stringtranslate.com

теория отбора r/K

Североатлантический гладкий кит с единственным детенышем. Размножение китов происходит по стратегии К -селекции, с небольшим количеством потомства, длительной беременностью, длительной родительской заботой и длительным периодом до половой зрелости.

В экологии теория r / K -селекции относится к выбору комбинаций признаков в организме, которые обеспечивают компромисс между количеством и качеством потомства. Фокус либо на увеличенном количестве потомства за счет снижения индивидуальных родительских инвестиций r - стратегов , либо на уменьшенном количестве потомства с соответствующим увеличением родительских инвестиций K -стратегов, широко варьируется, по-видимому, для содействия успеху в определенных средах. Концепции количества или качества потомства иногда называют «дешевыми» или «дорогими», что является комментарием к расходному характеру потомства и принятым родительским обязательствам. [1] Стабильность среды может предсказать, будет ли создано много расходного потомства или меньшее количество потомства более высокого качества приведет к более высокому репродуктивному успеху. Нестабильная среда будет побуждать родителя создавать много потомков, потому что вероятность того, что все (или большинство) из них доживут до взрослой жизни, мала. Напротив, более стабильная среда позволяет родителям уверенно инвестировать в одного потомка, потому что они с большей вероятностью доживут до взрослой жизни.

Термин r / K -отбор был введен экологами Робертом Макартуром и Э.О. Уилсоном в 1967 году [2] на основе их работ по биогеографии островов ; [3] хотя концепция эволюции стратегий жизненного цикла имеет более длительную историю [4] (см., например, стратегии растений ).

Теория была популярна в 1970-х и 1980-х годах, когда она использовалась как эвристический прием, но потеряла значение в начале 1990-х годов, когда она подверглась критике со стороны нескольких эмпирических исследований. [5] [6] Парадигма жизненного цикла заменила парадигму отбора r / K , но продолжает включать ее важные темы как подмножество теории жизненного цикла. [7] Некоторые ученые теперь предпочитают использовать термины быстрая и медленная жизненная история в качестве замены, соответственно, репродуктивной стратегии r и K. [8]

Обзор

Крысы с матерью. Размножение крыс следует стратегии r -селекции, с большим количеством потомства, короткой беременностью, меньшей родительской заботой и коротким временем до половой зрелости. То же самое относится и к мышам.

В теории r / K -селекции предполагается , что селективное давление управляет эволюцией в одном из двух обобщенных направлений: r- или K -селекция. [2] Эти термины, r и K , взяты из стандартной экологической формулы , как показано в упрощенной модели популяционной динамики Ферхюльста : [9]

где N — численность населения , r — максимальная скорость роста , K — пропускная способность местной среды, и ⁠ д Н /д т ⁠ ( производная размера популяции N по времени t ) — это скорость изменения популяции со временем. Таким образом, уравнение связывает скорость роста популяции N с текущей численностью популяции, включая влияние двух постоянных параметров r и K . (Обратите внимание, что уменьшение — это отрицательный рост.) Выбор буквы K произошел от немецкого Kapazitätsgrenze (предел емкости), в то время как r произошел от rate .

г-выбор

r -селектированные виды — это те, которые подчеркивают высокие темпы роста, обычно используют менее переполненные экологические ниши и производят много потомков , каждое из которых имеет относительно низкую вероятность дожить до взрослого возраста (т. е. высокий r , низкий K ). [10] Типичным r -видом является одуванчик (род Taraxacum ).

В нестабильных или непредсказуемых условиях преобладает r -отбор из-за способности быстро размножаться . Мало преимуществ в адаптациях, которые позволяют успешно конкурировать с другими организмами, поскольку среда, скорее всего, снова изменится. Среди черт, которые, как считается, характеризуют r -отбор, — высокая плодовитость , малый размер тела , раннее наступление зрелости, короткое время генерации и способность широко рассеивать потомство.

