stringtranslate.com

Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus acidophilus ( нео-лат. «кислотолюбивая молочная палочка») — палочковидный, грамположительный , гомоферментативный , анаэробный микроб, впервые выделенный из детских фекалий в 1900 году. [1] Этот вид обычно встречается у людей, в частности в желудочно-кишечном тракте и полости рта, а также в некоторых специальных ферментированных продуктах, таких как ферментированное молоко или йогурт, хотя это не самый распространенный вид для этого. Вид наиболее легко растет при низких уровнях pH (ниже 5,0) и имеет оптимальную температуру роста 37 °C. Некоторые штаммы L. acidophilus демонстрируют сильные пробиотические эффекты и коммерчески используются в молочном производстве. Геном L. acidophilus был секвенирован.

L. acidophilus оказывает антагонистическое действие на рост Staphylococcus aureus , Escherichia coli , Salmonella typhimurium и Clostridium perfringens . [ 2 ] Из этих четырех организмов Staphylococcus aureus является наиболее пораженным. Наряду с S. aureus , другие грамположительные бактерии, C. perfringens, были поражены L. acidophilus больше, чем две другие грамотрицательные бактерии. Было обнаружено, что L. acidophilus также уменьшает образование зубного налета в полости рта, вызванное Streptococcus mutans . [3]

История

Lactobacillus acidophilus был впервые выделен из желудочно-кишечного тракта человека в 1900 году Эрнстом Моро с первоначальным названием Bacillus acidophilus. Со временем было много изменений в методах характеристики таксономии организмов, что привело к выделению рода Lactobacillus в 1929 году. Сложность с поиском исходного штамма возникла, когда нескольким штаммам одного изолята были даны различные названия. Большинство исследований L. acidophilus было сосредоточено на одном конкретном штамме, Lactobacillus acidophilus NCFM. С большим объемом информации, обнаруженной о L. acidophilus NCFM, Управление по контролю за продуктами и лекарствами США признало микроб одобренным ингредиентом в напитках, молочных продуктах и ​​других пробиотических продуктах. [4]

Биологические и биохимические особенности

Морфология

Изображение Lactobacillus acidophilus , полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ).
Культура Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus acidophilus — это неподвижный палочковидный (бацилла), грамположительный организм, размер которого варьируется от 2 до 10 мкм. L. acidophilus имеет одну фосфолипидную бислойную мембрану с большой клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана снаружи мембраны. Клеточная стенка L. acidophilus переплетена с тейхоевыми кислотами и поверхностными белками, с анионными и нейтральными полисахаридами, а также с S-слоем, выстилающим внешнюю часть клетки. [5] Было показано, что белки S-слоя L. acidophilus прилипают к эпителиальным клеткам, а также к слизи и другим внеклеточным белкам. [6] S-слой состоит из двух структурных доменов. C-концевой домен отвечает за закрепление клеточной стенки, в то время как N-концевой домен отвечает за взаимодействие с клеточной средой, а также за самосборку S-слоя. [6] У вида L. acidophilus N-концевая область показывает высокую аминокислотную изменчивость наряду с низкой гомологией последовательностей (31-72%). Однако C-конец показывает низкую аминокислотную изменчивость и высокую гомологию аминокислотных последовательностей (77-99%). [6] L. acidophilus не имеет никаких внеклеточных средств движения, таких как жгутик или пили, и поэтому является неподвижным микробом.

Lactobacillus acidophilus под микроскопом на темном светлом фоне.

Метаболизм

Путь, по которому глюкоза преобразуется в молочную кислоту как средство производства энергии

L. acidophilus — гомоферментативный анаэробный микроорганизм, что означает, что он производит только молочную кислоту в качестве конечного продукта ферментации; и что он может ферментировать только гексозы (не пентозы) посредством пути EMP (гликолиза). [5] L. acidophilus имеет более медленное время роста в молоке, чем в организме хозяина, из-за ограниченного количества доступных питательных веществ. Из-за его использования в качестве пробиотика в молоке, исследование, проведенное Американским журналом молочной науки, изучило потребности L. acidophilus в питательных веществах в попытке увеличить его низкую скорость роста. Исследование показало, что глюкоза и аминокислоты цистеин , глутаминовая кислота , изолейцин , лейцин , лизин , метионин , фенилаланин , треонин , тирозин , валин и аргинин являются необходимыми питательными веществами для роста L. acidophilus , а глицин , пантотенат кальция и Mn 2+ действуют как стимулирующие питательные вещества. [7] Исследование помогает объяснить низкую скорость роста L. acidophilus в молоке, поскольку некоторые аминокислоты, необходимые для роста L. acidophilus, отсутствуют в молоке. Добавление аминокислот с высокой скоростью потребления в ферментированное молоко является возможным решением проблемы. [7]

