stringtranslate.com

Таксономия семейства Лилейные

Таксономия семейства растений Liliaceae имеет сложную историю с момента его первого описания в середине восемнадцатого века. Первоначально Liliaceae определялись как имеющие «чашечку » (околоцветник) из шести равноокрашенных частей, шесть тычинок , один столбик и верхнюю трехкамерную (трехгнездную) завязь, превращающуюся в коробочку при созревании. Таксономические границы семейства Liliaceae постепенно расширялись, пока оно не стало крупнейшим семейством растений, а также чрезвычайно разнообразным, будучи несколько произвольно определенным как все виды растений с шестью околоцветниками и верхней завязью. В конечном итоге оно стало охватывать около 300 родов и 4500 видов и, таким образом, стало « всеобъемлющим » и, следовательно, парафилетическим . Только с появлением более современных таксономических систем, разработанных группой филогении покрытосеменных (APG) и основанных на филогенетических принципах, стало возможным выделить множество отдельных таксономических группировок внутри исходного семейства и перераспределить их, оставив относительно небольшое ядро ​​в виде современного семейства лилейных, насчитывающего пятнадцать родов и 600 видов.

Liliaceae произошли от порядка Liliales , отделившись от своей родственной клады около 52 миллионов лет назад ( млн лет назад ), и диверсифицировались около 34 миллионов лет назад. Из основных клад Lilieae возникли в Евразии , а Medeoleae возникли в Северной Америке , но впоследствии были рассеяны, как, возможно, и Streptopoideae и Calochortoideae . Ископаемые останки Liliaceae датируются палеогеновой и меловой эпохами в Антарктике .

Liliaceae, вероятно, возникли как теневые растения, с последующей эволюцией в открытые области, включая листопадные леса в более открытый осенний период. Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам , к более эффектным цветам, производству коробочных плодов и более узких листьев с параллельными жилками.

В то время как надродовая (вышеродовая) структура семейства значительно менялась в связи с его постоянно меняющимися границами, в настоящее время семейство состоит из трех подсемейств : Lilioideae , Calochortoideae и Streptopoideae . Lilioideae далее делится на две трибы : Medeoleae и Lilieae . Три подсемейства содержат пятнадцать родов и около 600 видов в общей сложности.

История

Додарвиновский

Типовой род Lilium , от которого произошло название семейства, был первоначально формально описан Карлом Линнеем в 1753 году с семью видами. [3] Он поместил Lilium в Hexandria Monogynia (шесть тычинок , один плодолисти́к ) в своей половой классификации в Species Plantarum . [4] Семейство Liliaceae впервые было описано Мишелем Адансоном в 1763 году, [5] [6] но официально названо Антуаном Лораном де Жюсье в 1789 году. [1] [7] Адансон описал восемь подсемейств с 78 родами, однако подсемейство, которое он описал как Lis (лилии), имело семь родов ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis — теперь часть Fritillaria — и Tulipa ), из которых четыре относятся к современному роду. [8] Жюсье поместил их в ordo , Lilia в classis , Stamina Perigyna в Monocotyledones (однодольные), с восемью родами ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ), из которых только четыре остались в семействе. Он определил Lilia как « calix » ( околоцветник ) из шести равноцветных частей, шести тычинок, верхней завязи, одного столбика и трехгнездной коробочки. Термин ordo в то время был ближе к тому, что мы сейчас понимаем как семейство, а не порядок . [9] [10] Хотя Жюсье использовал латинское « lilia » в своем Genera Plantarum , в других местах он использовал французское « liliacées », [11] как и Адансон. Слово «Liliaceae» вскоре стало широко использоваться ботаниками , такими как Сэмюэл Фредерик Грей [12] , Джон Линдли [13] и Пьер-Жозеф Редуте [14] в начале девятнадцатого века.