Организмы, жизненный цикл которых подвержен r -отбору, часто называют r -стратегами или r -отобранными. Организмы, которые проявляют r -отобранные признаки, могут варьироваться от бактерий и диатомовых водорослей до насекомых и трав , различных полуродящих головоногих моллюсков , некоторых семейств птиц, таких как речные утки , и мелких млекопитающих , особенно грызунов .

К-выбор

Белоголовый орлан , особь типичного вида K -стратегов. K -стратеги имеют большую продолжительность жизни, производят меньше потомства и в молодом возрасте склонны быть альтрициальными , требуя усиленной заботы со стороны родителей.

Напротив, виды, отобранные по K, демонстрируют черты, связанные с проживанием при плотности, близкой к пропускной способности, и обычно являются сильными конкурентами в таких переполненных нишах, которые вкладывают больше средств в меньшее количество потомков, каждое из которых имеет относительно высокую вероятность дожить до взрослого возраста (т. е. низкий r , высокий K ). В научной литературе виды , отобранные по r, иногда называют «оппортунистическими», тогда как виды, отобранные по K, описывают как «равновесные». [10]

В стабильных или предсказуемых условиях преобладает К -отбор, поскольку решающее значение имеет способность успешно конкурировать за ограниченные ресурсы, а популяции организмов, отобранных по К -отбору, обычно очень постоянны по численности и близки к максимальному значению, которое может выдержать среда (в отличие от популяций, отобранных по r -отбору, где размеры популяции могут меняться гораздо быстрее).

Черты, которые считаются характерными для K -отбора, включают большой размер тела, большую продолжительность жизни и производство меньшего количества потомства, которое часто требует обширной родительской заботы до тех пор, пока не созреет. Организмы, жизненный цикл которых подвержен K -отбору, часто называют K -стратегами или K -отобранными. [11] Организмы с признаками K -отбора включают крупные организмы, такие как слоны , люди и киты , а также более мелкие долгоживущие организмы, такие как полярные крачки , [12] попугаи и орлы .

Непрерывный спектр

Хотя некоторые организмы идентифицируются как в первую очередь r - или K -стратеги, большинство организмов не следуют этой схеме. Например, деревья обладают такими чертами, как долголетие и сильная конкурентоспособность, которые характеризуют их как K -стратегов. Однако при размножении деревья обычно производят тысячи потомков и широко их рассеивают, черты, характерные для r -стратегов. [13]

Аналогичным образом, рептилии, такие как морские черепахи, демонстрируют как r- , так и K -признаки: хотя морские черепахи являются крупными организмами с большой продолжительностью жизни (при условии достижения ими зрелого возраста), они производят на свет большое количество невыкормленного потомства.

Дихотомию r / K можно переформулировать как непрерывный спектр, используя экономическую концепцию дисконтированных будущих доходов , при этом r -выбор соответствует большим ставкам дисконтирования, а K -выбор соответствует малым ставкам дисконтирования. [14]

Экологическая сукцессия

В районах крупных экологических нарушений или стерилизации (например, после крупного извержения вулкана , как на Кракатау или горе Сент-Хеленс ), r- и K -стратеги играют различные роли в экологической последовательности , которая восстанавливает экосистему . Из-за более высоких темпов воспроизводства и экологического оппортунизма первичные колонизаторы обычно являются r -стратегами, и за ними следует последовательность все более конкурентоспособной флоры и фауны . Способность окружающей среды увеличивать энергетическое содержание посредством фотосинтетического захвата солнечной энергии увеличивается с ростом сложного биоразнообразия , поскольку r- виды размножаются, достигая пика, возможного при K -стратегиях. [15]

В конце концов достигается новое равновесие (иногда называемое сообществом климакса ), при этом r -стратеги постепенно заменяются K -стратегами, которые более конкурентоспособны и лучше адаптированы к новым микроэкологическим характеристикам ландшафта . Традиционно считалось, что на этой стадии биоразнообразие максимизируется, а внедрение новых видов приводит к замене и локальному вымиранию эндемичных видов. [16] Однако гипотеза промежуточного нарушения утверждает, что промежуточные уровни нарушения в ландшафте создают участки на разных уровнях сукцессии, способствуя сосуществованию колонизаторов и конкурентов в региональном масштабе.