Геномика

Специализация прокариотических геномов различима при распознавании того, как прокариот реплицирует свою ДНК во время репликации . У L. acidophilus репликация начинается в точке начала, называемой oriC , и движется двунаправленно в форме репликационных вилок . [5] ДНК синтезируется непрерывно на ведущей нити и в прерывистых фрагментах Оказаки на отстающей нити с помощью фермента ДНК-полимеразы III . [8] Для инициирования синтеза ДНК на ведущей и отстающей нитях необходим РНК-праймер. ДНК-полимераза III следует за РНК-праймером с синтезом ДНК в направлении от 5' к 3'. [8] L. acidophilus состоит из небольшого генома с низким содержанием гуанина-цитозина , приблизительно 30%. [5] Исследование, сравнивающее 46 геномов различных штаммов L. acidophilus, показало, что размер генома варьировался от 1,95 Мб до 2,09 Мб, при среднем размере 1,98 Мб. [1] Среднее количество кодирующих последовательностей в геноме составило 1780, при этом штаммы, выделенные из ферментированных продуктов и коммерческих пробиотиков, имели в среднем больше кодирующих последовательностей, чем штаммы, выделенные от людей. [1] L. acidophilus имеет открытое состояние пангенома (все гены в пределах вида), что означает, что размер пангенома увеличивался по мере увеличения числа секвенированных геномов. Основной геном (гены, общие для всех особей вида) состоит примерно из 1117 генов в случае L. acidophilus. [1] Генетический анализ также показал, что все штаммы L. acidophilus содержали по крайней мере 15 семейств гликозилгидролаз, которые являются ключевыми ферментами в метаболизме углеводов. Каждое из 15 семейств GH было вовлечено в метаболизм обычных углеводов, таких как глюкоза, галактоза, фруктоза, сахароза, крахмал и мальтоза. Гены, кодирующие устойчивость к антибиотикам посредством оттока антибиотиков, изменения мишени антибиотиков и защиты мишени антибиотиков, присутствовали во всех штаммах L. acidophilus , обеспечивая защиту от 18 различных классов антибиотиков во всех штаммах. Фторхинолон, гликопептид, линкозамид, макролид и тетрациклин были пятью классами антибиотиков, к которым L. acidophilus демонстрировала самый высокий уровень толерантности, с более чем 300 генами, относящимися к этим классам. [1]

Среда

Клетки столбчатого эпителия из желудочно-кишечного тракта млекопитающих. L. acidophilus легко прикрепляется и обычно растет на этом типе клеток

L. acidophilus естественным образом растет в ротовой, кишечной и вагинальной полостях млекопитающих. [9] Почти все виды Lactobacillus имеют особые механизмы термоустойчивости, которые включают усиление активности шаперонов . Шапероны — это высококонсервативные стрессовые белки, которые обеспечивают повышенную устойчивость к повышенным температурам, стабильность рибосом, температурную чувствительность и контроль рибосомальной функции при высоких температурах. [10] Эта способность функционировать при высоких температурах чрезвычайно важна для выхода клеток в процессе ферментации, и в настоящее время проводится генетическое тестирование L. acidophilus с целью повышения его температурной устойчивости. [1] При рассмотрении L. acidophilus в качестве пробиотика важно, чтобы он обладал признаками, подходящими для жизни в желудочно-кишечном тракте. Часто требуется устойчивость к низкому уровню pH и высоким уровням токсичности. Эти признаки различаются и являются штаммоспецифичными. Механизмы, с помощью которых выражается эта толерантность, включают различия в структуре клеточной стенки, а также другие изменения в экспрессии белка. [9] Было показано, что изменения концентрации соли влияют на жизнеспособность L. acidophilus , но только после воздействия более высоких концентраций соли. В другом эксперименте, отмеченном Американской ассоциацией молочной науки, количество жизнеспособных клеток показало значительное снижение только после воздействия концентраций NaCl 7,5% или выше. [11] Также было замечено, что клетки отчетливо удлиняются при выращивании в условиях концентрации NaCl 10% или выше. [11] L. acidophilus также очень хорошо подходит для жизни в молочной среде, поскольку ферментированное молоко является идеальным методом доставки для введения L. acidophilus в микробиом кишечника. [7] Жизнеспособность клеток L. acidophilus , инкапсулированных с помощью технологии распылительной сушки, хранящихся в охлажденном состоянии (4 °C), выше, чем жизнеспособность клеток, хранящихся при комнатной температуре (25 °C). [12]