Грей (1821) предоставил первое описание схемы Жюсье на английском языке, выделив два рода, встречающихся в Британии ( Tulipa , Fritillaria ), отличающихся отсутствием или наличием базальных нектарников. Его ключ использовал наличие шести равных тычинок, одного столбика, простого лепестковидного (недифференцированные листочки околоцветника , напоминающие лепестки) околоцветника и трехгнездной коробочки с плоскими семенами для определения семейства. [15] Хотя Огюстен Декандоль (1813) явно не описал Liliaceae, его общая схема классификации повлияла на многих более поздних авторов, включая Грея. [16] В этой схеме [17] Liliaceae считались семейством внутри тех сосудистых растений ( Vasculares ), сосудистые пучки которых, как считалось, возникают изнутри ( Endogènes , эндогенный ), термин, который он предпочитал Monocotylédonés . Однодольные Жюсье стали Phanérogames ( Phenogamae в сером), что означает «видимые семена», отсюда Endogenæ phanerogamæ . [18] Кандоль также ввел концепцию упорядоченных рангов , основанную на классах, подклассах, семействах (лат. ordines naturales ) и трибах ( трибах ), [10] подразделяя лилейные.

Линдли был первым постлиннеевским английским систематиком , опубликовавшим свою работу в 1830 году [19] и, следуя рассуждениям Жюсье, он использовал термин триба для описания семейства лилейных как подразделения гексапеталоидных однодольных , характеризующегося верхней завязью, высокоразвитым околоцветником, завернутыми внутрь пыльниками, трехгнездной многосеменной коробочкой и семенами с мягкой губчатой ​​оболочкой. В качестве примеров он привел семь родов ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis и Funkia ). К 1846 году в своей последней работе он усовершенствовал и значительно расширил свою таксономию, отдав предпочтение термину Alliances of Endogens над однодольными как классом, которых было одиннадцать. Из этих «союзов» Liliales состояли из четырех порядков (семейств), включая Liliaceae, которые он называл lilyworts на просторечии, с 133 родами и 1200 видами. [20] В этой работе он с сожалением признал запутанный набор различных подходов к классификации Liliaceae, отсутствие четкого определения и большое разнообразие в описании порядка, который значительно расширился, с множеством подразделений. По его мнению, Liliaceae уже стали (« всеобъемлющей ») группировкой, [21] будучи «всем, что не принадлежит к другим частям Lilial Alliance», но выразил надежду, что будущее откроет какую-то характеристику, которая сгруппирует их лучше. [22] Другими словами, он предвидел, что Liliaceae станут рассматриваться как парафилетические . Ко времени следующей крупной британской классификации, созданной Бентамом и Хукером в 1883 году (опубликованной на латыни), несколько других семейств Линдли были включены в семейство лилейных. [23] Это была последняя крупная классификация, использующая «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериори , чтобы сгруппировать таксоны, имеющие наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, был заменен подходом, основанным на понимании приобретения характеристик в ходе эволюции, называемым филетическим . [24] [25] [26]

Пост-дарвиновский

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924.

Хотя « Происхождение видов » Чарльза Дарвина (1859) предшествовало публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . [24] Новый филетический подход изменил способ, которым таксономисты рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения границ семейства лилейных. [27] Основные работы в конце девятнадцатого и начале двадцатого века, использующие этот подход, были в немецкой литературе, системы Эйхлера (1875–1886), Энглера и Прантля (1886–1924) и Веттштейна (1901–1935). Они поместили лилейные в одно из основных подразделений однодольных , лилейноцветные . [28] [29] [30] [31] [32] В английской литературе Чарльз Бесси (1915) последовал за Адольфом Энглером , определив семейство лилейных как «пестик в основном трехклеточный; тычинок 6; околоцветник из двух одинаковых мутовок, каждая из трех одинаковых листьев», хотя и поместил лилейные в новый подкласс однодольных, стробилоидные , [33] в то время как начиная с Джона Хатчинсона (1959) лилейные рассматривались как часть лилейных ( см. Таблицу 1).

