Histoplasma capsulatum — вид диморфного грибка . Его половая форма называется Ajellomyces capsulatus . Может вызывать легочный и диссеминированный гистоплазмоз .
Histoplasma capsulatum «распространён по всему миру, за исключением Антарктиды, но чаще всего связан с речными долинами » [1] и встречается в основном в « Центральной и Восточной части США » [2], а затем в « Центральной и Южной Америке и других регионах мира». [2] Он наиболее распространён в долинах рек Огайо и Миссисипи . Он был обнаружен Сэмюэлем Тейлором Дарлингом в 1906 году.
Histoplasma capsulatum — аскомицетовый гриб, тесно связанный с Blastomyces dermatitidis . Он потенциально половой, и его половая форма, Ajellomyces capsulatus , может быть легко получена в культуре, хотя она не наблюдалась напрямую в природе. H. capsulatum объединяется с B. dermatitidis и южноамериканским патогеном Paracoccidioides brasiliensis в недавно признанном семействе грибов Ajellomycetaceae . [3] [4] Он диморфен и переключается с плесневидной (нитчатой) формы роста в естественной среде обитания на небольшую почкующуюся дрожжевую форму в теплокровном животном-хозяине.
Как и B. dermatitidis , H. capsulatum имеет два типа спаривания: «+» и «–». Подавляющее большинство североамериканских изолятов принадлежит к одному генетическому типу, [5] [6], но исследование нескольких генов предполагает рекомбинирующую, половую популяцию. [6] Недавний анализ показал, что преобладающий североамериканский генетический тип и менее распространенный тип следует считать отдельными филогенетическими видами, отличными от изолятов H. capsulatum , полученных в Центральной и Южной Америке и других частях мира. Эти сущности временно обозначены как NAm1 (редкий тип, который включает известный экспериментальный изолят, обозначенный как «штамм Даунса») и NAm2 (обычный тип). [6] Пока что не наблюдается четко установленных клинических или географических различий между этими двумя генетическими группами.
В своей бесполой форме гриб растет как колониальный микрогриб, сильно похожий по макроморфологии на B. dermatitidis . Микроскопическое исследование показывает заметное различие: H. capsulatum производит два типа конидий, шаровидные макроконидии, 8–15 мкм, с характерным бугорчатым или пальцеобразным орнаментом клеточной стенки, и яйцевидные микроконидии, 2–4 мкм, которые кажутся гладкими или мелко шероховатыми. Является ли какой-либо из этих типов конидий основной инфекционной частицей, неясно. Они образуются на отдельных коротких ножках и легко переносятся по воздуху, когда колония нарушается. Аскоматы полового состояния имеют размер 80–250 мкм и очень похожи по внешнему виду и анатомии на описанные выше для B. dermatitidis . Аскоспоры также мельче, в среднем 1,5 мкм.
Почкующиеся дрожжевые клетки, образующиеся в инфицированных тканях, имеют небольшой размер (около 2–4 мкм) и характерно образуют кластеры внутри фагоцитарных клеток, включая гистиоциты и другие макрофаги, а также моноциты. Африканский филогенетический вид, H. duboisii , часто образует более крупные дрожжевые клетки до 15 мкм.
Histoplasma capsulatum «распространена по всему миру, за исключением Антарктиды, но чаще всего связана с речными долинами » [1] и встречается главным образом в «Центральной и Восточной части США» [2], а также в «Центральной и Южной Америке и других регионах мира» [2] . Наиболее распространена в долинах рек Огайо и Миссисипи .
