Lampyridae — семейство элатероидных жуков , насчитывающее более 2000 описанных видов, многие из которых являются светоизлучающими . Это жуки с мягким телом, которых обычно называют светлячками , светлячками или светлячками из -за их заметного производства света, главным образом в сумерках , для привлечения партнеров. Считается, что производство света у Lampyridae возникло как честный сигнал предупреждения о том, что личинки неприятны; это было воспринято как сигнал спаривания у взрослых особей. В дальнейшем развитие самок светлячков рода Photuris имитирует схему вспышки видов Photinus , ловя своих самцов в качестве добычи.
Светлячки обитают в умеренном и тропическом климате. Многие из них живут на болотах или во влажных лесных районах, где у их личинок есть обильные источники пищи. Хотя все известные светлячки светятся в личиночном состоянии, только некоторые виды излучают свет на взрослой стадии, а расположение светового органа варьируется у разных видов и у разных полов одного и того же вида. Светлячки привлекали внимание человека еще с классической античности ; их присутствие воспринималось как обозначение самых разных условий в разных культурах и особенно ценилось с эстетической точки зрения в Японии, где для этой конкретной цели отведены парки.
Светлячки являются жуками и во многом напоминают других жуков на всех стадиях своего жизненного цикла , претерпевая полную метаморфозу . [5] Через несколько дней после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на поверхность земли или чуть ниже нее. Яйца вылупляются через три-четыре недели. [6] У некоторых видов светлячков с водными личинками, таких как Aquatica leii , самки откладывают яйца на надводных частях водных растений, а личинки после вылупления спускаются в воду. [7]
Личинки питаются до конца лета. Большинство светлячков зимуют в виде личинок. Некоторые делают это, зарываясь под землю, другие находят места на коре деревьев или под ней. Они появляются весной. По крайней мере, один вид, Ellychnia corrusca , зимует во взрослом состоянии. [8] Личинки большинства видов являются специализированными хищниками и питаются другими личинками, наземными улитками и слизняками . Некоторые из них настолько специализированы, что имеют бороздчатые челюсти , которые доставляют пищеварительную жидкость непосредственно к жертве. Личиночная стадия длится от нескольких недель до, у некоторых видов, двух и более лет. [9] Личинки окукливаются в течение одной-двух с половиной недель и выходят взрослыми особями. [6]
Рацион взрослых особей различается у разных видов светлячков: некоторые из них хищные, другие питаются пыльцой или нектаром растений . У некоторых взрослых особей, таких как европейский светлячок, нет рта, и они появляются только для того, чтобы спариваться и откладывать яйца перед смертью. У большинства видов взрослые особи живут летом несколько недель. [6] [10]
Светлячки сильно различаются по своему внешнему виду, с различиями в цвете, форме, размере и особенностях, таких как усики. Взрослые особи различаются по размеру в зависимости от вида, самая крупная из них достигает 25 мм (1 дюйм) в длину. У многих видов имеются нелетающие личинкообразные самки . Их часто можно отличить от личинок только потому, что у взрослых самок сложные глаза , в отличие от простых глаз личинок, хотя у самок глаза намного меньше (и часто сильно регрессированы), чем у самцов. [11] Наиболее известные светлячки ведут ночной образ жизни , хотя многие виды ведут дневной образ жизни и обычно не светятся; однако некоторые виды, которые остаются в затененных местах, могут излучать свет. [5]
Большинство светлячков неприятны позвоночным хищникам, поскольку они содержат стероидные пироны люцибуфагины , подобные кардиотоническим буфадиенолидам , обнаруженным у некоторых ядовитых жаб. [12] Все светлячки светятся как личинки, и биолюминесценция является честным апосематическим предупреждающим сигналом для хищников . [13] [14] [15]
