Hyperodapedon (от греч . ῠ̔πέρ hupér , «выше» и греч . δάπεδον dápedon , «тротуар») [1] — вымерший род рептилий -ринхозавров , живший в позднетриасовый период. Как и другие ринхозавры, он был крепко сложенным архозавроморфом , отдалённо связанным с архозаврами, такими как крокодилы и динозавры . Hyperodapedon , в частности, был частью подсемейства Hyperodapedontinae , специализированной подгруппы ринхозавров с широкими черепами, клювовидными мордами и дробящими зубными пластинами на нёбе.
Hyperodapedon остается одним из самых распространенных и хорошо изученных ринхозавров из-за обилия его окаменелостей на нескольких континентах. Он был назван и открыт Томасом Генри Хаксли в 1859 году на основе H. gordoni , вида из Шотландии. Он также был зарегистрирован в Африке, Азии ( Индия ), а также в Северной и Южной Америке, хотя некоторые виды позже были выделены в собственные роды. Индийский вид, H. huxleyi , также известен под родовым названием Paradapedon . Некоторые из ранних южноамериканских находок были описаны под названием Scaphonyx , которое часто считается младшим синонимом Hyperodapedon . Ископаемые остатки Hyperodapedon многочисленны и биостратиграфически значимы в слоях позднего карнийского яруса, таких как формация Исчигуаласто в Аргентине и верхняя формация Санта -Мария в Бразилии . Его обычно считают травоядным животным, которое использовало свои клювообразные предчелюстные кости и задние конечности для выкапывания растений на суше.
Первым видом Hyperodapedon, который был назван и обнаружен, был H. gordoni из песчаника Лоссимут около Элгина , Шотландия . Этот вид был назван Томасом Генри Хаксли в честь преподобного доктора Гордона, человека, который обнаружил первоначальный скелет. Хаксли первоначально назвал вид на конференции Геологического общества Лондона в 1858 году . Переписка Хаксли была добавлена в качестве постскриптума к более широкому обсуждению Родерика Мурчисона о возрасте песчаников области Элгина. Hyperodapedon был третьей рептилией, обнаруженной в этой области, после Stagonolepis и « Telerpeton» ( Leptopleuron ), и укрепил новую гипотезу Хаксли о том, что песчаник Лоссимут был мезозойского возраста, а не палеозойского. И доклад Мэрчисона, и послесловие Хаксли были опубликованы в печати в 1859 году. [2] Хаксли описал Hyperodapedon gordoni более подробно в 1869 [3] и 1887 годах. [4] Дополнительные образцы были перечислены или описаны Лидеккером (1888) [5] и Буркхардтом (1900). [6] Полное переописание всего материала H. gordoni было предпринято Майклом Бентоном в 1983 году. [7]
TH Huxley обнаружил множество серий субцилиндрических небных зубов, что было главной чертой Hyperodapedon . Huxley смог отличить Hyperodapedon от Rhynchosaurus articeps по рядам зубов верхней челюсти. [3] Позже, Lydekker понял, что Hyperodapedon имеет более двух рядов зубов как в верхней челюсти, так и в небной кости. [7]
Hyperodapedon huxleyi был назван английским натуралистом Ричардом Лидеккером в 1881 году на основе ископаемых из формации Lower Maleri в Индии. Он был описан более подробно тем же автором в 1885 году. [8] Лидеккер использовал род Hyperodapedon для этого вида, но немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне считал, что он представляет собой новый род, тесно связанный с Hyperodapedon . В 1938 году фон Хюне установил новый род Paradapedon для этого вида. [9] Все ископаемые останки, отнесенные к Paradapedon, были переописаны индийско-американским палеонтологом Санкаром Чаттерджи в 1974 году. [10]
На протяжении большей части 20-го века Paradapedon huxleyi был вовлечен в дебаты по поводу валидности Parasuchus hislopi , вида, который впервые был упомянут Хаксли (1870) и формально описан Лидеккером (1885). [8] [10] Одной из окаменелостей синтипа Parasuchus hislopi была коллекция костей, включающая частичную мозговую коробку, остеодермы (костные щитки), зубы и другой связанный материал. Позже мозговая коробка была идентифицирована как принадлежащая ринхозавру, но другие кости в синтипе принадлежат плотоядному фитозавру . Это сделало бы синтип химерой , включающей ископаемый материал двух неродственных видов животных. [10]
Чтобы исправить эту проблему, фон Хюэн (1940) решил отказаться от названия Parasuchus hislopi , поскольку он считал, что название применимо в первую очередь к мозговой коробке ринхозавров, которая, безусловно, могла быть отнесена к Paradapedon huxleyi . Чаттерджи (1974) не согласился, отметив, что мозговая коробка не имела особого статуса по сравнению с другими окаменелостями, поскольку это был просто синтип, а не голотип. Он отделил мозговую коробку от Parasuchus hislopi и назвал фрагмент морды фитозавра новым лектотипом для этого вида. [10] Благодаря открытию новых полных скелетов, Parasuchus hislopi по сей день считается действительным таксоном фитозавров. [11] [12]
