Hypacrosaurus (что означает «почти самый высокий ящер» [греч. υπο-, hypo- = меньше + ακρος, akros , высокий], потому что он был почти, но не совсем таким же большим, как Tyrannosaurus ) [1] [2] был родом утконосых динозавров , внешне похожих на Corythosaurus . Как и Corythosaurus , он имел высокий, полый закругленный гребень, хотя и не такой большой и прямой. Он известен по останкам двух видов, которые обитали 75–67 миллионов лет назад [3] в позднем мелу Альберты , Канада , и Монтаны , США, и является последним утконосым с полым гребнем, известным по хорошим останкам в Северной Америке . Это был малоизвестный род до открытия в 1990-х годах гнезд , яиц и детенышей, принадлежащих H. stebingeri .
Типовые останки Hypacrosaurus были собраны в 1910 году Барнумом Брауном для Американского музея естественной истории . [4] Останки, частичный посткраниальный скелет, состоящий из нескольких позвонков и частичного таза (AMNH 5204 ), были найдены вдоль реки Ред-Дир около Толман-Ферри, Альберта , Канада, в породах, которые сейчас известны как формация Хорсшу-Каньон ( ранний маастрихт , верхний мел ). Браун описал эти останки в сочетании с другими посткраниальными костями в 1913 году как новый род, который он считал похожим на Saurolophus . [1] В то время череп не был известен, но вскоре были обнаружены и описаны два черепа. [5]
В этот период останки небольших утконосых утконосов были описаны как их собственные роды и виды. Первым из них, который фигурирует в истории Hypacrosaurus, был Cheneosaurus tolmanensis , основанный на черепе и различных костях конечностей, позвонках и тазовых костях из формации Horseshoe Canyon. [6] Вскоре после этого Ричард Суонн Лулл и Нельда Райт идентифицировали скелет Американского музея естественной истории (AMNH 5461) из формации Two Medicine в Монтане как образец Procheneosaurus . [7] Эти и другие таксоны были приняты в качестве действительных родов до 1970-х годов, когда Питер Додсон показал, что более вероятно, что «хенеозавры» были молодыми особями других известных ламбеозавринов. Хотя его больше всего интересовали более ранние роды Dinosaur Park Formation Corythosaurus и Lambeosaurus , он предположил, что Cheneosaurus , как оказалось, состоял из молодых особей современного Hypacrosaurus altispinus . [8] Эта идея была принята, [9] хотя формально не проверена. Между тем, The Two Medicine Procheneosaurus не был совсем похож на другие образцы Procheneosaurus, изученные Додсоном, и на то была веская причина: он был гораздо больше похож на вид, который не будет назван до 1994 года, H. stebingeri . [10]
H. altispinus , типовой вид , известен по 5–10 сочлененным черепам с некоторыми связанными с ним скелетными останками, от молодых до взрослых особей, найденных в формации Хорсшу-Каньон. H. stebingeri известен по неизвестному, но значительному числу особей, с возрастным диапазоном от эмбрионов до взрослых. [9] Гипотеза о том , что H. altispinus и H. stebingeri образуют естественную группу, исключающую другие известные виды гадрозавров, может быть неверной, как отмечено в переописании Nipponosaurus Сузуки и др. в 2004 году ; их филогенетический анализ показал, что Nipponosaurus был более тесно связан с H. altispinus , чем H. stebingeri был с H. altispinus . [11] Однако это было отвергнуто Эвансом и Рейсом (2007). [12]
Новый вид Hypacrosaurus stebingeri был назван по множеству останков, включая детенышей с соответствующими яйцами и гнездами, найденных вблизи вершины позднего кампанского ( верхний мел ) формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана , и через границу в Альберте. Они представляют собой «крупнейшую коллекцию скелетного материала детенышей любого известного вида гадрозавров». [10]
Hypacrosaurus легче всего отличить от других утконосых утконосов ( lambeosaurines ) по его высоким остистым отросткам и форме гребня. Остистые отростки, которые выступают из верхней части позвонков , в 5-7 раз превышают высоту тела соответствующих позвонков сзади, [13] что придавало бы ему высокую спину в профиль. Полый гребень черепа похож на гребень Corythosaurus , но более заострен вдоль своей вершины, не такой высокий, шире по бокам и имеет небольшую костную точку сзади. [13] В отличие от других ламбеозавринов, проходы для дыхательных путей не образуют S-образную кривую в гребне (по крайней мере, не у H. altispinus ). [14] Предполагается, что животное было около 9,1 метра (30 футов) в длину, [13] и весило до 4,0 тонн (4,4 тонны ). [9] [15] Как и у большинства утконосых, его скелет в остальном не особенно примечателен, хотя некоторые детали таза отличительны. [4] Как и другие утконосые, это было двуногое / четвероногое травоядное животное . Два известных вида, H. altispinus и H. stebingeri , не различаются в типичном методе уникальных характеристик , поскольку H. stebingeri был описан как переходный между более ранним Lambeosaurus и более поздним Hypacrosaurus . [10]