Светообразование у светлячков происходит за счет химического процесса биолюминесценции . Это происходит в специализированных органах , излучающих свет , обычно в нижней части живота самки светлячка . Фермент люцифераза действует на люциферин в присутствии ионов магния , АТФ и кислорода, производя свет. Кислород подается через брюшную трахею или дыхательную трубку. Ген , кодирующий эти вещества, был встроен во многие различные организмы . [16] Люцифераза светлячка используется в судебной медицине , а фермент имеет медицинское применение – в частности, для обнаружения присутствия АТФ или магния. [13] Светлячки излучают «холодный свет», без инфракрасных и ультрафиолетовых частот. Свет может быть желтым, зеленым или бледно-красным, с длиной волны от 510 до 670 нанометров. Некоторые виды, такие как тускло светящийся « голубой призрак » из восточной части США, могут излучать голубовато-белый свет на расстоянии и в условиях низкой освещенности, но при близком рассмотрении их свечение становится ярко-зеленым. [17] Их воспринимаемый синий оттенок может быть следствием эффекта Пуркинье . [18]
Взрослые особи излучают свет в первую очередь для выбора партнера. Ранняя личиночная биолюминесценция была принята в филогении взрослых светлячков и неоднократно приобреталась и терялась, прежде чем закрепилась и сохранилась в качестве механизма половой коммуникации у многих видов. [13] [19] Взрослые лампириды имеют множество способов общения с партнерами во время ухаживания: постоянное свечение, мигание и использование химических сигналов, не связанных с фототическими системами. [20] Химические сигналы, или феромоны, являются древней формой сексуального общения; это предшествовало эволюции мгновенной передачи сигналов в этой линии и сохраняется сегодня у дневно активных видов. [13] [21] Некоторые виды, особенно светлячки из родов Photinus , Photuris и Pyractomena , отличаются уникальными вспышками ухаживания, излучаемыми летающими самцами в поисках самок. В целом самки рода Photinus не летают, но быстро реагируют на самцов своего вида. Сигналы, световые или химические, позволяют светлячкам идентифицировать представителей своего вида. Характеристики мигающего сигнала включают различия в продолжительности, времени, цвете, количестве и частоте повторений, высоте полета и направлении полета (например, подъем или ныряние) и варьируются в зависимости от вида и географического положения. [22] [15] Когда сигналы вспышки недостаточно различаются между видами в популяции, половой отбор способствует расхождению моделей передачи сигналов. [22]
Синхронизация миганий происходит у нескольких видов; это объясняется фазовой синхронизацией и спонтанным порядком. [23] Тропические светлячки регулярно синхронизируют свои вспышки среди больших групп, особенно в Юго-Восточной Азии. Ночью на берегах рек в джунглях Малайзии светлячки точно синхронизируют свое световое излучение. Современные гипотезы о причинах такого поведения включают диету, социальное взаимодействие и высоту над уровнем моря. На Филиппинах тысячи светлячков можно увидеть круглый год в городе Донсол . В Соединенных Штатах одно из самых известных наблюдений синхронно мигающих светлячков происходит ежегодно недалеко от Элкмонта, штат Теннесси , в Грейт-Смоки-Маунтинс в первые недели июня. [24] Национальный парк Конгари в Южной Каролине является еще одним местом возникновения этого явления. [25]
Самки светлячков Photuris , «роковые женщины», имитируют световые сигнальные модели более мелких Photinus , привлекая самцов к тому, что кажется подходящим партнером, а затем поедают их. [13] Это обеспечивает самок запасом токсичных защитных химикатов люцибуфагина. [26]
Многие светлячки не излучают свет. Обычно эти виды ведут дневной или дневной образ жизни, например, представители рода Ellychnia . Некоторые дневные светлячки, обитающие в основном в затененных местах, например, под высокими растениями или деревьями, светятся. Одним из таких родов является Lucidota .