Приложение

Хотя теория отбора r / K обычно применяется на уровне видов, она также полезна при изучении эволюции экологических и жизненных различий между подвидами, например, африканской медоносной пчелы, A. m. scutellata , и итальянской пчелы, A. m. ligustica . [17] С другой стороны, она также использовалась для изучения эволюционной экологии целых групп организмов, таких как бактериофаги . [18] Другие исследователи предположили, что эволюция воспалительных реакций человека связана с отбором r / K . [19]

Некоторые исследователи, такие как Ли Эллис , Дж. Филипп Раштон и Аурелио Хосе Фигередо , пытались применить теорию отбора r / K к различным проявлениям человеческого поведения, включая преступность , [20] сексуальную распущенность , фертильность, IQ и другие черты, связанные с теорией жизненного цикла . [21] [22] Раштон разработал « дифференциальную теорию К », чтобы попытаться объяснить различия в поведении между человеческими расами . [22] [23] Дифференциальная теория К была развенчана как лишенная эмпирической основы, а также была описана как ключевой пример научного расизма . [24] [25] [26]

Статус

Хотя теория отбора r / K стала широко использоваться в 1970-х годах, [27] [28] [29] [30] она также начала привлекать больше критического внимания. [31] [32] [33] [34] В частности, обзор 1977 года эколога Стивена С. Стернса привлек внимание к пробелам в теории и к неоднозначностям в интерпретации эмпирических данных для ее проверки. [35]

В 1981 году обзор литературы по r / K -селекции, проведенный Парри, продемонстрировал, что среди исследователей, использующих теорию, не было согласия относительно определения r- и K -селекции, что привело его к вопросу о том, было ли обосновано предположение о связи между репродуктивными расходами и упаковкой потомства. [36] Исследование Темплтона и Джонсона, проведенное в 1982 году, показало, что в популяции Drosophila mercatorum при K -селекции популяция фактически производила более высокую частоту признаков, обычно связанных с r -селекцией. [37] Несколько других исследований, противоречащих предсказаниям теории r / K -селекции, также были опубликованы между 1977 и 1994 годами. [38] [39] [40] [41]

Когда Стернс снова рассмотрел статус теории в 1992 году, [42] он отметил, что с 1977 по 1982 год в поисковой службе литературы BIOSIS в среднем было 42 ссылки на теорию в год, но с 1984 по 1989 год среднее число упало до 16 в год и продолжало снижаться. Он пришел к выводу, что теория r / K была когда-то полезной эвристикой, которая больше не служит цели в теории истории жизни. [43]

Совсем недавно панархические теории адаптивной способности и устойчивости, продвигаемые К. С. Холлингом и Лэнсом Гандерсоном, возродили интерес к этой теории и используют ее как способ интеграции социальных систем, экономики и экологии. [44]

В 2002 году Резник и его коллеги проанализировали споры относительно теории отбора r / K и пришли к выводу, что:

Отличительной чертой парадигмы r- и K -селекции был акцент на плотностно-зависимом отборе как важном агенте отбора в истории жизни организмов. Эта парадигма была подвергнута сомнению, поскольку стало ясно, что другие факторы, такие как смертность, зависящая от возраста, могут обеспечить более механистическую причинную связь между средой и оптимальной историей жизни (Wilbur et al. 1974; [31] Stearns 1976, [45] 1977 [35] ). Парадигма r- и K -селекции была заменена новой парадигмой, которая фокусировалась на смертности, зависящей от возраста (Stearns, 1976; [45] Charlesworth, 1980 [46] ). Эта новая парадигма истории жизни превратилась в парадигму, которая использует структурированные по возрасту модели в качестве основы для включения многих тем, важных для парадигмы r - K .