Со временем семейство лилейных стало все более широко и несколько произвольно определяться как все виды растений с шестью листочками околоцветника и верхней завязью. В конечном итоге они стали охватывать около 300 родов и 4500 видов в порядке Liliales в схеме Артура Кронквиста ( 1981). [34] Кронквист был « объединителем », предпочитающим небольшое количество очень больших группировок, и его классификация лилейных представляла собой наибольшее расширение семейства на сегодняшний день. Кронквист поместил большинство цветущих лепестковидных однодольных с шестью тычинками в это очень широкое (и явно полифилетическое ) семейство, отсюда и альтернативное название лилиоидные однодольные. [35] Он отверг важность положения завязи и, таким образом, включил в семейство лилейных с их верхней завязью ( гипогинной ) амариллисовые , некоторые виды которых имели нижнюю завязь (эпигинную), а другие выделили в отдельное семейство. [36] [37] [38] Лилейные были одним из основных семейств в системе Кронквиста, которая включала 22 семейства в дополнение к лилейным в более узком смысле ( sensu stricto , ss ), используемым другими. [39] [40] Более поздние более традиционные схемы включают систему Роберта Ф. Торна [38] и систему Армена Тахтаджана [41] , которые характеризовали семейство как лепестковидные однодольные растения, характеризующиеся эффектными цветками с околоцветниками и без крахмала в эндосперме .

Разбор лилейных

Другие ботаники двадцатого века разделяли опасения Линдли по поводу отсутствия четко определенной группировки для Liliaceae. Самым ранним из них был Иоганнес Паулюс Лотси (1911), [42] опиравшийся на работу Веттштейна. Лотси предложил четыре отдельных семейства: Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae и Gilliesiaceae, в пределах Liliifloren . Это признало основные группировки, которые позже были перенесены в Amaryllidaceae как подсемейства Allioideae и Agapanthoideae , с Gilliesieae как трибой в пределах Allioideae. Этот подход позже был использован Гербертом Хубером в 1969 году. [43] Эти различные предложения по разделению небольших групп родов на более однородные семейства не оказали большого влияния, пока Рольф Дальгрен (1985), следуя примеру Хубера, [44] не разработал систему, включающую новую информацию, включая синапоморфные признаки (т. е. общие признаки, которые, как полагают, произошли от общего предка). [35] В то время как Кронквист был «объединителем», Дальгрен был « разделителем », предпочитая большее количество более однородных группировок. Там, где Кронквист видел одно семейство, Дальгрен видел сорок, распределенных по трем порядкам (преимущественно Liliales и Asparagales ), сокращая Liliaceae до десяти родов (см. Таблицу 3). [45] [46] В 1980-х годах в контексте более общего обзора классификации покрытосеменных растений лилейные подверглись более тщательному изучению. К концу этого десятилетия Королевские ботанические сады в Кью , Британский музей естественной истории и Эдинбургский ботанический сад сформировали комитет для изучения возможности разделения семейства на более мелкие таксоны, по крайней мере, с целью организации их гербариев . Этот комитет в конечном итоге рекомендовал создать 24 новых семейства вместо исходного обширного семейства Liliaceae, в основном путем повышения подсемейств до ранга отдельных семейств. [40] [47]

В 1990-х годах наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, что позволило построить филогенетическое дерево для цветковых растений. [48] Создание новых крупных кладов потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти разработки усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. [49] [50] Секвенирование гена rbcL и кладистический анализ однодольных в 1995 году переопределили порядок Liliales [51] из четырех исходных морфологических порядков sensu Dahlgren . Самая большая клада в пределах этого переопределенного семейства Liliales, названная «основными Liliales», представляющая теперь значительно сокращенную группу Liliaceae, ранее была включена в Liliales и включала три таксономические группы: (i) Liliaceae sensu Dahlgren [52] , а также (ii) Calochortaceae, как определено Миноро Тамурой ( sensu Tamura) [53] и (iii) Clintonia-Medeola , которая была включена в Liliaceae sensu Tamura [53] (см. Таблицу 3). [54]