Энзоотические и эндемичные зоны H. capsulatum можно грубо разделить на основные районы, где грибок широко распространен в почве или на растительности , загрязненной птичьим пометом или эквивалентными органическими веществами, и периферийные районы, где грибок сравнительно редко встречается в сочетании с почвой, но все еще в изобилии встречается в обильных скоплениях гуано летучих мышей или птиц в закрытых пространствах, таких как пещеры, здания и полые деревья. Основной основной район для этого вида включает долины рек Миссисипи, Огайо и Потомак в США, а также широкий диапазон прилегающих территорий, простирающихся от Канзаса , Иллинойса , Индианы и Огайо на севере до Миссисипи , Луизианы и Техаса на юге. [7] [8] [9] В некоторых районах, таких как Канзас-Сити , кожное тестирование с препаратом антигена гистоплазмина показывает, что у 80–90% постоянного населения есть реакция антител на H. capsulatum , что, вероятно, указывает на предшествующую субклиническую инфекцию. [7] Северные штаты США, такие как Миннесота , Мичиган , Нью-Йорк и Вермонт, являются периферийными районами для гистоплазмоза, но имеют разбросанные округа, где 5–19% пожизненных жителей демонстрируют воздействие H. capsulatum . Один округ Нью-Йорка , округ Сент-Лоуренс (через реку Сент-Лоуренс от района Корнуолл – Престон – Броквилл в Онтарио, Канада ) показывает воздействие более 20%. [7]
Распространение H. capsulatum в Канаде не так хорошо документировано, как в США. Долина Св. Лаврентия, вероятно, является наиболее известным эндемичным регионом, основываясь как на отчетах о случаях заболевания, так и на ряде исследований реакций на кожных пробах, которые были проведены между 1945 и 1970 годами. Район Монреаля является особенно хорошо документированным эндемичным очагом, не только в сельскохозяйственных регионах, окружающих город [10] , но и в самом городе. [11] Район Маунт-Ройял в центральном Монреале, особенно северная и восточная стороны парка Маунт-Ройял, показал уровни воздействия от 20 до 50% среди школьников [11] и местных студентов университетов, проживающих всю жизнь. [12] Особенно высокий уровень воздействия в 79,3% был показан в Сент-Томасе, Онтарио , к югу от Лондона, Онтарио , после того, как 7 местных жителей умерли от гистоплазмоза в 1957 году. [13] Основываясь на многочисленных небольших региональных исследованиях, реактанты кожных проб на гистоплазмин образуют приблизительно. 10–50 % населения в большей части южного Онтарио и в долине Св. Лаврентия в Квебеке, около 5 % в южной Манитобе и некоторых северных частях Квебека (например, Абитиби-Темискаминг ), и около 1 % в Новой Шотландии . [12] [13] [14] [15] [16] Воздействие на коренных канадцев происходит значительно севернее в Квебеке, [17] [18] но не было зарегистрировано в аналогичных бореальных биогеоклиматических зонах во многих других частях Канады. Недавно и примечательно, что кластер из четырех случаев гистоплазмоза, приобретенных коренным населением, был связан с полем для гольфа в пригороде Эдмонтона, Альберта . [19] Исследование показало, что источником была местная почва.
Гистоплазмоз обычно является субклинической инфекцией, которая не привлекает внимания человека. Микроорганизм имеет тенденцию оставаться живым в рассеянных легочных кальцификациях; поэтому некоторые случаи обнаруживаются по возникновению серьезной инфекции, когда у пациента снижается иммунитет, возможно, десятилетия спустя. Явные случаи чаще всего рассматриваются как острый легочный гистоплазмоз, заболевание, напоминающее острую пневмонию, но обычно самокупирующееся. [7] [20] Чаще всего он наблюдается у детей, недавно подвергшихся воздействию H. capsulatum , или у лиц, подвергшихся сильному воздействию. Эритематозные кожные заболевания, возникающие в результате реакций на антигены, могут осложнять течение заболевания, как и миалгии, артралгии и, редко, артритные состояния. Больные эмфиземой могут заболеть хроническим полостным легочным гистоплазмозом как осложнением заболевания; в конечном итоге образовавшаяся полость может быть занята шаром грибка Aspergillus ( аспергилломой ), что потенциально приводит к массивному кровохарканью. [20] Другая редкая форма гистоплазмоза — медленно прогрессирующее состояние, известное как гранулематозный медиастинит, при котором лимфатические узлы в средостенной полости между легкими воспаляются и в конечном итоге некротизируются; опухшие узлы или дренирующая жидкость могут в конечном итоге поражать бронхи, верхнюю полую вену, пищевод или перикард. Особенно опасным состоянием является фиброз средостения, при котором у подгруппы людей с гранулематозным медиастинитом развивается неконтролируемая фиброзная реакция, которая может давить на легкие или бронхи или может вызывать правожелудочковую сердечную недостаточность. Существует ряд других редких легочных проявлений гистоплазмоза.
