Leymus mollis — это вид травы , известный под общими названиями: американская дюнная трава , американская дюнная дикая рожь , морская лаймовая трава , волокнистая пшеница , [1] и волокнистая трава . [2] Его японское название — хаманиннику . [3] Он произрастает в Азии, где встречается в Японии , Китае , Корее и России , а также в северных частях Северной Америки, где встречается в Канаде и на севере США , а также в Гренландии . [1] [2] Его также можно найти в Исландии . [1]
Это корневищная многолетняя трава с прямостоячими стеблями, вырастающая до 1,7 метра в высоту. Листовые пластинки у ssp могут достигать почти метра в длину. mollis , и шириной до 1,5 см. Цветонос достигает 34 сантиметров в длину и 2 в ширину. Каждый колосок может иметь длину до 3,4 сантиметра и содержать до шести цветков. Есть два подвида. Подвид villosissimus в основном ограничен арктическими регионами и в основном обитает в прибрежных районах. Обычно это растение меньшего размера, чем ssp. моллис . [4] В остальном эти два подвида трудно отличить друг от друга, даже если они растут симпатически . Наиболее надежным признаком для их различения является тип волосков на чешуях и цветковых чешуйках ; [5] ссп. villosissimus имеет длинные, мягкие, иногда лохматые волоски ( ворсинчатые ), тогда как ssp. mollis имеет тонкие, тонкие волоски ( волосистые ), и их обычно меньше. [4] Астей нет . [1]
Эта трава обычно растет в прибрежных районах, особенно на дюнах . Это может быть важной частью экологии дюн. Трава обычно растет на авандюне и на зародышевых дюнах, реже на поддюне. [6] [7] [8] Это одно из первых растений, возникших в процессе экологической сукцессии на ранних стадиях развития песчаной дюны. [8] В этих рыхлых дюнах, обращенных к океану, растения переносят соленые брызги, соленый песок, малое количество пресной воды или ее полное отсутствие, нестабильный субстрат, периодические затопления во время штормов, низкий уровень питательных веществ и истиранию ветром, водой и ледяными бурями. Сеянцы могут закопаться. Такая среда вызывает у растения стресс . Трава вырастает из большого корневища, которое прикрепляет ее к зыбучему и нестабильному песку. Когда на дюне много растений, их корневища образуют сеть, которая помогает стабилизировать ее, предотвращая эрозию . Сеть становится «скелетом преддюны». [6] Это делает траву ценным видом для восстановления ландшафта в естественной пляжной среде обитания. [7]
Другие растения, встречающиеся в траве, включают Lathyrus japonicus , Achillea millefolium , Festuca Rubra , [8] Ammophila breviligulata , Rhus typhina , Rosa Rugosa , [1] и Arctanthemum arcticum . [5] Он также растет вместе с такими мхами , как Pleurozium shreberi и Polytrichum spp. и лишайники , такие как Cladina spp. [8] Было замечено, что это одно из наиболее распространенных растений в арктических местах гнездования белого гуся . Считается, что гуси предпочитают всю экосистему, в которой обитает трава, а не саму траву. [5]
Leymus mollis изучался на предмет возможного использования в селекции пшеницы. Широкая гибридизация пшеницы и L. mollis успешно проводится с 1960-х годов и приводит к созданию множества гибридов. Важный пример гибридизации L. mollis с пшеницей произошел, когда линия AD99 L. mollis была гибридизирована с пшеницей. AD99 был устойчив к мучнистой росе, а полученный гибрид пшеницы дал шесть линий, которые также были устойчивы к мучнистой росе. Этот эксперимент может быть использован в качестве основы для того, чтобы L. mollist считался очень полезным генетическим ресурсом. [9] С помощью меток экспрессированных последовательностей (EST) было обнаружено, что пшеница имеет сложный и избыточный геном. EST служат для идентификации транскрибируемых частей генома. В результате сравнительного исследования было обнаружено, что L. mollis также имеет некоторые из этих генов; потому что они очень консервативны. Однако эти гены более выражены у L. mollis , чем у пшеницы, и используются для устойчивости к осмотическому стрессу и засухе. Однако из-за их сходства они обладают способностью гибридизироваться с пшеницей. В целом эти EST помогают предоставить надлежащие инструменты для молекулярных маркеров, которые помогут идентифицировать возможную интрогрессию генов в пшеницу, особенно в отношении толерантности к осмотическому стрессу. [10]
Относительный успех Leymus mollis в селекции пшеницы можно продемонстрировать, в частности, с помощью метода генетической гибридизации in-situ (GISH). Сравнительный анализ ГИШ показал, что геномы рода Leymus достаточно разнообразны. Однако было также обнаружено, что хромосомы видов этого рода способны подвергаться полному мейотическому спариванию при гибридизме друг с другом. С помощью метода GISH было обнаружено, что различия в субтеломерном гетерохроматине не влияют на мейотическое спаривание. Поэтому можно понять, что различия между родом Leymus и Triticum (пшеницей) не помешают успешной гибридизации. [11] Этот вывод обусловлен тем, что леймус уже способен преодолевать различия внутри своего рода при спаривании.