Это новое, более узко ( sensu stricto , ss ) ограниченное Liliaceae, соответствовало формирующемуся ограничению семейства в системе Angiosperm Phylogeny Group (1998). [54] Хотя это также наиболее точно соответствовало ограничению Дальгрена относительно более старых, гораздо более широких ( sensu lato , sl ) конструкций, это породило некоторую потенциально запутанную терминологию. По сравнению с очень широкой исторической конструкцией sl Liliaceae, конструкции Дальгрена, Тамуры и APG были намного уже. Их по-разному называли «core Liliales» и sensu APG [54] для самой широкой конструкции, в то время как промежуточные схемы Тамуры и Тахтаджана (который также был «разделителем») [55], которые являются более узкими, назывались Liliaceae ss , sensu Дальгрена и sensu Тамуры. Из них самая узкая граница у Dahlgren, включающая только Lilieae s.l. [54] В современной терминологии, в то время как «ядро Liliales» представляет Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura соответствует Lilioideae s.l. , а sensu Dahlgren — Lilieae s.l. или Lilioideae ss . Calochortoideae и Streptopoideae sensu APG представляют и Calochortaceae sensu Tamura, а Clintonia плюс Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (см . Таблицу 3). [2]

Современная классификация семейства Лилейные

Чтобы удовлетворить потребность в тщательном пересмотре таксономии цветковых растений ( покрытосеменных ), систематики сформировали Группу филогении покрытосеменных (APG), в результате чего в 1998 году была опубликована новая классификация. [55] Схема в значительной степени основывалась на работе Каре Бремера и его коллег из Уппсальского и Стокгольмского университетов в конце 1970-х годов [56] [57] [58] и стала общедоступной в Интернете в 1996 году. [59] Это была порядковая система, сосредоточенная на порядках, а не на семействах, с приоритетом монофилии , в которой Liliales были признаны одним из десяти порядков однодольных, содержащих девять семейств. [55] Однако прогресс был быстрым, и современная эра таксономии семейства Liliaceae началась с Джадда и его коллег [37] (2002), APG II (2003 [60] ) и APG III (2009 [50] [61] ), в то время как Linear APG III присвоил ему номер семейства 61. [62] Первоначальная APG специально не рассматривала вопросы полифилии внутри Liliaceae, но APG II сделала это в рамках двух тесно морфологически связанных порядков, Liliales и Asparagales [63], признавая продолжающееся общее использование Liliaceae в широком смысле ( sensu lato , sl ).

Эти исследования ДНК и морфологических данных (особенно репродуктивной морфологии) вместе с филогенетическим анализом позволили сделать вывод, что « лепестковые однодольные » не принадлежат к одному ботаническому семейству, а скорее распределены по двум отдельным порядкам, Asparagales и Liliales . Монофилия этих недавно определенных порядков подтверждается кладистическим анализом, основанным на морфологии, 18S рДНК , пластидном гене rbcL и других последовательностях ДНК. [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] [ 71 ] [72] [73] [74] [75] [76] [77] [78] [79] [ 80] [81] [82]

Эти исследования, вместе с другими анализами в рамках каждого из этих двух порядков, позволили перераспределить исходные роды Liliaceae sl в различные семейства в Liliales и Asparagales, как показано на кладограмме 1. [83] Это перераспределение привело к значительным изменениям как в надсемейном позиционировании Liliaceae в общей классификации APG (как показано в таблице 1 ниже), так и в подсемейной структуре (см. Надродовые подразделения). [84]

Филогения

Синтез молекулярных данных с кладистическим анализом предполагает одиннадцать порядков однодольных , один из четырнадцати кладов покрытосеменных , и образующих класс с шестью другими порядками. [95] Секвенирование пластидных генов rbcL и trnL-F выявило четыре основные линии Liliales: [63 ]

  1. Группа Liliaceae: Liliaceae (включая некоторые бывшие Uvulariaceae и Calochortaceae ), Philesiaceae и Smilacaceae ;
  2. Кампинемовые ;
  3. Группа Colchicaceae (Безвременниковые лилии): Colchicaceae (включая Petermannia и Uvularia ), Alstroemeriaceae и Luzuriaga ;
  4. Melanthiaceae (включая Trilliaceae ).