Бентон (1983) пришел к выводу, что «Paradapedon» huxleyi следует снова считать видом Hyperodapedon , тем самым сделав Paradapedon младшим синонимом Hyperodapedon . [7]
Ископаемые останки Hyperodapedon sanjuanensis ранее были описаны под названиями « Scaphonyx fischeri » и « Scaphonyx» sanjuanensis, прежде чем в 2000 году их официально отнесли к роду Hyperodapedon. [13]
Артур Смит Вудворд (1907) назвал новый род и вид, Scaphonyx fischeri , для небольшого количества позвонков и фаланг рептилий из формации Верхняя Санта-Мария в бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул . Название рода Scaphonyx (что означает коготь каноэ ) отсылает к ковшеобразной форме когтей рептилии, в то время как название вида дано в честь доктора Джанго Фишера, который обнаружил окаменелости в 1902 году. В то время Вудворд считал Scaphonyx fischeri короткошеим динозавром, тесно связанным с Euskelosaurus . [14] Дальнейшая коллекция из того же района Фридрихом фон Хюне дала более обширный ископаемый материал. Хьюэн (1926) неофициально предложил несколько новых названий для описания ископаемых рептилий, которые он собрал: Cephalonia , Cephalastron , Cephalostronius и Scaphonychimus . К 1942 году он объединил все эти останки в Cephalonia lotziana (грацильная форма) или Scaphonyx fischeri (крепкая форма), признав при этом их родство с ринхозаврами. [15] [16]
Название "Scaphonyx" sanjuanensis было установлено Силлом (1970) в отношении окаменелостей ринхозавров из формации Исчигуаласто в Аргентине. Силл также продемонстрировал синонимию Cephalonia lotziana и Scaphonyx fischeri , при этом окаменелости последнего просто были перекристаллизованы в более раздутое состояние посредством диагенетических процессов . [17] [16]
H. sanjuanensis считается наиболее распространенным ископаемым организмом, сохранившимся в формации Исчигуаласто, составляя большинство ископаемых, обнаруженных в пределах первых 100 метров формации. [13] [18] [19] [20]
Hyperodapedon huenei был назван Лангером и Шульцем (2000) в той же публикации, которая перенесла H. sanjuanensis в род. Видовое название дано в честь Фридриха фон Хюэна. H. huenei — еще один бразильский вид из верхней формации Санта-Мария. Голотип — большой и хорошо сохранившийся череп, UFRGS PV0132T. Только несколько других фрагментов верхней челюсти и зубной кости были отнесены к виду в его первоначальном описании. [13]
Диагностические признаки H. huenei включают отсутствие подглазничного отверстия, одну зубную пластину и сращение супраооципитальной и опистотической костей мозговой коробки. Кроме того, задняя часть верхней зубной пластины имеет вторичную канавку износа рядом с основной продольной канавкой, а медиальная часть зубной пластины шире боковой части. Оба состояния похожи на более базальных ринхозавров, но отличаются от других видов Hyperodapedon . [13]
Hyperodapedon tikiensis был назван Мукерджи и Рэем (2014) по формации Тики в бассейне Рева в Индии. [21] Этот диагноз этого вида основан на нескольких особенностях краниального и посткраниального скелета. Краниальные аутапоморфии (уникальные диагностические признаки) включают базиптеригоидный отросток, который длиннее, чем шире [ необходимо уточнение ] и гребневидное поперечное сечение верхней челюсти рядом с главной продольной бороздой. Боковое зубное поле зубной пластины шире, чем на медиальной стороне, с тремя зубными рядами против двух на медиальной стороне. Задний край зубной пластины также имеет более широкий угол (130°) по сравнению с другими видами в этом роде. Посткраниальные диагностические признаки включают пропорции подвздошной кости, глубоко выемчатые невральные дуги на средних грудных позвонках, длинную лопаточную лопасть, выраженный дельтопекторальный гребень и проксимальный конец плечевой кости, который шире на дистальном конце. [21]
Hyperodapedon был коренастым и крепко сложенным животным с толстыми конечностями и широким черепом и телом. H. gordoni имел общую длину около 1,3 метра (4,3 фута), с длиной черепа от 13 до 18 сантиметров (от 5,1 до 7,1 дюйма). [7] Самый крупный вид, H. huxleyi , имел предполагаемую длину черепа около 42 сантиметров (17 дюймов). [22]