—  Резник, Брайант и Баши, 2002 [7]

В настоящее время доступны альтернативные подходы как для изучения эволюции истории жизни (например, матрица Лесли для популяции, структурированной по возрасту), так и для отбора, зависящего от плотности (например, модель лотереи с переменной плотностью [47] ).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "r and K selection". www.bio.miami.edu . Получено 2020-10-27 .
  2. ^ ab Pianka, ER (1970). «О r и K отборе». American Naturalist . 104 (940): 592–597. doi :10.1086/282697. S2CID  83933177.
  3. ^ МакАртур, Р .; Уилсон, Э.О. (1967). Теория островной биогеографии (переиздание 2001 г.). Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5.
  4. ^ Например: Маргалеф, Р. (1959). Способ эволюции видов в зависимости от их места в экологической последовательности . XVTH Международный зоологический конгресс.
  5. ^ Рофф, Дерек А. (1993). Эволюция историй жизни: теория и анализ. Springer. ISBN 978-0-412-02391-0.
  6. ^ Stearns, Stephen C. (1992). Эволюция историй жизни . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857741-6.
  7. ^ ab Reznick, D.; Bryant, MJ; Bashey, F. (2002). "r-и K-отбор пересматривается: роль регуляции популяции в эволюции жизненного цикла" (PDF) . Ecology . 83 (6): 1509–1520. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[1509:RAKSRT]2.0.CO;2. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-12-30 . Получено 2013-05-11 .
  8. ^ Йешке, Джонатан М.; Кокко, Ханна (2009). «Роль размера тела и филогении в быстрых и медленных жизненных историях». Эволюционная экология . 23 (6): 867–878. doi :10.1007/s10682-008-9276-y. S2CID  38289373.
  9. ^ Верхюльст, ПФ (1838). «Обратите внимание на закон о преследовании населения в рамках роста сына». Корр. Математика. Физ . 10 : 113–121.
  10. ^ ab Например: Weinbauer, MG; Höfle, MG (1 октября 1998 г.). «Распределение и жизненные стратегии двух бактериальных популяций в эвтрофном озере». Appl. Environ. Microbiol . 64 (10): 3776–3783. Bibcode :1998ApEnM..64.3776W. doi :10.1128/AEM.64.10.3776-3783.1998. PMC 106546 . PMID  9758799. 
  11. ^ "r and K selection". Кафедра биологии. Университет Майами . Архивировано из оригинала 2014-09-05 . Получено 4 февраля 2011 .
  12. ^ Даффус, Джон Х.; Темплтон, Дуглас М.; Нордберг, Моника (2009). Концепции в токсикологии. Королевское химическое общество. стр. 171. ISBN 978-0-85404-157-2.
  13. ^ Хрди, Сара Блаффер (2000). Мать-природа: материнские инстинкты и как они формируют человеческий вид . Ballantine Books.
  14. ^ Релуга, Т.; Медлок, Дж.; Гальвани, А. (2009). «Дисконтированное репродуктивное число для эпидемиологии». Математические биологические науки и инженерия . 6 (2): 377–393. doi :10.3934/mbe.2009.6.377. PMC 3685506. PMID 19364158  . 
  15. ^ Гандерсон, Лэнс Х.; Холлинг, К.С. (2001). Панархия: понимание трансформаций в человеческих и природных системах. Island Press . ISBN 978-1-55963-857-9.
  16. ^ Макнили, JA (1994). «Уроки прошлого: леса и биоразнообразие». Биоразнообразие и сохранение . 3 : 3–20. CiteSeerX 10.1.1.461.5908 . doi :10.1007/BF00115329. S2CID  245731. 
  17. ^ Фьюэлл, Дженнифер Х.; Бертрам, Сьюзен М. (2002). «Доказательства генетической изменчивости в выполнении рабочих задач африканскими и европейскими медоносными пчелами». Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 318–25. doi :10.1007/s00265-002-0501-3. S2CID  22128779.