Небиолюминесцентные светлячки используют феромоны для подачи сигналов партнерам. Некоторые базальные группы не проявляют биолюминесценции и вместо этого используют химическую передачу сигналов. Phosphaenus hemipterus имеет световые органы, но является дневным светлячком и имеет большие усики и маленькие глаза. Эти черты убедительно свидетельствуют о том, что феромоны используются для полового отбора, а световые органы используются для подачи предупреждающих сигналов. В контролируемых экспериментах самцы, идущие с подветренной стороны, первыми приближались к самкам, что указывает на то, что самцы перемещаются против ветра по шлейфу феромонов. Самцы могут находить самок без использования визуальных сигналов, поэтому половое общение у P. hemipterus, по-видимому, полностью опосредовано феромонами. [27]
Самым старым известным ископаемым семейства Lampyridae является Protoluciola из позднемелового ( сеноманский период ~ 99 миллионов лет назад) бирманского янтаря Мьянмы, который принадлежит к подсемейству Luciolinae. Светообразующий орган четко присутствует. [28] На основании геномного анализа было установлено, что цвет свечения предков последнего общего предка всех ныне живущих светлячков был зеленым . [29]
Светлячки (включая светлячков) — это семейство Lampyridae, насчитывающее около 2000 видов жесткокрылых. Семейство образует единую кладу — естественную филогенетическую группу. [1] Термин «светлячок» используется как для взрослых особей, так и для личинок видов светлячков, таких как Lampyris noctiluca , обычного европейского светлячка, у которого ярко светятся только нелетающие взрослые самки; летающие самцы светятся слабо и прерывисто. [30] [31] [32] В Америке «светлячки» представляют собой близкородственное семейство жесткокрылых Phengodidae , а в Новой Зеландии и Австралии «светлячки» представляют собой люминесцентную личинку грибного комара Arachnocampa , в пределах истинного летает, двукрылые . [30]
Филогения семейства Lampyridae, основанная как на филогенетических, так и на морфологических данных Martin et al. 2019, это: [1]
Считается, что популяция светлячков во всем мире сокращается. Хотя данные мониторинга для многих регионов скудны, растущее число отдельных сообщений в сочетании с несколькими опубликованными исследованиями из Европы и Азии позволяют предположить, что светлячки находятся в беде. [33] [34] [35] [36] Недавние оценки североамериканских светлячков в Красном списке МСОП выявили виды с повышенным риском исчезновения в США, при этом 18 таксонов отнесены к категории находящихся под угрозой исчезновения. [37] [38]
Светлячки сталкиваются с такими угрозами, как потеря и деградация среды обитания, световое загрязнение , использование пестицидов , плохое качество воды, инвазивные виды, чрезмерный сбор и изменение климата . [39] Светлячковый туризм, быстро растущий сектор индустрии путешествий и туризма, также считается потенциальной угрозой для светлячков и их среды обитания, если им не управляют должным образом. [40] Как и многие другие организмы, светлячки напрямую страдают от изменений в землепользовании (например, утрата ареала обитания и связности), что считается основным фактором изменения биоразнообразия в наземных экосистемах. [41] Пестициды, включая инсектициды и гербициды , также были названы вероятной причиной сокращения численности светлячков. [42] [43] Эти химические вещества могут не только нанести непосредственный вред светлячкам, но и потенциально сократить популяцию их добычи и ухудшить среду обитания. Световое загрязнение представляет собой особую угрозу для светлячков. Поскольку большинство видов светлячков используют биолюминесцентные сигналы ухаживания, [44] они также очень чувствительны к уровню освещенности окружающей среды и, следовательно, к световому загрязнению . [44] [45] Растущее число исследований, изучающих влияние искусственного света в ночное время на светлячков, показывает, что световое загрязнение может нарушить сигналы ухаживания светлячков и даже помешать распространению личинок. [46] [47] [48] [49] Исследователи согласны с тем, что защита и улучшение среды обитания светлячков необходима для сохранения их популяций. Рекомендации включают, среди прочего, сокращение или ограничение искусственного освещения в ночное время, восстановление среды обитания, где встречаются виды, находящиеся под угрозой исчезновения, и устранение ненужного использования пестицидов. [43] [50] [51]
Заповедник светлячков Сундарбанс в Бангладеш был основан в 2019 году.
Светлячки присутствовали в человеческой культуре во всем мире на протяжении веков. [52] В Японии появление светлячков ( по-японски : хотару ) означает ожидаемую смену времен года; [53] Наблюдение за светлячками — особое эстетическое удовольствие в середине лета, которое отмечается в парках, созданных специально для этой цели. [54] Японский меч Хотарумару , изготовленный в 14 веке, назван так в честь легенды, что однажды ночью его недостатки были исправлены светлячками. [55] [56]
В Италии светлячок ( итал . lucciola ) появляется в XXVI песни Данте «Ад» , написанной в 14 веке: [57]
Quante 'l Villan ch'al poggio si riposa,
nel tempo che colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi Tien Meno Ascosa,
Come La Mosca Cede A La Zanzara,
vede Lucciole Giù Per La Vallea,
Forse Colà Dov 'E' Вендемия и ара:
ди тантэ фиамме тутта рисплендеа
л'оттава Болгия, ...- Ад Данте , Песнь XXVI, строки 25–32.
Столько же, сколько светлячков, которых крестьянин видит внизу в [ тосканской ] долине, когда он отдыхает на холме, в то время года [середина лета], когда солнце меньше всего скрывается от нас, и в то время дня [сумерки], когда муха уступает место комару — возможно, на полях, где он пашет землю и собирает виноград; таким множеством огней сиял восьмой ров [Ада]...
— прозаический перевод
