимому, был низким. Верхняя челюсть верхней челюсти имела ряд зубов длиной 92 см (36 дюймов), была глубокой сверху донизу, а ее верхний и нижний края были почти параллельны. Верхняя челюсть имела выраженный отросток ( выступ) под ноздрей и небольшое эллипсовидное отверстие (фенестру), как у аллозавра и тираннозавра . Носовая кость была очень морщинистой (грубой и морщинистой), и эти морщины продолжались назад, покрывая всю верхнюю поверхность этой кости. Слезная кость перед глазом имела выступающий морщинистый гребень (или рог), который указывал вверх под углом назад. Гребень был гребневидным и имел глубокие бороздки. Заглазничная кость позади глаза имела направленный вниз и назад скуловой отросток, который выступал в глазницу (глазное отверстие), как видно у тираннозавра , абелизавра и карнотавра . Надглазничная кость над глазом, которая контактировала между слезной и заглазничной костями, была похожа на кость Abelisaurus . Квадратная кость в задней части черепа была 44 см (17 дюймов) в длину и имела два пневматических (заполненных воздухом) отверстия ( foramina ) на внутренней стороне. [1] [19]
Крыша черепа (образованная лобной и теменной костями ) была широкой и образовывала «полку», которая нависала над короткими надвисочными окнами в верхней задней части черепа. Челюсть сочленялась далеко позади затылочного мыщелка (где шея крепится к черепу) по сравнению с другими тероподами. Мыщелок был широким и низким и имел пневматические полости. У гиганотозавра не было сагиттального гребня на верхней части черепа, а челюстные мышцы не выходили на крышу черепа, в отличие от большинства других теропод (из-за полки над надвисочными окнами). Вместо этого эти мышцы были бы прикреплены к нижним боковым поверхностям полки. Мышцы шеи, которые поднимали голову, были бы прикреплены к выступающим надзатылочным костям на верхней части черепа, которые функционировали как затылочный гребень тираннозавров . [6] Латексный эндослепок мозговой полости Giganotosaurus показал, что мозг был похож на мозг родственного рода Carcharodontosaurus , но больше. Эндоклеп был 29 мм (1 дюйм) в длину, 64 мм (3 дюйма) в ширину и имел объем 275 мл (9,7 имп. жидких унций). [32]
Зубная кость нижней челюсти расширялась в высоту по направлению к передней части (нижнечелюстным симфизом , где соединялись две половины нижней челюсти), где она также была уплощена, и имела направленный вниз выступ на кончике (который назывался «подбородком»). Нижняя сторона зубной кости была вогнутой, внешняя сторона была выпуклой сверху, и вдоль нее проходила канавка, которая поддерживала отверстия, питающие зубы. Внутренняя сторона зубной кости имела ряд межзубных пластин , где каждый зуб имел отверстие. Меккелева канавка проходила вдоль нижней границы. Кривизна зубной кости показывает, что рот гиганотозавра был широким. Возможно, что каждая зубная кость имела двенадцать альвеол (зубных гнезд). Большинство альвеол были около 3,5 см (1,3 дюйма) в длину спереди назад. Зубы зубной кости были схожей формы и размера, за исключением первого, который был меньше. Зубы были сжаты с боков, имели овальное поперечное сечение и имели зазубрины на переднем и заднем краях, что типично для теропод. [13] [33] Зубы имели сигмовидную форму при просмотре спереди и сзади. [34] Один зуб имел от девяти до двенадцати зазубрин на мм (0,039 дюйма). [14] Боковые зубы гиганотозавра имели изогнутые гребни эмали , а самые большие зубы в предчелюстной кости (передняя часть верхней челюсти) имели выраженные морщины (с самым высоким рельефом около зазубрин). [35]
Шея гиганотозавра была сильной, а осевая кость (шейный позвонок , который сочленяется с черепом) была крепкой. Задние шейные (цервикальные) позвонки имели короткие, уплощенные центры («тела» позвонков) с почти полусферическими сочленениями (контактами) спереди и плевроцелями (полыми углублениями), разделенными пластинами (пластинами). Задние (спинные) позвонки имели высокие невральные дуги и глубокие плевроцели. Хвостовые (каудальные) позвонки имели невральные отростки, которые были удлинены спереди назад и имели крепкие центры. Поперечные отростки хвостовых позвонков были длинными спереди назад, а шевроны спереди были похожи на лезвия. Грудной пояс был пропорционально короче, чем у тираннозавра , с соотношением между лопаткой (плечевой костью) и бедренной костью менее 0,5. Лезвие лопатки имело параллельные края и сильный бугорок для прикрепления трехглавой мышцы . Коракоид был небольшим и крючкообразным. [1]