Hypacrosaurus был ламбеозаврином- гадрозавридом и был признан таковым с момента описания его черепа. [5] Внутри Lambeosaurinae он наиболее близок к Lambeosaurus и Corythosaurus , [9] при этом Джек Хорнер и Фил Карри (1994) предполагают, что H. stebingeri является переходным между Lambeosaurus и H. altispinus , [10] а Майкл К. Бретт-Сурман (1989) предполагает, что Hypacrosaurus и Corythosaurus являются одним и тем же родом. [16] Эти роды, в частности Corythosaurus и Hypacrosaurus , считаются «шлемоносной» или «капюшонированной» ветвью ламбеозавринов, и клад , который они образуют, иногда неофициально называют Lambeosaurini. Хотя Сузуки и др. Повторное описание Nipponosaurus в 2004 году обнаружило тесную связь между Nipponosaurus и Hypacrosaurus stebingeri , что указывает на то, что Hypacrosaurus может быть парафилетическим [11]. Это было отвергнуто в более позднем, более полном повторном анализе ламбеозавров, который обнаружил, что два вида Hypacrosaurus образуют кладу без Nipponosaurus , а Corythosaurus и Olorotitan являются ближайшими родственниками. [12]
Следующая кладограмма, иллюстрирующая отношения Lambeosaurus и его близких родственников, была восстановлена в филогенетическом анализе 2022 года Син Хай и коллегами. В отличие от других современных анализов, они обнаружили, что род Magnapaulia находится внутри Hypacrosaurus , что указывает на то, что он может быть потенциальным третьим видом. [17]
Как гадрозавр , гипакрозавр был бы двуногим / четвероногим травоядным , питающимся различными растениями . Его череп позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию , а его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, из которых только относительная горстка использовалась в любой момент времени. Растительный материал срезался бы его широким клювом и удерживался в челюстях похожим на щеку органом. Диапазон его питания простирался бы от земли до примерно 4 м (13 футов) над ней. [9]
Полый гребень гипакрозавра, скорее всего, имел социальные функции, такие как визуальный сигнал, позволяющий особям идентифицировать пол или вид, а также обеспечивающий резонирующую камеру для создания звуков. [9] Гребень и связанные с ним носовые проходы также фигурировали в дебатах об эндотермии динозавров , в частности, в дискуссиях о носовых раковинах . [ необходима ссылка ]
Носовые раковины — это тонкие кости или хрящи , которые бывают двух типов и выполняют две функции. Носовые обонятельные раковины встречаются у всех ныне живущих четвероногих и выполняют функцию обоняния. Дыхательные раковины предотвращают потерю воды через испарение и встречаются только у птиц и млекопитающих , современных эндотермов (теплокровных животных), которые могут терять большое количество воды при дыхании, поскольку дышат чаще, чем эктотермы (холоднокровные животные) сопоставимого размера, чтобы поддерживать свой более высокий метаболизм . [18] Рубен и другие в 1996 году пришли к выводу, что дыхательные раковины, вероятно, отсутствовали у Nanotyrannus , Ornithomimus или Hypacrosaurus на основе КТ-сканирования , поэтому не было никаких доказательств того, что эти животные были теплокровными. [19]
Изучение соотношения изотопов кислорода в костях из разных частей тела вымершего животного должно указать, какой режим терморегуляции животное использовало в течение своей жизни. Эндотермное (теплокровное) животное должно поддерживать очень похожую температуру тела по всему телу (что называется гомеотермией), и поэтому должно быть мало различий в соотношении изотопов кислорода при измерении в разных костях. С другой стороны, соотношение изотопов кислорода значительно отличается при измерении по всему телу организма с эктотермной (холоднокровной) физиологией. [20] Соотношения изотопов кислорода, рассчитанные для гипакрозавра, предполагают, что соотношения мало различались, что указывает на то, что гипакрозавр был гомеотермом, и, вероятно, был эндотермом. [21] Это противоречит выводу Рубена и др. (1996), что гипакрозавр не был теплокровным, что было основано на отсутствии носовых раковин (см. подраздел Функции гребня выше). [ необходима ссылка ]