Помимо клюва, у него было несколько рядов зубов с каждой стороны верхней челюсти и один ряд с каждой стороны нижней челюсти, что создавало мощное рубящее действие во время еды. [23] Зубные ряды верхней челюсти были размещены на зубных пластинах, образованных слиянием верхней челюсти и небных костей. Зубные пластины имеют ровные ряды небольших конических зубов, разделенных продольной канавкой, в которую помещаются зубы нижней челюсти. [13] Зубы имели открытые корни, которые не могли быть заменены, как у других рептилий . [4]
Верхняя височная перекладина обращена дорсально и возвышается над уровнем вентрального края орбиты ( глазницы). [21] Мозговая коробка Hyperodapedon имела продольный стременной канал на задней стороне лопатообразного парокципитального отростка, который гребень лагенара расширялся латерально , ограничивая задний конец. [13] Крыловидная кость Hyperodapedon не имеет пары гребней, присутствующих у других ринхозавров, а также небных зубов в целом. Префронтальная кость глубоко вогнута на дорсальной стороне. [22]
Как и у других ринхозавридов, зубная кость Hyperodapedon составляет половину длины нижней челюсти. [24] У Hyperodapedon один ряд зубов в нижней челюсти, который вгрызается в бороздку между зубными рядами верхней челюсти. Перед зубным рядом верхний край зубной кости имеет форму острого лезвия.
Ринхозавры являются архозавроморфными диапсидами , что означает, что они являются рептилиями, более тесно связанными с архозаврами (такими как крокодилы и птицы), чем с лепидозаврами (такими как ящерицы). Внутри Rhynchosauria Hyperodapedon является тезкой Hyperodapedontinae , меньшей клады, призванной охватывать позднетриасовых ринхозавров, исключая более базальные таксоны, такие как Rhynchosaurus и stenaulorhynchines . [13]
Лангер и др. (2000) определили Hyperodapedon как таксон на основе ствола , который включает всех ринхозавров, более близких к Hyperodapedon gordoni, чем к "Scaphonyx" sulcognathus (вид, который был переименован в Teyumbaita в 2010 году). [13] Это определение рода основано на предположении, что Teyumbaita является сестринским таксоном Hyperodapedon , а не глубоко вложенным в него. Кладограмма ниже основана на филогенетическом анализе Мукерджи и Рэя (2014), исследовании, которое поддерживает определение, предоставленное Лангером и др. (2000): [21]
Валидные виды, которые были впервые отнесены к Scaphonyx .
Другие исследования вложили Teyumbaita глубоко в кладу видов Hyperodapedon . Если это так, то Hyperodapedon в его самой широкой форме был бы парафилетическим родом, а не исключительной монофилетической кладой. В результате было предложено разделить род на несколько родов, по одному виду в каждом. Несколько новых родов использовались в прошлом ( Scaphonyx для H. sanjuanensis , Macrocephalosaurus для H. mariensis , Paradapedon для H. huxleyi , Supradapedon для H. stockleyi ), в то время как другие были названы недавно ( Beesiiwo , Oryctorhynchus ). Типовой вид H. gordoni был бы единственным видом, оставшимся в роде при этой узкой интерпретации. [25]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе Фитча и др. (2023): [25]
Череп имел большие глазницы и прочные склеральные пластины , которые поддерживали глаза. Они, предположительно, обеспечивали хорошее зрение. Носовые капсулы также были большими, помогая обонянию. Поскольку у Hyperodapedon отсутствовала барабанная перепонка , считалось, что они могли ощущать звук кожей около квадратной кости . [7] Предчелюстная кость чрезвычайно плотная, особенно ближе к кончику, и усеяна скоплениями ямок. Эти кости, скорее всего, были покрыты высокочувствительной кератиновой оболочкой. [26]
Hyperodapedon gordoni — вид ринхозавров с самой большой глубиной биомеханических исследований, любезно предоставленных Бентоном (1983). Шея была самой гибкой частью тела в целом, согласно структуре позвонков. Шея и шейные ребра также имели сильные точки крепления для мышц, связанных со стабилизацией, качанием и опусканием тяжелой головы. Центральная часть туловища в основном подходила для бокового сгибания. Плечо, бедро и хвост были наименее гибкими областями тела. Другие виды, такие как «Paradapedon» huxleyi , могли иметь немного большую гибкость плеч по сравнению с H. gordoni . [7]
