Комплекс гистосовместимости лейкоцитов человека DO (HLA-DO) представляет собой внутриклеточный димерный неклассический белок главного комплекса гистосовместимости (MHC) класса II , состоящий из α- и β -субъединиц, которые взаимодействуют с HLA-DM для точной настройки иммунодоминантного выбора эпитопа . [1] [2] Как неклассическая молекула MHC класса II, HLA-DO представляет собой неполиморфный вспомогательный белок, который помогает в шаперонировании и загрузке антигенных пептидов , в отличие от его классических аналогов, которые являются полиморфными и участвуют в презентации антигенов. [3] [4] [5] Хотя еще многое предстоит выяснить о функции HLA-DO, его уникальное распределение в организме млекопитающих, а именно исключительная экспрессия HLA-DO в В-клетках , эпителиальных клетках тимуса и дендритных клетках , указывает на то, что он может иметь физиологическое значение, и вдохновил на дальнейшие исследования. [3] [6] Хотя HLA-DM может быть обнаружен без HLA-DO, HLA-DO обнаруживается только в комплексе с HLA-DM и проявляет нестабильность в отсутствие HLA-DM. Эволюционная консервация как DM, так и DO, дополнительно указывает на его биологическое значение и потенциал для предоставления эволюционных преимуществ его хозяину. [6] [7] [8]
Исследования на линиях клеток фибробластов , трансфицированных HLA-DO , и на мышином гомологе HLA-DO, H-2O, предоставляют большую часть современных знаний о белке. [9] В 1985 году были отдельно открыты α- и β -цепи, а в 1990 году было обнаружено, что обе цепи коэкспрессируются в одном белке в H-2O. [7] [8] В отличие от других молекул MHC класса II, интерферон гамма не индуцирует экспрессию HLA-DO. [1]
Во время инфекции экзогенный антиген интернализуется посредством фагоцитоза или опосредованного рецепторами эндоцитоза и обрабатывается в гидролитических ферментных отсеках с повышенной кислотностью. [1] [10] Для связывания с белком MHC-класса II HLA-DM катализирует обмен CLIP , белка, занимающего связывающую бороздку MHC класса II, с антигенным олигопептидом. HLA-DO тесно связан с HLA-DM на протяжении всего катализируемого обмена. HLA-DM также играет роль в возникновении конформационных изменений в бороздке MHC II, что приводит к высвобождению плохо подходящих или «чувствительных к DM» пептидов для поощрения презентации пептидов с более высоким сродством. [11]
В отличие от классических белков MHC II , но подобно HLA-DM, HLA-DO не связывает обработанные олигопептиды антигена. [12] Вместо этого HLA-DO связывает аналогичный неклассический белок MHC II HLA-DM в MHC класса II на сайте катализа пептидного обмена, что предполагает, что он действует как своего рода регулятор. Далее, предполагая тангенциальную функцию DO и DM, перемещение DO из эндоплазматического ретикулума к месту процессинга MHC II полностью зависит от ассоциации DO с DM. [12]
Недавние исследования механизмов менее изученного HLA-DO предполагают, что он может работать регуляторным образом на способности HLA-DM выбирать иммунодоминантные эпитопы, представленные в тимусе . [11] Исследование in vivo с использованием мышей с нокаутом HLA-DO привело к повышенной предрасположенности к аутореактивному иммунному заболеванию . [11] Исследования предполагают, что это может быть связано с отсутствием HLA-DO в качестве регулятора HLA-DM, поскольку нокаут DO приводит к меньшему разнообразию в связывании MHC II, поскольку только нечувствительные к HLA-DM пептиды останутся связанными с бороздкой. [13] [11] [14] Аналогичным образом, HLA-DO также экспрессируется в В-клетках, что указывает на возможность тонкой настройки способности В-клеток представлять различные иммунодоминантные эпитопы, в отличие от только хорошо подходящих пептидов, не затронутых DM. [10]
До того, как трехмерная структура комплексного HLA-DO была выяснена с помощью рентгеновской кристаллографии , его кристаллическая структура была смоделирована после изучения гомологии с классическими белками MHC класса II. [4] [8] [2] После кристаллизации белка было обнаружено, что HLA-DO конформационно похож на классический белок MHC класса II, с изменениями на N-конце . [4] [9] [2] Однако структура свободного белка HLA-DO еще не выяснена. [9]