Первоначальное семейство Liliaceae в широком смысле ( sensu lato , sl ), которое охватывало большое количество различных групп родов, было высоко полифилетичным (см. кладограмму 1). Это привело к тому, что ботаники все чаще стали принимать более узкую монофилетическую концепцию, т. е. строгий смысл ( sensu stricto , ss ) семейства, основанный на молекулярных филогенетических связях, как выражено в системе APG III 2009 года, а не более старую систему sensu lato . Бывшие члены Liliaceae теперь в основном классифицируются в разных семействах и подсемействах Liliales и Asparagales, как показано в филогении, представленной в кладограмме I. Другие семейства и порядки, содержащие бывшие таксоны Liliaceae, — это Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae ( Asparagales ) и бывшие Uvulariaceae . Ахлорофильные (нефотосинтезирующие ) Corsiaceae были добавлены к Liliales APG III в 2009 году. [50] [95]

Секвенирование хлоропластных генов rbcL и matK Lilium и родственных родов [96] подтвердило определение семейства в строгом смысле слова Тамуры (1998). [97] Секвенирование хлоропластного гена ndhF также подтвердило монофилию Liliaceae, воссоединив Liliaceae sensu Tamura и Calochortaceae sensu Tamura (см . Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже).

Эволюция и биогеография

Основная диверсификация среди покрытосеменных (цветковых растений) может быть датирована концом раннего мелового периода , который длился от 146 до 100 миллионов лет назад ( млн лет назад ). [78] [99] [100] Развитие филогенетического подхода к таксономии, начавшееся с работы Чарльза Бесси « Филогенетическая таксономия цветковых растений» (1915 г.), предположило, что Liliales являются одними из самых ранних однодольных растений [ 33] с предполагаемой датой происхождения 124 млн лет назад для стеблевого узла (самый поздний общий предок интересующей клады и ее сестринской клады ) [101] и между 117 млн ​​лет назад [101] и 82 млн лет назад [78] для корончатого узла (самый поздний общий предок отобранных видов интересующей клады). Молекулярный анализ предполагает, что Liliaceae sensu APG («основные Liliales») были частью одной из четырех ранних клад Liliales, а именно Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae и Smilacaceae + Liliaceae, датируемых 68–65 млн лет назад (узел стебля), с разделением сестринских клад Smilaceae и Liliaceae (узел кроны), произошедшим позднее, около 55–52 млн лет назад. [b] дивергенция внутри Liliaceae появилась около 36–34 млн лет назад, внутри Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) — 27 млн ​​лет назад, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. и Tulipeae ) — 20 млн лет назад ( миоцен ).

В пределах Liliaceae sensu Dahlgren развились два основных эволюционных субклада (см. кладограмму II и таблицу 3). Первый из них, характеризуемый как Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ), разошелся около 12 млн лет назад. Вторым субкладом был Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). Разъединение в пределах Calochortus датируется 7 млн ​​лет назад. Это помещает появление Liliaceae примерно в последний ( маастрихтский период) позднемеловых периодов (от 72 до 66 млн лет назад) до раннего ( палеоценового ) палеогенового периода (от 66 до 23 млн лет назад), ранее на границе мела и третичного периода , 65 млн лет назад. [78] [54] [102]

Южное полушарие межконтинентального распространения Liliales предполагает связь с Гондваной , чей распад на западную (Африка, Южная Америка) и восточную (Австралия, Антарктида, Мадагаскар, Индия) части произошел 180–150 млн лет назад, а окончательное разделение западной части на Африку и Южную Америку 80 млн лет назад совпало с появлением Liliales. Таким образом, непосредственный предок Liliales, вероятно, существовал в период взаимосвязи африканской и южноамериканско-антарктическо-австралийской частей позднемеловой Гондваны. В то время как предковая клада, по-видимому, была распространена как в северном, так и в южном полушариях, Liliaceae per se является голарктическим , ограниченным северным полушарием как евразийскими (включая некоторых североафриканских представителей), так и североамериканскими линиями. Вероятно, они возникли в Северной Америке, но смогли распространиться в Евразию ~30–40 млн лет назад через Берингию , которая соединяла их в третичный период. Наличие родов, которые ограничены Евразией, предполагает викариантность (разделение популяций континентальным разделением), разделенную между Medeoleae и Lilieae, включающую Евразию и Северную Америку (кладограмма II). [78]