Подвздошная кость таза имела выпуклую верхнюю границу, низкую постацетабулярную лопасть (позади вертлужной впадины ) и узкую бревис-полку (выступ, где крепятся мышцы хвоста). Лобковая кость была выражена и короче спереди, чем сзади. Седалищная кость была прямой и расширенной кзади, заканчиваясь в форме лопасти . Бедренная кость была сигмовидной формы и имела очень прочную, направленную вверх головку с глубокой бороздой (канавкой). Малый вертел головки бедренной кости был крыловидным и располагался под большим вертелом , который был коротким. Четвертый вертел был большим и выступал назад. Большеберцовая кость голени была расширена на верхнем конце, ее суставная поверхность (там, где она сочленялась с бедренной костью) была широкой, а ее стержень был сжат спереди назад. [1]
Кориа и Сальгадо первоначально обнаружили, что Giganotosaurus группируется более тесно с кладой теропод Tetanurae , чем с более базальными (или «примитивными») тероподами, такими как цератозавры , из-за общих черт ( синапоморфий ) в ногах, черепе и тазу. Другие черты показали, что он находился за пределами более производной (или «продвинутой») клады Coelurosauria . [1] В 1996 году Серено и его коллеги обнаружили, что Giganotosaurus , Carcharodontosaurus и Acrocanthosaurus тесно связаны в пределах надсемейства Allosauroidea , и сгруппировали их в семейство Carcharodontosauridae . К общим чертам этих родов относятся слезная и заглазничная кости, образующие широкую «полку» над глазницей, и квадратный передний конец нижней челюсти. [9]
По мере обнаружения большего количества кархародонтозавридов их взаимосвязи становились яснее. Группа была определена как все аллозавроиды, более близкие к Carcharodontosaurus, чем к Allosaurus или Sinraptor , палеонтологом Томасом Р. Хольцем и его коллегами в 2004 году. [36] В 2006 году Кориа и Карри объединили Giganotosaurus и Mapusaurus в подсемейство кархародонтозавридов Giganotosaurinae на основе общих черт бедренной кости, таких как слабый четвертый трохантер и неглубокая широкая бороздка на нижнем конце. [19] В 2008 году Серено и палеонтолог Стивен Л. Брусатте объединили Giganotosaurus , Mapusaurus и Tyrannotitan в трибу Giganotosaurini . [37] В 2010 году Пол перечислил гиганотозавра как « Giganotosaurus (или Carcharodontosaurus ) carolinii » без уточнений. [21] Гиганотозавр является одним из наиболее полных и информативных представителей Carcharodontosauridae. [36]
Следующая кладограмма показывает размещение гиганотозавра среди Carcharodontosauridae по мнению палеонтолога Андреа Кау , 2024: [38]
Кориа и Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их среде обитания или экосистемах . [1] Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозавридов в Африке ( Carcharodontosaurus ), Северной Америке ( Acrocanthosaurus ) и Южной Америке ( Giganotosaurus ) показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннему меловому периоду . Пути распространения между северными и южными континентами, по-видимому, были разорваны океаническими барьерами в позднем меловом периоде, что привело к более отчетливым, провинциальным фаунам, предотвращая обмен. [9] Ранее считалось, что меловой мир был биогеографически разделен, причем на северных континентах доминировали тираннозавриды, в Южной Америке — абелизавриды , а в Африке — кархародонтозавриды. [11] [39] Подсемейство Carcharodontosaurinae, к которому принадлежит Giganotosaurus , по-видимому, было ограничено южным континентом Гондвана (образованным Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими (главными) хищниками . [36] Южноамериканское племя Giganotosaurini могло быть отделено от своих африканских родственников через викариатство , когда Гондвана распалась в аптско - альбские века раннего мелового периода. [34]
В 1999 году палеонтолог Риз Э. Баррик и геолог Уильям Дж. Шоуэрс обнаружили, что кости гиганотозавра и тираннозавра имели очень похожие картины изотопов кислорода , с похожим распределением тепла в теле. Эти терморегуляторные модели указывают на то, что эти динозавры имели промежуточный метаболизм между метаболизмом млекопитающих и рептилий, и поэтому были гомойотермными (со стабильной температурой тела, типом « теплокровности »). Метаболизм 8-тонного (8,8 коротких тонн) гиганотозавра был бы сопоставим с метаболизмом 1-тонного (1,1 коротких тонн) млекопитающего-хищника и поддерживал бы быстрый рост. [40]
В 2001 году физик Рудемар Эрнесто Бланко и Маццетта оценили способность гиганотозавра к бегу . Они отвергли гипотезу Джеймса О. Фарлоу о том, что риск травм, связанных с падением таких крупных животных во время бега, ограничит скорость крупных теропод. Вместо этого они предположили, что ограничивающим фактором будет дисбаланс, вызванный увеличением скорости. Рассчитав время, которое потребуется ноге для восстановления равновесия после отведения противоположной ноги, они обнаружили, что верхний кинематический предел скорости бега составляет 14 м/с (50 км/ч; 31 миля в час). Они также обнаружили, что сравнение способности гиганотозавра к бегу и птиц, таких как страус, на основе прочности их костей ног имеет ограниченную ценность, поскольку тероподы, в отличие от птиц, имели тяжелые хвосты, чтобы уравновесить свой вес. [41]