Определение кворума

Чувство кворума среди клеток — это процесс, в ходе которого клеточная сигнализация может приводить к скоординированным действиям, которые в конечном итоге могут помочь бактериям контролировать экспрессию генов в последовательной последовательности. Это достигается путем обнаружения небольших аутоиндукторов , которые секретируются в ответ на увеличение плотности популяции клеток. [13] У Lactobacillus acidophilus, которые можно обнаружить в желудочно-кишечном тракте, чувство кворума важно для взаимодействия бактерий при рассмотрении образования биопленки и секреции токсинов. [14]  У L. acidophilus , наряду со многими другими бактериями, опосредованное luxS чувство кворума участвует в регуляции поведения. В монокультуре продукция luxS увеличивалась во время экспоненциальной фазы роста и начинала выходить на плато по мере перехода к стационарной фазе. Повышение регуляции luxS может происходить, когда L. acidophilus помещают в совместное культивирование с другим видом Lactobacillus . [13]

Микробиота влагалища

Lactobacillus acidophilus относительно редко встречается в микробиоме влагалища ; [15] [16] [17] он чаще встречается в кишечнике. [16] Другие виды этого рода встречаются чаще, включая Lactobacillus crispatus , Lactobacillus gasseri , Lactobacillus jensenii и Lactobacillus iners . [18] [19] [20] [21] В экспериментах L. acidophilus , по-видимому, снижал способность Candida albicans прикрепляться к эпителиальным клеткам влагалища; однако использование L. acidophilus для профилактики дрожжевых инфекций неясно, поскольку также было обнаружено, что этот вид Lactobacilli не обладает очень сильной способностью прикрепляться к клеткам влагалища (и, таким образом, колонизировать их). [22]

Терапевтическое применение

Капсула, содержащая L. acidophilus, используемая для здоровья влагалища.

Исследования показали, что присутствие L. acidophilus может вызывать различные пробиотические эффекты у людей, такие как действие в качестве барьера против патогенов, помощь в переваривании лактозы, усиление иммунного ответа и снижение уровня холестерина. L. acidophilus должны существовать в концентрации 10^5 - 10^6 КОЕ (колониеобразующих единиц) на мл, чтобы эти эффекты были видны. [8] Исследование, проведенное в Медицинской школе Уэйк Форест, изучало влияние L. acidophilus на структуру и состав микробиома кишечника мышей в зависимости от возраста мышей. Исследование установило важность взаимодействия между микробами в микробной среде кишечника для общего здоровья организма, и данные показали, что у мышей, которым добавляли L. acidophilus , снизились уровни протеобактерий и повысились уровни других пробиотических бактерий по сравнению с другими мышами аналогичного возраста. [23] Другое исследование, проведенное в Христианском университете Мараната, изучало влияние бесклеточных супернатантов L. acidophilus (жидкая среда, содержащая метаболиты, вырабатываемые микробным ростом) [24] на характер роста Salmonella typhi , микроба, связанного с брюшным тифом. Исследование показало, что присутствие метаболитов L. acidophilus значительно подавляло кривые роста, демонстрируемые S. typhi , [25] подтверждая идею о том, что присутствие L. acidophilus оказывает положительное влияние на видовой состав микробного сообщества кишечника, обеспечивая организму преимущества для здоровья кишечника. Врожденная иммунная система L. acidophilus также вырабатывает антимикробные пептиды. [26] Группа коротких пептидов, обнаруженных там, продемонстрировала антимикробные свойства, такие как их сила против вирусов и других типов клеток, включая раковые клетки. [27] Также имеются некоторые доказательства, подтверждающие использование симбиотического геля (содержащего L. acidophilus ) при лечении желудочно-кишечных симптомов у пациентов, прошедших лечение гемодиализом. Этот гель также уменьшил возникновение рвоты, изжоги и болей в животе. Для того, чтобы сделать окончательные выводы, необходимы дальнейшие исследования по этому вопросу. [28]

Использование в молочной промышленности

Пример ферментированного молока, молочного продукта, в который обычно добавляют L. acidophilus для получения пробиотического эффекта.