Leymus mollis обычно рассматривают на предмет гибридизации, поскольку он обладает высокой адаптируемостью и устойчивостью. Чтобы определить адаптивный характер L. mollis, его проростки изучали в среде с низкой доступностью питательных веществ. В такой среде саженцы были очень терпимы к недостатку питательных веществ и все же могли прорасти. В целом низкая влажность почвы считается важным фактором смертности, однако сеянцы L. mollis смогли успешно прижиться. Период засухи, в котором тестировались эти саженцы, составлял 5 дней подряд, а выживаемость L. mollis составила 93%. [12] Такая адаптивность растения не наблюдается у сеянцев пшеницы, поэтому его рассматривают на предмет гибридизации. Будучи дюнной травой, L. mollis также обладает способностью выдерживать засоленность. Жизнеспособность этих семян в условиях солености оказалась выше пятидесяти процентов после погружения в воду на семь дней. Это можно объяснить тем, что L. mollis может расти в почве с высоким содержанием соли. Окружающая почва может оказаться непригодной для традиционных растений, однако L. mollis по-прежнему сохраняет способность к росту. Это еще раз демонстрирует широкую адаптируемость L. mollis . [13]
В результате сильного антропогенного давления в современном мире одним из ответов является поиск устойчивого развития нашей растительной среды. Биологи постоянно ищут новые способы борьбы с этим искусственным давлением, и одним из видов, который потенциально заслуживает более внимательного изучения, является Leymus mollis, чрезвычайно адаптируемый вид растений. Особые черты L. mollis могут оказаться полезными при гибридизации и одомашнивании этого вида или гибридного вида. Эти черты включают в себя способность вида переносить умеренную интенсивность захоронения и вытаптывание, адаптироваться к засухе и дефициту воды, противостоять многим грибковым заболеваниям, таким как полосатая ржавчина пшеницы, содержать высокую жизнеспособность почек корневища, а также переносить соль и различные заболевания.
Устойчивость к засухе. Первым фактором экологического стресса, к которому L. mollis проявляет устойчивость, является засуха и дефицит воды. У этого дикого родственника пшеницы есть защитные механизмы, которые экспрессируют несколько генов, реагирующих на стресс, которые позволяют этому виду переносить засуху и дефицит воды. Эти генетические факторы, приводящие к адаптации L. mollis к дефициту воды, могут быть полезны при искусственной селекции и гибридизации. [14]
Толерантность к захоронению: Хотя Leymus mollis хорошо адаптируется к умеренной и высокой интенсивности засухи, было показано, что он обладает еще большей устойчивостью к умеренной интенсивности захоронения и выдерживает вытаптывание, присутствующее в субарктических условиях Северной Америки. [15]
Устойчивость к грибковым заболеваниям. В дополнение к этим факторам толерантности Leymus mollis также устойчив ко многим грибковым заболеваниям. Одним из примеров такой толерантности является полосатая ржавчина пшеницы, инфекция растений, вызываемая Puccinia striiformis. Многие культуры пшеницы, являющейся одним из наиболее широко распространенных и разрушительных грибковых заболеваний в мире, сегодня нуждаются в новых эффективных генах устойчивости и разработке новых зародышевых плазм устойчивости. Было обнаружено несколько типов транслокационных линий пшеницы, обладающих устойчивостью к множеству различных рас полосатой ржавчины. [16]
Жизнеспособность почек корневища. Высокая жизнеспособность почек корневища L. mollis также способствует адаптивности этого вида. Корневища Leymus mollis обладают потенциалом для распространения и колонизации на большом расстоянии от исходной популяции благодаря способности их почек выживать в морской воде во время погружения в морскую воду. Хотя у L. mollis корневища не такие хрупкие, как у некоторых видов, произрастающих в тех же районах, таких как Ammophilia Arenaria, и поэтому не так легко распадаются на фрагменты корневища, многие другие корневища имеют более низкую жизнеспособность, чем корневища L. mollis. [17]
Солеустойчивость и устойчивость к болезням. Гены солеустойчивости и устойчивости к болезням также естественным образом обнаружены у L. mollis. Кроме того, этот вид имеет большие шипы, прочные корневища и активно растет в различных средах от Сибири до Канады, Исландии и северных частей Японии. [11]
Все эти свойства L. mollis потенциально могут оказаться полезными для улучшения сельскохозяйственных культур и одомашнивания новых видов растений в ответ на антропогенное давление и возросшую потребность в производстве продуктов питания.
Эта трава имела ряд других применений. Помимо возможной селекции пшеницы, засухоустойчивость L. mollis предлагается использовать в восстановительных инициативах. [18] Мака , Нитинахт и Квилеты использовали пучки толстых корней для растирания тела во время купания . Народы юпики используют листья для изготовления циновок, корзин, сумок и веревок, на которых подвешивают рыбу для сушки. Hesquiat плетут из листьев ручки для мешков. Кваквакавакв делают корзины и шляпы из листьев и традиционно используют их для покрытия ящиков, в которых готовят корни люпина . Нитинахт использовали заостренные листья для шитья и связывания. Хайсла и Ханаксиала использовали траву для выстилки ям , в которых готовили масло из рыбы эвлахона . Кино положил плоды салала на подстилку из листьев для просушки . [19] Инуиты в Канаде традиционно использовали Leymus mollis для лечения проблем с желудком и плетения корзин. Они использовали сушеные листья для утепления своих ботинок. [20]
Хотя это растение не является редким и находится под угрозой исчезновения, на его популяцию могут повлиять процессы, которые деградируют и разрушают его прибрежную среду обитания. Беспокойство вызывает развитие, ущерб от урагана и влияние развлекательной деятельности. [1] В некоторых районах он был вытеснен интродуцированными видами растений, такими как Ammophila Arenaria . [3]
Доступные сорта включают «Рив» и «Бенсон». Последний был назван в честь Бенни Бенсона , тринадцатилетнего мальчика, который разработал официальный флаг Аляски . Его вывели для использования при восстановлении растительности на эродированных дюнах. [21]