Liliaceae sensu Dahlgren возник в Евразии , [54] [78] [102], в то время как внутри Liliaceae sensu Dahlgren субклад Lilieae s.s. возник в Гималаях ( Цинхай-Тибетское нагорье ), с более поздней радиацией там в горных и альпийских местообитаниях. Виды Lilium и Fritillaria затем распространились по остальной части Евразии и Северной Америке. Второй субклад, Tulipeae, возник в Восточной Азии с последующей колонизацией Северной Америки Erythronium и Lloydia . С другой стороны, Clintonia-Medeola ( Medeoleae ), возможно, появился в Северной Америке, но впоследствии подвергся межконтинентальному распространению (хотя некоторые свидетельства указывают на евразийское происхождение). Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), по-видимому, эволюционировали на западе Северной Америки с последующей колонизацией Восточной Азии Streptopus и предковым Tricyrtis . [54]

Liliaceae, вероятно, возникли как теневые растения в закрытых затененных местообитаниях, с последующей эволюцией Liliaceae sensu Dahlgren и Calochortus в открытые области, включая лиственные леса в более открытый осенний период, но затем возвращение некоторых видов (например, Cardiocrinum ). Это сопровождалось переходом от корневищ к луковицам, к более эффектным цветам, производству коробочных плодов и более узких листьев с параллельными жилками. Опять же, произошел некоторый возврат к более широким листьям с сетчатыми жилками (например, Cardiocrinum ). [54] Кроме того, такие молекулярные исследования показывают, что общие характеристики не обязательно указывают на происхождение от общего предка, а скорее могут возникать в результате адаптивной конвергенции в схожих местообитаниях. [54]

Ископаемая летопись Liliales относительно скудна, [103] но ископаемые останки Liliaceae датируются палеогеновым [104] и меловым периодами в Антарктике . [105] [106] [107]

Характеристики

Лилейные

Разнообразие характеристик усложняет описание морфологии Liliaceae и путает таксономическую классификацию на протяжении столетий. Разнообразие также имеет значительное эволюционное значение (см. Эволюция). [54] Семейство Liliaceae характеризуется как однодольные, многолетние, травянистые, луковичные (или корневищные в случае Medeoleae ) [97] цветковые растения с простыми трихомами (корневыми волосками) и сократительными корнями . [108] Цветки могут быть расположены вдоль стебля, развиваясь от основания, или как один цветок на кончике стебля, или как гроздь цветов. Они содержат как мужские (андроцей), так и женские (гинецей) характеристики и симметричны радиально, но иногда как зеркальное отражение. Большинство цветов крупные и красочные, за исключением Medeoleae. И лепестки, и чашелистики обычно похожи и выглядят как две концентрические группы (мутовки) «лепестков», которые часто полосатые или разноцветные, и производят нектар у своих оснований. Тычинки обычно находятся в двух группах по три (трехчленные), а пыльца имеет одну бороздку (монобороздчатую). Завязь верхняя, т. е. расположена над местом прикрепления других частей. Есть три сросшихся плодолистика (синкарпные) с одной-тремя камерами ( гнездами ), один столбик и трехдольное рыльце. Зародышевый мешок типа Fritillaria . Плод, как правило, представляет собой коробочку, распространяемую ветром, но иногда ягоду (Medeoleae), которая распространяется животными. Листья, как правило, простые и удлиненные с жилками, параллельными краям, расположены поодиночке и чередуются на стебле, но могут образовывать розетку у основания стебля.

Субклады

(См. Таблицу 3). Десять родов (два рода из Таблицы 3 включены в другие роды) подсемейства Lilioideae характеризуются сократительными луковицами и корнями и мегагаметофитом (зародышевым мешком) типа Fritillaria с четырьмя мегаспорами . Внутри Lilioideae восемь родов, рассматриваемых Дальгреном как Liliaceae ( sensu Dahlgren), то есть Lilieae s.l. , характеризуются локулицидными капсулами и основным числом хромосом x=12. Внутри этой клады Lilieae ss характеризуются папиллозными листочками околоцветника (за исключением Fritillaria ) и многочисленными мясистыми чешуйками луковиц, а также морфологически отличным кариотипом с двумя длинными метацентрическими хромосомами и 10 телоцентрическими хромосомами средней длины. [109] Два рода в пределах Tulipeae отличаются псевдобазификсированными пыльниками и одинарными чешуйками луковиц. Два рода Medeoleae отличаются наличием корневищ вместо луковиц и ягод вместо коробочек, а также очень необычной формой везикулярно-арбускулярной микоризы . [54]