Как указано в журнале Американской ассоциации молочной науки, « Lactobacillus acidophilus — это коммерческий штамм и пробиотик, который широко используется в молочной промышленности для получения высококачественных продуктов ферментации». [7] Повышение уровня полезных бактерий и снижение уровня патогенных бактерий в кишечнике из-за потребления ферментированного молока, содержащего штаммы L. acidophilus, имеет ряд пробиотических эффектов. Снижение уровня сывороточного холестерина, стимулирование иммунного ответа и улучшение переваривания молочной кислоты — все это пробиотические эффекты, связанные с присутствием L. acidophilus в кишечнике . L. acidophilus также эффективно снижал уровень Streptococcus mutans в слюне, а также уменьшал факторы риска, связанные с развитием неалкогольной жировой болезни печени. [7] Штамм L. acidophilus , который был наиболее широко исследован и наиболее широко используется в качестве пробиотика, называется NCFM. [1]

Наиболее распространенным видом Lactobacillus , используемым при производстве йогурта, является Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus .

Побочные эффекты

Хотя пробиотики в целом безопасны, при их пероральном применении существует небольшой риск попадания жизнеспособных бактерий из желудочно-кишечного тракта в кровоток ( бактериемия ), что может вызвать неблагоприятные последствия для здоровья. [29] Некоторые люди, например, с ослабленной иммунной системой , синдромом короткой кишки, центральными венозными катетерами, заболеваниями клапанов сердца и недоношенные дети, могут быть подвержены более высокому риску неблагоприятных событий.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Хуан Z, Чжоу X, Стэнтон C, Росс RP, Чжао J, Чжан H и др. (сентябрь 2021 г.). «Сравнительная геномика и анализ специфических функциональных характеристик Lactobacillus acidophilus». Микроорганизмы . 9 ( 9): 1992. doi : 10.3390/microorganisms9091992 . PMC  8464880. PMID  34576887.
  2. ^ Джиллиланд SE, Спек ML (декабрь 1977 г.). «Антагонистическое действие Lactobacillus acidophilus по отношению к кишечным и пищевым патогенам в ассоциативных культурах 1». Журнал защиты пищевых продуктов . 40 (12): 820–823. doi : 10.4315/0362-028x-40.12.820 . PMID  30736216.
  3. ^ Tahmourespour A, Kermanshahi RK (февраль 2011 г.). «Влияние пробиотического штамма (Lactobacillus acidophilus) на образование зубного налета оральными стрептококками». Bosnian Journal of Basic Medical Sciences . 11 (1): 37–40. doi :10.17305/bjbms.2011.2621. PMC 4362563. PMID  21342140 . 
  4. ^ Bull M, Plummer S, Marchesi J, Mahenthiralingam E (декабрь 2013 г.). «История жизни Lactobacillus acidophilus как пробиотика: история ревизионной таксономии, неправильной идентификации и коммерческого успеха». FEMS Microbiology Letters . 349 (2): 77–87. doi : 10.1111/1574-6968.12293 . PMID  24152174.
  5. ^ abcd Crawley AB, Barrangou R (2018-08-01). "Консервативная организация генома и основной транскриптом комплекса Lactobacillus acidophilus". Frontiers in Microbiology . 9 : 1834. doi : 10.3389 /fmicb.2018.01834 . PMC 6099100. PMID  30150974. 
  6. ^ abc Kong W, Gan J, Su M, Xiong B, Jiang X, Zhang T и др. (октябрь 2022 г.). «Идентификация и характеристика доменов, ответственных за связывание клеточной стенки, самосборку и адгезию белка S-слоя из Lactobacillus acidophilus CICC 6074». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 70 (40): 12982–12989. doi :10.1021/acs.jafc.2c03907. PMID  36190122. S2CID  252681628.