  18. ^ Keen, EC (2014). «Компромиссы в истории жизни бактериофагов». Бактериофаг . 4 (1): e28365. doi :10.4161/bact.28365. PMC 3942329. PMID  24616839 . 
  19. ^ ван Бодегом, Д.; Мэй, Л.; Мей, Х. Дж.; Вестендорп, РГ. Дж. (2007). «Регулирование историй человеческой жизни: роль воспалительного ответа хозяина». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1100 (1): 84–97. Bibcode : 2007NYASA1100...84V. doi : 10.1196/annals.1395.007. PMID  17460167. S2CID  43589115.
  20. ^ Эллис, Ли (1987-01-01). «Криминальное поведение и r / K -селекция: расширение эволюционной теории на основе генов». Deviant Behavior . 8 (2): 149–176. doi :10.1080/01639625.1987.9967739. ISSN  0163-9625.
  21. ^ Фигередо, Аурелио Хосе; Васкес, Женева; Брумбах, Барбара Хагена; Шнайдер, Стефани М.Р. (1 марта 2007 г.). « К -фактор, ковитальность и личность». Человеческая природа . 18 (1): 47–73. дои : 10.1007/bf02820846. ISSN  1045-6767. PMID  26181744. S2CID  10877330.
  22. ^ ab Вейцман, Фредрик; Винер, Нил И.; Визенталь, Дэвид Л.; Циглер, Майкл (1990). «Дифференциальная теория К и расовые иерархии». Канадская психология . 31 (1): 1–13. doi :10.1037/h0078934.
  23. ^ Перегрин, П. (2003). «Кросс-культурная оценка прогнозируемых связей между расой и поведением». Эволюция и поведение человека . 24 (5): 357–364. doi :10.1016/s1090-5138(03)00040-0.
  24. ^ Уинстон, Эндрю С. (29 мая 2020 г.). «Научный расизм и североамериканская психология». Oxford Research Encyclopedias: Psychology . doi : 10.1093/acrefore/9780190236557.013.516. ISBN 978-0-19-023655-7.
  25. ^ Вейцман, Фредерик; Винер, Нил И.; Визенталь, Дэвид Л.; Циглер, Майкл (1989). «Научный расизм в современной психологии». Международный журнал динамической оценки и обучения . 1 (1): 81–93.
  26. ^ «Заявление кафедры психологии относительно исследования, проведенного доктором Дж. Филиппом Раштоном». Кафедра психологии, Университет Западного Онтарио .
  27. ^ Gadgil, M.; Solbrig, OT (1972). «Концепция r-отбора и K-отбора — доказательства из диких цветов и некоторые теоретические соображения» (PDF) . Am. Nat . 106 (947): 14–31. doi :10.1086/282748. JSTOR  2459833. S2CID  86412666.
  28. ^ Лонг, Т.; Лонг, Г. (1974). «Влияние r-отбора и K-отбора на компоненты дисперсии для 2 количественных признаков». Генетика . 76 (3): 567–573. doi :10.1093/genetics/76.3.567. PMC 1213086 . PMID  4208860. 
  29. ^ Грэхем, Дж. (1977). «Репродуктивное усилие и r -отбор и K -отбор у 2 видов Lacuna (Gastropoda-Prosobranchia)». Mar. Biol . 40 (3): 217–224. doi :10.1007/BF00390877. S2CID  82459157.
  30. ^ Лакинбилл, Л. С. (1978). «селекция r и K в экспериментальных популяциях Escherichia coli ». Science . 202 (4373): 1201–1203. Bibcode :1978Sci...202.1201L. doi :10.1126/science.202.4373.1201. PMID  17735406. S2CID  43276882.
  31. ^ ab Wilbur, HM; Tinkle, DW; Collins, JP (1974). «Определенность окружающей среды, трофический уровень и доступность ресурсов в эволюции истории жизни». American Naturalist . 108 (964): 805–816. doi :10.1086/282956. JSTOR  2459610. S2CID  84902967.
  32. ^ Барбо, Р. (1987). «Являются ли r -отбор и K -отбор все еще оперативными концепциями?». Acta Oecologica – Oecologia Generalis . 8 : 63–70.