Пять родов, составляющих подсемейства Streptopoideae и Calochortoideae, образуют еще одну отдельную группу, ранее характеризуемую только как Calochortoideae. Они имеют ползучие корневища , столбики, разделенные на верхушках, и зародышевый мешок типа Polygonum с простой мегаспорой и триплоидным эндоспермом . Иногда эти роды считались отдельным семейством (Calochortaceae; например, Tamura) или даже помещались в более разнородное Uvulariaceae sensu Dahlgren. Однако большинство из последних имели низкое морфологическое сходство с Liliaceae, а Uvularia и Disporum теперь классифицируются как Colchicaceae . Disporum содержал как азиатские, так и североамериканские виды, которые всегда были различимы. После молекулярного анализа североамериканские виды были восстановлены в роде Prosartes и сохранены в семействе Liliaceae, подсемействе Streptopoideae, в то время как азиатские виды были перемещены в семейство Colchicaceae. [54] [110] [111]

Подразделения

Надродовые подразделения

Из-за разнообразия изначально широко определенных Liliaceae ( sl ), было предпринято много попыток сформировать надродовые системы классификации, организуя роды в подсемейства , трибы или другие надродовые таксоны (таксономические группировки между родом и семейством). [94] К 1813 году Кандоль выделил пять подразделений, которые он назвал трибами ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipacées ), [17] все из которых Жюсье сделал отдельными семействами, за исключением Tulipa , который был родом внутри Liliaceae. К 1845 году Джон Линдли заметил, что семейство стало чрезвычайно разнообразным, плохо определенным и нестабильным не только по его общим границам, но и по его подразделениям. Для 133 родов, которые он включил, он описал одиннадцать подотрядов . [20] К 1870-м годам, как описывает Бейкер в своем пересмотре семейства, таксономия Liliaceae стала обширной и сложной. Его подход заключался в разделении семейства на восемь триб. [112] [113]

В 1879 году в ревизии североамериканских лилейных Серено Уотсона было описано шестнадцать триб, из которых Lilieae наиболее точно соответствуют современным представлениям о семействе, [114] Бентам и Хукер описали двадцать триб в 1883 году, а Энглер и Прантл в своем обширном описании лилейных в 1899 году выделили 31 трибу, распределенных по 11 подсемействам, причем Tulipeae и Alieae представляют современное семейство. [115] В 1936 году Франц Буксбаум предпринял серьезную ревизию Liliaceae и среди других описал подсемейство Lilioideae с тремя трибами: Lloydieae ( Gagea , Lloydia и Szechenya и Giradiella — оба теперь включены в Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa и Eduardoregalia теперь часть Tulipa ) и Lilieae ( , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis и Lilium ). [116] [117] [118] Хатчинсон включил большинство этих родов в трибу Tulipeae. [91] Сложные перестройки различных родов, триб и подсемейств за 30-летний период с 1985 года, обсуждаемые Перуцци и коллегами (2009), [94] частично обобщены в Таблице 2 ниже.

Классификации, опубликованные после использования молекулярной филогенетики , приняли более узкий взгляд на Liliaceae ( ss ). В 1998 году Тамура посчитал Calochortus достаточно обособленным, чтобы поднять подсемейство Calochortoideae до статуса семейства Calochortaceae, [97] [53] в результате чего термин Liliaceae sensu Tamura обозначал Liliaceae без Calochortoideae. В 2009 году Тахтаджан использовал еще более узкое определение (см. Таблицу 2 и Таблицу 3 ниже). [87]