Гистоплазмоз, как и бластомикоз, может распространяться гематогенно, инфицируя внутренние органы и ткани, но это происходит в очень небольшом количестве случаев, и половина или более этих случаев распространения связаны с иммунодефицитом. В отличие от бластомикоза, гистоплазмоз является признанным СПИД -определяющим заболеванием у людей с ВИЧ- инфекцией; диссеминированный гистоплазмоз поражает приблизительно 5% больных СПИДом с количеством клеток CD4 + <150 клеток/мкл в высокоэндемичных районах. [21] Частота этого состояния значительно снизилась после внедрения современных методов лечения ВИЧ. [20] Другие состояния, очень редко связанные с H. capsulatum, включают эндокардит и перитонит . [7] [22]
Histoplasma capsulatum, по-видимому, тесно связана с пометом определенных видов птиц, а также летучих мышей. [7] Смесь этих экскрементов и определенных типов почв особенно способствует размножению. В высокоэндемичных районах наблюдается тесная связь с почвой под и вокруг курятников, а также с территориями, где почва или растительность сильно загрязнены фекалиями, отложенными стайными птицами, такими как скворцы и черные дрозды . Места ночевок птиц, свободные от Histoplasma, по-видимому, содержат меньше азота, фосфора, органических веществ и влаги, чем загрязненные места ночевок. [7] Гуано чаек и других колониально гнездящихся водоплавающих птиц редко связано с гистоплазмозом. [23] Жилища летучих мышей, включая пещеры, чердаки и дупла деревьев, являются классическими местами обитания H. capsulatum . [7] [22]
Вспышки гистоплазмоза обычно связаны с очисткой скоплений гуано или расчисткой покрытой гуано растительности, или с исследованием пещер летучих мышей. Кроме того, вспышки могут быть связаны с разносимой ветром пылью, высвобождаемой строительными проектами в эндемичных районах: классическая вспышка связана с интенсивной строительной деятельностью, включая строительство метро в Монреале в 1963 году. [24]
Как и в случае с бластомикозом , хорошее понимание точного экологического родства H. capsulatum значительно осложняется трудностью выделения грибка непосредственно из природы. Опять же, необходимо использовать процедуру пассажа мышей, первоначально разработанную Эммонсом [25] . Опубликован метод прямой ПЦР для обнаружения H. capsulatum в почве. [26] H. capsulatum , по-видимому, особенно склонен вызывать клиническое заболевание у маленьких детей, лиц, работающих на участках, загрязненных благоприятным птичьим или летучим пометом, лиц, подвергающихся воздействию строительной пыли, поднятой с загрязненных участков, пациентов с ослабленным иммунитетом и больных эмфиземой. Устранение агента из загрязненных почв обычно включает использование токсичных фумигантов с ограниченным успехом. [27]
В 1905 году Сэмюэл Тейлор Дарлинг по счастливой случайности идентифицировал простейший микроорганизм в образце аутопсии, пытаясь понять малярию , которая была распространена во время строительства Панамского канала . Он назвал этот микроорганизм Histoplasma capsulatum , потому что он проникал в цитоплазму ( плазму ) гистиоцитоподобных клеток ( Histo ) и имел преломляющий ореол, имитирующий капсулу ( capsulatum ), что было неправильным названием. [28]
на общедоступный текст из CDC
