Бабочка -призрак или стриж-призрак ( Hepialus humuli ) — моль семейства Hepialidae . Распространена по всей Европе, за исключением крайнего юго-востока.
Самки моли-призрака крупнее самцов и демонстрируют половой диморфизм с различиями в размере и цвете крыльев. Взрослые особи летают с июня по август и привлекаются светом. Вид зимует в виде личинки . [ 1] Личинка беловатая и похожа на червя и питается под землей корнями различных диких и культурных растений (см. список ниже). Вид может быть экономически значимым вредителем в лесных питомниках . [2]
Термин «призрачная моль» иногда используется как общее название для всех гепиалид . Призрачная моль получила свое название от парящего демонстрационного полета самца, иногда медленно поднимающегося и опускающегося над открытой землей для привлечения самок. В подходящем месте несколько самцов могут выставлять себя вместе на токовище . [ 3]
Самки моли-призрака имеют размах крыльев 50–70 мм. У них желтовато-охристые передние крылья с более темными линейными отметинами и коричневые задние крылья. Самцы меньше, с размахом крыльев 46–50 мм, и обычно имеют белые или серебристые крылья. [1] Однако у H. h. thulensis , обнаруженного на Шетландских и Фарерских островах , есть особи цвета охры.
Призрачный стриж собирается в токи, чтобы привлечь самок. Токи происходят в сумерках и обычно длятся 20–30 минут. [3] Было обнаружено, что в период тока интенсивность падающего света от 10,0 до 2,0 люкс увеличивает контраст яркости между фоном (травой/растениями) и серебристо-белыми крыльями самцов моли. Таким образом, считается, что цвет крыльев самцов мог развиться как вторичная адаптация, чтобы помочь моли быть заметнее. [4]
Самцы стрижей-призраков демонстрируют себя, паря прямо над растительностью, время от времени медленно перемещаясь горизонтально. Демонстрирующий самец лишь изредка совершал вертикальные движения, чтобы сменить позицию демонстрации. [5] Самок привлекают демонстрирующие самцы на токах, и как только самка выбирает самца, она проходит в нескольких сантиметрах от него. [6] Самец следует за самкой, которая приземляется и хлопает крыльями, давая понять, что самец может к ней приблизиться. Затем две бабочки совокупляются . [6]
Самцы демонстрируют полет и используют как химические, так и визуальные сигналы для привлечения самок к местам спаривания. [7] Во время скоплений на токах самцы стрижей-призраков используют феромоны . Они выделяются для привлечения самок, но, как известно, не используются в качестве афродизиака . Основным компонентом мужского феромона (у отдаленно родственного вида Phymatopus hecta ) является ( E , E )-α-фарнезен . [8]
Обонятельные вещества, используемые для привлечения самок, вырабатываются на задних большеберцовых щеточках самцов и, как говорят, «похожи на козьи», имея в виду запах гусеницы козьей моли . [7] [9] Самцов также могут привлекать неподвижные самки с помощью обонятельных стимулов.
Призрачная моль демонстрирует высокий уровень полового дихроматизма (см. изображение справа). Самки призрачной моли имеют желтовато-коричневый цвет, в то время как самцы имеют серебристо-белые крылья. Было высказано предположение, что разница в цвете крыльев между самцами и самками используется для визуальной эпидемической сигнализации. [3] Верхняя часть самцов имеет непигментированные чешуйки со сложной морфологией и сетчатой структурой, которые позволяют отражать свет и могут способствовать привлечению самок. [10] У самок отсутствует сложная морфология самцов. Нижняя часть как самцов, так и самок призрачной моли имеет однородный серо-коричневый цвет. [10] Считается, что также существует поведенческий диморфизм, при этом одно исследование показало, что самки больше привлекаются светом, чем самцы. [7]
Обычными хищниками призрачных молей являются несколько видов летучих мышей и птиц. Этих хищников привлекают моли во время демонстраций полета самцов. Eptesicus nilssonii , северная летучая мышь, часто была задокументирована во время охоты на токующих призрачных молей. Призрачная моль является членом семейства Hepialidae, ранней ветви Lepidoptera . Виды Hepialidae не имеют нескольких систем защиты от хищников, включая ультразвуковой слух . [4] У призрачной моли отсутствуют сложные системы защиты от хищников, и вместо этого она ограничивает свое половое поведение коротким периодом в сумерках, чтобы снизить риск нападения хищников. Несмотря на эти меры предосторожности, моль по-прежнему подвергается большому риску нападения хищников, особенно в высоких широтах, где сумерки продолжительны.
Считается, что глухие моли, такие как семейство Hepialidae, появились раньше хищных летучих мышей, которые, возможно, способствовали развитию ультразвукового слуха. В настоящее время считается, что ограниченные схемы полета моли-призрака и низкое положение в полете могут быть их основной формой защиты от хищников. [4] Моли-призраки появляются всего на 20–30 минут в сумерках, что помогает избегать хищников, поскольку большинство летучих мышей обычно начинают питаться только после наступления сумерек, а большинство птиц прекращают кормиться задолго до заката. [3]
В среднем самки моли-призрака откладывают около 600 яиц в течение четырех дней, но самка может отложить от 200 до 1600 яиц. [2]
Личинки моли-призрака вырастают до 50 мм в длину и имеют белое непрозрачное тело с красно-коричневой головой. [1] Их переднегрудная пластина также красно-коричневая, а их пинакула темно-коричневая. Молодые личинки питаются корешками растений, в то время как личинки постарше питаются более крупными корнями, столонами и нижними частями стеблей растений. [1] Рост личинок очень медленный, и период развития может длиться два-три года. Личинка имеет по крайней мере 12 возрастов , но необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, может ли быть больше возрастов при более высоких температурах. [2] Личинки наносят вред растениям, которые они потребляют, причем наибольший ущерб наносится во второе лето периода роста личинки. [1] Личинки обычно питаются на лугах, газонах и пастбищах и, как известно, наносят значительный ущерб видам-хозяевам. [1] На Британских островах личинки моли-призрака живут в почве и часто встречаются под травой. [2]
Обычно моль-призрак окукливается в апреле или мае после окончания двух-трехлетнего периода роста личинки. [1]
Взрослые особи чаще всего встречаются в июне и июле, и они обычно активны около сумерек. В частности, токование и спаривание происходят в сумерках. [1]
Личинки моли-призрака полифагны — они способны питаться несколькими типами растений. [2] Личинки, рожденные на культурах, обычно питаются корнями и могут нанести значительный ущерб культурам. Моли-призраки часто наносят вред клубнике , салату и хризантемам . [2]
Китайские авторы сохраняют ряд видов в Hepialus . Большинство из них помещены другими в род Thitarodes . Виды, сохраненные в Hepialus, включают:
Hepialus humuli впервые был описан шведским систематиком Карлом Линнеем в 1758 году. Он назвал его Phalaena Noctua humuli — подразумевая ночную моль хмелевой лозы. Позднее он был отнесен к роду Hepialus (лихорадка), который был выведен Иоганном Христианом Фабрициусом в 1775 году и относится к его ″прерывистому, чередующемуся полету″. Видовое название humuli относится к роду хмеля ( Humulus ), о котором Линней ошибочно думал, что личинки питаются его корнями. [11]
Считается, что общее название «призрачная моль» для Hepialus humuli , возможно, произошло из европейского фольклора , поскольку существуют многочисленные упоминания о белых молях, являющихся душами усопших. [12] Считается, что призрачная моль также упоминается в последнем отрывке романа Эмили Бронте «Грозовой перевал» . [12]