  7. ^ abcde Meng L, Li S, Liu G, Fan X, Qiao Y, Zhang A и др. (январь 2021 г.). «Потребности Lactobacillus acidophilus LA-5 в питательных веществах и их применение в ферментированном молоке». Journal of Dairy Science . 104 (1): 138–150. doi :10.3168/jds.2020-18953. PMID  33131816. S2CID  226234977.
  8. ^ abc Alberts BM (1987). «Механизмы репликации прокариотической ДНК». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 317 (1187): 395–420. Bibcode :1987RSPTB.317..395A. doi :10.1098/rstb.1987.0068. ISSN  0080-4622. JSTOR  2396708. PMID  2894677. S2CID  39640563.
  9. ^ ab Horackova S, Vesela K, Klojdova I, Bercikova M, Plockova M (август 2020 г.). "Активность гидролазы желчных солей, характеристики роста и свойства поверхности Lactobacillus acidophilus". European Food Research & Technology . 246 (8): 1627–1636. doi :10.1007/s00217-020-03518-8. S2CID  218877607 . Получено 17 ноября 2022 г. .
  10. ^ Адикари А.М., Прияшанта Х., Дисанаяка Дж.Н., Джаятилека Д.В., Кодитувакку С.П., Джаятилаке Дж.А. и др. (октябрь 2021 г.). «Выделение, идентификация и характеристика видового разнообразия L actobacillus из Микири: традиционные гели из ферментированного молока буйвола в Шри-Ланке». Гелион . 7 (10): e08136. Бибкод : 2021Heliy...708136A. дои : 10.1016/j.heliyon.2021.e08136 . ПМЦ 8503854 . ПМИД  34660933. 
  11. ^ ab Gandhi A, Shah NP (апрель 2016 г.). «Влияние солевого стресса на морфологию и состав мембран Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus casei и Bifidobacterium bifidum, а также их адгезию к эпителиальноподобным клеткам кишечника человека Caco-2». Journal of Dairy Science . 99 (4): 2594–2605. doi : 10.3168/jds.2015-10718 . hdl : 10722/238772 . PMID  26874411.
  12. ^ Арепалли Д., Редди РС., Госвами ТК. (2020). «Инкапсуляция клеток Lactobacillus acidophilus NCDC 016 с помощью распылительной сушки: характеристика, выживаемость после переваривания in vitro и стабильность при хранении». Food & Function . 11 (10): 8694–8706. doi :10.1039/D0FO01394C.
  13. ^ ab Moslehi-Jenabian S, Vogensen FK, Jespersen L (октябрь 2011 г.). «Ген luxS, чувствительный к кворуму, индуцируется в Lactobacillus acidophilus NCFM в ответ на Listeria monocytogenes». Международный журнал пищевой микробиологии . 149 (3): 269–273. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2011.06.011. PMID  21784546.
  14. ^ Uhlig F, Hyland NP (май 2022 г.). «Making Sense of Quorum Sensing at the Intestinal Mucosal Interface». Клетки . 11 (11): 1734. doi : 10.3390/cells11111734 . PMC 9179481. PMID  35681429 . 
  15. ^ Eschenbach DA, Davick PR, Williams BL, Klebanoff SJ, Young-Smith K, Critchlow CM и др. (февраль 1989 г.). «Распространенность видов Lactobacillus, продуцирующих перекись водорода, у нормальных женщин и женщин с бактериальным вагинозом». Журнал клинической микробиологии . 27 (2): 251–256. doi :10.1128/jcm.27.2.251-256.1989. PMC 267286. PMID  2915019 . 
  16. ^ ab Bilodeau K (2019-12-27). «Следует ли вам использовать пробиотики для вашего влагалища?». Harvard Health . Получено 2024-04-21 .
  17. ^ Антонио МА, Хоус СЭ, Хиллер СЛ (декабрь 1999 г.). «Идентификация видов вагинальных лактобацилл и демографические и микробиологические характеристики женщин, колонизированных этими видами». Журнал инфекционных заболеваний . 180 (6): 1950–1956. doi :10.1086/315109. PMID  10558952.