Hypacrosaurus stebingeri откладывал приблизительно сферические яйца размером 20 на 18,5 см (7,9 на 7,3 дюйма), с эмбрионами длиной 60 см (24 дюйма). Детеныши были около 1,7 м (5,6 фута) в длину. Исследования линий роста (т. е. линий фон Эбнера) в зубах эмбрионов H. stebingeri предполагают плезиоморфно длительное время инкубации, с минимальным временем инкубации 171,4 дня для H. stebingeri . [22] Молодые и эмбриональные особи имели глубокие черепа с небольшим расширением костей, которые в один прекрасный день сформируют гребень. [10] Рост был быстрее, чем у аллигатора , и сопоставим с ростом бескилевых птиц в течение нескольких лет, основываясь на количестве роста костей, наблюдаемом между линиями остановки роста (аналогично годичным кольцам на деревьях). [23] Исследования Лизы Купер и коллег по H. stebingeri показывают, что это животное могло достичь репродуктивной зрелости в возрасте 2–3 лет и достичь полного размера примерно в возрасте 10–12 лет. Окружность бедренной кости в постулируемой репродуктивной зрелости составляла около 40% от ее окружности в полном размере. Постулируемая скорость роста H. stebingeri опережает таковую у тираннозавридов (хищников гипакрозавров), таких как альбертозавр и тираннозавр ; быстро растущие гипакрозавры имели бы больше шансов достичь размера, достаточно большого, чтобы иметь оборонительную ценность, и начало размножения в раннем возрасте также было бы выгодно для животного-жертвы. [24] Вторичный хрящ был обнаружен в черепе детеныша H. stebingeri . [25]
В 2020 году Алида М. Байль и коллеги сообщили о следах хряща на вылупившемся образце H. stebingeri . Группа провела гистологический анализ костей черепа и конечностей птенцов образца MOR 548, большого гнездового участка в формации Ту-Медисин, приписываемого H. stebingeri , и результаты показали кальцинированный хрящ внутри надзатылочной кости, а при микроскопическом увеличении были обнаружены хондроцитоподобные структуры. Некоторые из этих структур сохранились на последних стадиях митоза , а некоторые сохранили предполагаемые следы клеточных ядер . Байль и коллеги изолировали некоторые из этих клеток для проверки с помощью окрашивания ДНК : окраски DAPI и PI . Они также выделили хондроциты эму , и они связались с фрагментами ДНК. Клетки H. stebingeri дали положительный результат на возможные химические маркеры ДНК, аналогично клеткам эму, что предполагает потенциальное сохранение этой молекулы. Команда пришла к выводу, что находка не является результатом загрязнения окаменелостями, а ДНК может сохраняться гораздо дольше, чем предполагалось ранее. [26]
Обнаружение следов зубов на малоберцовой кости особи гипакрозавра , нанесенных зубами тираннозаврида, указывает на то, что этот и другие гадрозавриды были либо добычей, либо добычей крупных тероподовых динозавров в позднемеловой период. [ необходима цитата ]
Крупная, моноспецифическая группа Hypacrosaurus stebingeri в Монтане была интерпретирована как группа динозавров, погибших в результате выпадения вулканического пепла. [20] Эта группа считается автохтонной, то есть останки, как полагают, были захоронены на том же месте или около того, где погибли особи. Разнообразие возрастов в этой группе подтверждает, что это был биоценоз — фактическое жизненное сообщество животных. [27] Причиной смерти в результате выпадения вулканического пепла является удушье пеплом и газами, выделяемыми при вулканических извержениях. Сохранение этой разнообразной группы динозавров дает исследователям ряд роста, который представляет собой последовательность стадий роста от ювенильной до взрослой особи. [ необходима цитата ]
H. altispinus разделял формацию Horseshoe Canyon с другими гадрозаврами Edmontosaurus и Saurolophus , гипсилофодонтом Parksosaurus , анкилозавридом Anodontosaurus , нодозавридом Edmontonia , рогатыми динозаврами Montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops и Pachyrhinosaurus , пахицефалозавридом Stegoceras , страусоподобными мимиками Ornithomimus и Struthiomimus , множеством малоизвестных мелких теропод , включая троодонтид и дромеозавридов , а также тираннозавридом Albertosaurus . [28] Динозавров из этой формации иногда называют эдмонтонскими, по названию эпохи наземных млекопитающих , и они отличаются от динозавров из формаций выше и ниже. [29] Предполагается, что формация Хорсшу-Каньон имела значительное морское влияние из-за вторгающегося Западного Внутреннего Морского Пути , мелководного моря , которое покрывало среднюю часть Северной Америки на протяжении большей части мелового периода . [29] H. altispinus, возможно, предпочитал оставаться ближе к суше. [9]
Немного более старая формация Two Medicine, где обитал H. stebingeri , также была заселена другим известным гнездящимся гадрозавром, Maiasaura , а также троодонтидом Troodon , который также известен по следам гнездования. Также присутствовали тираннозавриды Daspletosaurus , ценагнатиды Chirostenotes , дромеозавриды Bambiraptor и Saurornitholestes , бронированные динозавры Edmontonia , Oohkotokia и Scolosaurus , гипсилофодонт Orodromeus , гадрозавр Prosaurolophus и рогатые динозавры Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus и Rubeosaurus . [28] Эта формация была более удалена от Западного Внутреннего Морского Пути, более высокая и сухая, с более наземным влиянием. [30]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