  33. ^ Куно, Э. (1991). «Некоторые странные свойства логистического уравнения, определяемые с помощью r и K – врожденные дефекты или артефакты». Исследования по популяционной экологии . 33 : 33–39. doi :10.1007/BF02514572. S2CID  9459529.
  34. ^ Getz, WM (1993). «Метафизиологическая и эволюционная динамика популяций, эксплуатирующих постоянные и интерактивные ресурсы – r -K-селекция снова». Эволюционная экология . 7 (3): 287–305. doi :10.1007/BF01237746. S2CID  21296836.
  35. ^ ab Stearns, SC (1977). "Эволюция черт жизненного цикла – критика теории и обзор данных" (PDF) . Annual Review of Ecol. Syst . 8 : 145–171. doi :10.1146/annurev.es.08.110177.001045. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-16.
  36. ^ Parry, GD (март 1981). "Значения r - и K -селекции". Oecologia . 48 (2): 260–4. Bibcode : 1981Oecol..48..260P. doi : 10.1007/BF00347974. PMID  28309810. S2CID  30728470.
  37. ^ Templeton, AR; Johnson, JS (1982). «Эволюция истории жизни в условиях плейотропии и К-отбора в естественной популяции Drosophila mercatorum». В Barker, JSF; Starmer, William T. (ред.). Экологическая генетика и эволюция: модельная система кактус-дрожжи-дрозофила . Academic Press. стр. 225–239. ISBN 978-0-12-078820-0.
  38. ^ Снелл, Терри В.; Кинг, Чарльз Э. (декабрь 1977 г.). «Продолжительность жизни и модели плодовитости коловраток: стоимость воспроизводства». Эволюция . 31 (4): 882–890. doi :10.2307/2407451. JSTOR  2407451. PMID  28563718.
  39. ^ Тейлор, Чарльз Э.; Кондра, Синдра (ноябрь 1980 г.). " r - и K -селекция у Drosophila pseudoobscura ". Эволюция . 34 (6): 1183–93. doi :10.2307/2408299. JSTOR  2408299. PMID  28568469.
  40. ^ Холлохер, Х.; Темплтон, А. Р. (апрель 1994 г.). «Молекулярная через экологическую генетику аномального брюшка у Drosophila mercatorum VI. Ненейтральность полиморфизма рДНК хромосомы Y». Генетика . 136 (4): 1373–84. doi :10.1093/genetics/136.4.1373. PMC 1205918. PMID  8013914 . 
  41. ^ Templeton, AR; Hollocher, H.; Johnston, JS (июнь 1993 г.). «Молекулярная через экологическую генетику аномального брюшка у Drosophila mercatorum V. Женская фенотипическая экспрессия на естественном генетическом фоне и в естественной среде». Genetics . 134 (2): 475–85. doi :10.1093/genetics/134.2.475. PMC 1205491 . PMID  8325484. 
  42. ^ Stearns, SC (1992). Эволюция историй жизни . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857741-6.
  43. ^ Грейвс, Дж. Л. (2002). «Какую запутанную сеть он плетет: раса, репродуктивные стратегии и теория истории жизни Раштона». Anthropological Theory . 2 (2): 2 131–154. doi :10.1177/1469962002002002627. S2CID  144377864.
  44. ^ Gunderson, LH; Holling, CS (2001). Панархия: понимание трансформаций в человеческих и природных системах. Island Press. стр. 7. ISBN 9781597269391.
  45. ^ ab Stearns, SC (1976). «Тактика истории жизни: обзор идей». Quarterly Review of Biology . 51 (1): 3–47. doi :10.1086/409052. PMID  778893. S2CID  37813334.
  46. ^ Чарльзворт, Б. (1980). Эволюция в популяциях с возрастной структурой . Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press.
  47. ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (октябрь 2019 г.). «Отбор, зависящий от плотности, и пределы относительной приспособленности». Теоретическая популяционная биология . 129 : 81–92. doi : 10.1016/j.tpb.2018.11.006 . PMID  30664884.