  18. ^ Fijan S (май 2014 г.). «Микроорганизмы с заявленными пробиотическими свойствами: обзор недавней литературы». Международный журнал исследований окружающей среды и общественного здравоохранения . 11 (5): 4745–4767. doi : 10.3390/ijerph110504745 . PMC 4053917. PMID  24859749 . 
  19. ^ Aagaard K, Riehle K, Ma J, Segata N, Mistretta TA, Coarfa C и др. (2012). «Метагеномный подход к характеристике сигнатуры вагинального микробиома при беременности». PLOS ONE . ​​7 (6): e36466. Bibcode :2012PLoSO...736466A. doi : 10.1371/journal.pone.0036466 . PMC 3374618 . PMID  22719832. 
  20. ^ Senok AC, Verstraelen H, Temmerman M, Botta GA (октябрь 2009 г.). «Пробиотики для лечения бактериального вагиноза». База данных систематических обзоров Cochrane (4): CD006289. doi :10.1002/14651858.CD006289.pub2. PMID  19821358.
  21. ^ Нардис С., Моска Л., Мастромарино П. (сентябрь – октябрь 2013 г.). «Вагинальная микробиота и вирусные заболевания, передающиеся половым путем». Аннали ди Иджене . 25 (5): 443–456. дои : 10.7416/ai.2013.1946. ПМИД  24048183.
  22. ^ Может ли йогурт предотвратить дрожжевые инфекции? Архивировано 09.03.2012 в Wayback Machine . Planned Parenthood Advocates of Arizona. 28 февраля 2012 г. Получено 28 февраля 2012 г.
  23. ^ Vemuri R, Martoni CJ, Kavanagh K, Eri R (февраль 2022 г.). "Lactobacillus acidophilus DDS-1 модулирует сети кишечной микробиологии у стареющих мышей". Nutrients . 14 (5): 977. doi : 10.3390/nu14050977 . PMC 8912519 . PMID  35267950. 
  24. ^ Mani-López E, Arrioja-Bretón D, López-Malo A (январь 2022 г.). «Влияние антимикробной и противогрибковой активности бесклеточных супернатантов молочнокислых бактерий in vitro и пищевых продуктов». Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety . 21 (1): 604–641. doi :10.1111/1541-4337.12872. PMID  34907656. S2CID  245228355.
  25. ^ Rahardja F, Shahib MN, Tjahjani S, Prasetyo D (декабрь 2019 г.). «Ингибирование роста Salmonella Typhi бесклеточными супернатантами культур Lactobacillus Acidophilus». Carpathian Journal of Food Science & Technology . 11 (5): 6–10. doi : 10.34302/crpjfst/2019.11.5.1 . S2CID  243406198.
  26. ^ da Silva BS, Díaz-Roa A, Yamane ES, Hayashi MA, da Silva Junior PI (29.10.2022). «Додерлин: выделение и характеристика антимикробного пептида широкого спектра действия из Lactobacillus acidophilus». Исследования в области микробиологии . 174 (3): 103995. doi : 10.1016/j.resmic.2022.103995 . ISSN  0923-2508.
  27. ^ Salem M, Keshavarzi Arshadi A, Yuan JS (сентябрь 2022 г.). "AMPDeep: прогнозирование гемолитической активности антимикробных пептидов с использованием трансферного обучения". BMC Bioinformatics . 23 (1): 389. doi : 10.1186/s12859-022-04952-z . PMC 9511757 . PMID  36163001. 
  28. ^ Вирамонтес-Хорнер Д., Маркес-Сандовал Ф., Мартин-дель-Кампо Ф., Визманос-Ламотт Б., Сандовал-Родригес А., Армендарис-Борунда Дж. и др. (май 2015 г.). «Влияние симбиотического геля (Lactobacillus acidophilus + Bifidobacterium Lactis + инулин) на наличие и тяжесть желудочно-кишечных симптомов у пациентов, находящихся на гемодиализе». Журнал почечного питания . 25 (3): 284–291. дои : 10.1053/j.jrn.2014.09.008. ПМИД  25455039.
  29. ^ Durchschein F, Petritsch W, Hammer HF (февраль 2016 г.). «Диетотерапия при воспалительных заболеваниях кишечника: устоявшиеся и новые». World Journal of Gastroenterology (обзор). 22 (7): 2179–2194. doi : 10.3748/wjg.v22.i7.2179 . PMC 4734995 . PMID  26900283. 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Lactobacillus acidophilus .