H. gordoni, вероятно, предпочитал полураскинутую позу конечностей, при этом задние конечности были более мощными и гибкими, чем передние. Во время движения передней конечности плечевая кость могла двигаться по дуге около 100°. Этот диапазон движения обеспечивался узкой гленоидой (плечевым суставом), которая позволяла плечевой кости качаться относительно плечевого пояса, а не скользить. При максимальном выдвижении вперед верхняя часть руки была вытянута вбок и немного вперед и вниз. В максимальном заднем положении плечевая кость направлена почти прямо назад и лежит плоско по отношению к телу, скручивая предплечье внутрь и сужая положение передней конечности в целом. Передние конечности, вероятно, были вторичны по отношению к задним конечностям во время передвижения, поскольку плечевой сустав был маленьким и слабым, а связанные с ним мышцы были плохо расположены для сильного движения. [7]
Тазобедренный сустав состоит из широкой вертлужной впадины (вертлужной впадины) и нечеткой головки бедренной кости, поэтому он был бы в целом гибким, даже с учетом наличия хряща для заполнения промежутков. Идеальная поза для максимизации длины шага была полупрямой, с бедром примерно на 45° ниже горизонтали (если смотреть как спереди, так и сбоку) в начале и конце его 90° дуги. Коленный и голеностопный суставы были довольно простыми и шарнирными, поэтому большая часть движения задней конечности полагалась на вращающийся тазобедренный сустав. Несмотря на его тяжелое тело, пропорции конечностей Hyperodapedon были похожи на активных и относительно подвижных динозавров, таких как Protoceratops . Независимо от этого, Hyperodapedon , безусловно, был полностью четвероногим из-за его узкого бедра, короткого хвоста и громоздкого туловища. [7]
Несколько линий доказательств подтверждают идею о том, что Hyperodapedon и другие ринхозавры использовали свои задние конечности для рытья ям, универсального типа роющего поведения, используемого такими животными, как черепахи , суслики , броненосцы и ящеры , среди прочих. Копатели ям сочетают в себе сильную нижнюю конечность с большими когтями, чтобы разрыхлять и соскребать землю назад. Как и современные копатели ям, Hyperodapedon имел большую ступню с высокими узкими когтями, хотя эти адаптации встречаются на задних ногах, а не на передних. Таз и большая берцовая кость имели место для плотной мускулатуры, а крепкие переплетенные фаланги пальцев ног были бы укреплены прочными связками . Обе передние конечности и одна задняя конечность могли действовать, чтобы подпереть тело, пока другая задняя конечность занимается рытьем. [7]
Гистология костей конечностей у H. huxleyi и H. tikiensis помогла оценить скорость роста. [27] Молодь росла быстрее, на что указывает неравномерная кора костей. Подростки росли медленнее, с редкими паузами в отложении костей. Взрослые особи росли медленнее, но даже тогда они не прекращали расти в течение всей своей жизни. В целом, Hyperodapedon имел более агрессивную стратегию развития, чем большинство рептилий, и его метаболизм, вероятно, был больше похож на ранних архозаврообразных, таких как Proterosuchus и Erythrosuchus . Толщина коры костей соответствует наземным четвероногим и намного ниже, чем ожидается для специализированных водных или роющих животных. Тем не менее, задние конечности имели гораздо более толстую кору, чем передние, что может поддерживать сильную мускулатуру и образ жизни, связанный с царапаньем. [27]
Считается, что Hyperodapedon был травоядным, питавшимся в основном « семенными папоротниками ». Челюсти позволяли производить точный режущий укус, чтобы разламывать жесткие растения, которые они ели. [23] Плечевая кость имела широкий диапазон движений, хотя бедренная кость была более ограничена в своей способности вращаться относительно тела. [7] Было высказано предположение, что клювообразная предчелюстная кость и задние конечности использовались для выкапывания пищи. [7] Род мог вымереть, когда эти растения вымерли в поздней части триаса. [23] Моллюски являются еще одним предполагаемым источником пищи, для использования которого требовалась сильная дробящая челюсть. [26]
На окаменелостях нижней челюсти и черепа H. huxleyi из формации Малери видны следы укусов, скорее всего, оставленные фитозаврами, что указывает на то, что эти рептилии, вероятно, охотились на Hyperodapedon . [28]
Hyperodapedon был широко распространенным четвероногим в верхнем триасе, присутствовал в большинстве мест, где отсутствуют фитозавры . [4] [7] [22] В спорной системе фаунохронов наземных позвоночных Hyperodapedon преобладает во многих формациях, отнесенных к адаманскому или отишалькскому фаунохронам. [29] Аналогично, Rhynchosaurus встречается в флювиально-приливных отложениях с высыханием вместе с эоловыми отложениями с частыми внезапными наводнениями. [24] Ископаемые Hyperodapedon или ископаемые, ранее относимые к роду или его синонимам, были найдены в: [29] [30]
Медиа, связанные с Hyperodapedon на Wikimedia Commons