Биомеханическое исследование способности тираннозавра к бегу , проведенное в 2017 году биологом Уильямом И. Селлерсом и его коллегами, предположило, что скелетные нагрузки были слишком велики, чтобы позволить взрослым особям бегать. Относительно длинные конечности, которые долгое время считались признаком хорошей способности к бегу, вместо этого механически ограничивали его ходьбой, и поэтому он не был бы высокоскоростным хищником-преследователем . Они предположили, что эти выводы также применимы к другим длинноногим гигантским тероподам, таким как гиганотозавр , мапузавр и акрокантозавр . [42]
В 2002 году Кориа и Карри обнаружили, что различные особенности задней части черепа (такие как наклон затылка вперед и низкий и широкий затылочный мыщелок) указывают на то, что гиганотозавр мог иметь хорошую способность перемещать череп вбок относительно передних шейных позвонков. Эти особенности также могли быть связаны с увеличенной массой и длиной челюстных мышц; сочленение челюстей гиганотозавра и других кархародонтозавридов было смещено назад, чтобы увеличить длину челюстной мускулатуры, что позволило быстрее смыкать челюсти, тогда как тираннозавры увеличили массу нижней челюстной мускулатуры, чтобы увеличить силу укуса. [6]
В 2005 году Терриен и его коллеги оценили относительную силу укуса теропод и обнаружили, что гиганотозавр и родственные таксоны имели адаптации для захвата и сбивания добычи с помощью мощных укусов, тогда как тираннозавры имели адаптации для сопротивления крутильному напряжению и дроблению костей. Оценки в абсолютных величинах, таких как ньютоны, были невозможны. Сила укуса гиганотозавра была слабее, чем у тираннозавра , и сила уменьшалась сзади вдоль зубного ряда. Нижние челюсти были приспособлены для режущих укусов, и он, вероятно, захватывал и манипулировал добычей передней частью челюстей. Эти авторы предположили, что гиганотозавр и другие аллозавры могли быть обобщенными хищниками, которые питались широким спектром добычи, меньшей, чем они сами, такой как молодые завроподы. Вентральный отросток (или «подбородок») нижней челюсти, возможно, был приспособлением для сопротивления растягивающему напряжению, когда мощный укус наносился передней частью челюстей по добыче. [43]
Первые известные окаменелости близкородственного Mapusaurus были найдены в костном слое, состоящем из нескольких особей на разных стадиях роста. В своем описании рода в 2006 году Кориа и Карри предположили, что, хотя это могло быть связано с длительным или случайным накоплением туш, наличие разных стадий роста одного и того же таксона указывало на то, что скопление не было случайным. [19] В статье National Geographic 2006 года Кориа заявил, что костный слой, вероятно, был результатом катастрофического события и что присутствие в основном особей среднего размера, с очень небольшим количеством молодых или старых, является нормальным для животных, которые образуют стаи. Поэтому, сказал Кориа, крупные тероподы могли охотиться группами, что было бы выгодно при охоте на гигантских завропод. [44]
Гиганотозавр был обнаружен в формации Канделерос , которая отложилась в раннем сеноманском ярусе позднего мелового периода, примерно 99,6–97 миллионов лет назад. [45] [46] [31] Эта формация является самой нижней единицей в группе Неукен , где она является частью подгруппы Рио-Лимай . Формация состоит из крупнозернистых и среднезернистых песчаников, отложившихся в флювиальной среде (связанной с реками и ручьями) и в эоловых условиях (под воздействием ветра). Присутствуют палеосоли (погребенная почва), алевриты и аргиллиты , некоторые из которых представляют болотные условия. [47]
Гиганотозавр, вероятно, был высшим хищником в своей экосистеме. Он делил свою среду обитания с травоядными динозаврами, такими как титанозавровый завропод Andesaurus и реббахизавровый завропод Limaysaurus и Nopcsaspondylus . Другие тероподы включают абелизаврида Ekrixinatosaurus , дромеозаврового Buitreraptor и альваресзавроида Alnashetri . Другие рептилии включают крокодилообразного Araripesuchus , сфенодонтов , змей и черепаху Prochelidella . Другие позвоночные включают кладотериевых млекопитающих, пиповидную лягушку и цератодонтообразных рыб. Следы указывают на присутствие крупных орнитоподов и птерозавров . [47] [36]
Данные, связанные с Giganotosaurus на Wikispecies
Медиа, связанные с Giganotosaurus на Wikimedia Commons