Несмотря на то, что в настоящее время установлена ​​таксономическая группировка для семейства Liliaceae, которая является генетически монофилетической, по сравнению с предыдущими давними полифилетическими объединениями под этим названием, [51] [119] морфология остается разнообразной, [97] и внутри клады Liliaceae существует ряд субкладов. По-видимому, было две основные клады, первая и самая большая из них состояла из трех субкладов: ClintoniaMedeolaGagea , Lilium FritillariaNotholirion , и Tulipa — Erythronium . Вторая меньшая клада, StreptopusTricyrtis содержала элементы Uvulariaceae Дальгрена. Положение Calochortus оставалось проблематичным, поскольку он считался сестринской кладой для Liliaceae, как трактовал Тамура, но дальнейший анализ показал, что на самом деле он был сестринским для Tricyrtis , хотя теперь он снова считается отдельным (см. Таблицу 3). [63] [54] [93] [120] [121]

Также загадочными были Clintonia , Medeola , Scoliopus и Tricyrtis . Clintonia , с разобщенным распространением, включающим Восточную Азию и Северную Америку, и близкородственная Medeola образуют субклады и теперь считаются отдельной трибой (Medeoleae) внутри Lilioideae, хотя в разное время они считались отдельным подсемейством (Medeoloideae) или семейством (Medeolaceae). Секвенирование хлоропластных генов rbcL и matK установило монофилию для Clintonia , но с отдельными кладами, соответствующими двум областям распространения. [122] Сайт филогении покрытосеменных (APWeb) [2] включает четыре семейства Тахтаджана в Liliaceae, признавая три подсемейства, одно из которых разделено на две трибы и именуется Liliaceae sensu APG III. [123]

Генера

Историческая трактовка

Исторически включение родов в семейство Liliaceae было чрезвычайно широким. Из различных опубликованных систем, одной из наиболее известных и также самой широкой современной системой является система Кронквиста (1981), [34] которая включала около 300 родов в семейство Liliaceae. Большинство из них были переназначены в другие семейства, как показано в следующем свернутом списке, следуя ITIS , вместе с их расположением по мере того, как APG III переходит в другие семейства и подсемейства, в пределах Liliales и трех других порядков, Alismatales , Asparagales и Dioscoreales . Текущие члены семейства Liliaceae выделены жирным шрифтом . [125]

Список родов, ранее включенных в семейство Liliaceae

Более современная филогенетическая трактовка родов, включая основные системы 1980-х годов Дальгрена и Тамуры, представлена ​​в таблице 3.

Современные подсемейственные подразделения внутри семейства Liliaceae

Эволюционные и филогенетические связи между родами, в настоящее время входящими в семейство Liliaceae, показаны на кладограмме III.

Крупнейшие роды — Gagea (200), [132] Fritillaria (130), Lilium (110) и Tulipa (75 видов), все в пределах трибы Lilieae. Различные авторитетные источники ( например, ITIS 16, [133] GRIN 27, [134] WCSP , [135] NCBI , [136] DELTA [137] ) расходятся во мнениях относительно точного числа родов, включенных в Liliaceae ss , но в целом их насчитывается около пятнадцати-шестнадцати, в зависимости от того, включена ли Amana в Tulipa , а Lloydia в Gagea . Например, Amana по-прежнему указана отдельно в WCSP.

Точное подразделение Liliaceae различается у разных авторов. В 2002 году Паттерсон и Дживниш выделили две основные клады, соответствующие Calochortaceae и Liliaceae Тамуры, [97], но предпочли сохранить его первоначальное разделение на два отдельных семейства, а не всеобъемлющее «ядро Liliales» (Liliaceae sensu APG). В пределах Liliaceae sensu Тамуры они подтвердили его решение включить Medeola-Clintonia в качестве отдельного подсемейства, Medeolioideae, с оставшимися родами как подсемейство Lilioideae. Затем Liliodeae был разделен на две трибы, Lilieae и Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). В пределах Calochortaceae sensu Tamura они предложили выделить второе подсемейство, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), а остальные роды — в подсемейство Calochortoideae. [54] Последующие работы Ронстеда и др. (2005) [81] и Фэя и др. (2006) подтвердили общие филогенетические связи Паттерсона и Гивниша и их подразделений, а также дополнительно прояснили положение Gagea в пределах трибы Tulipae, но последние авторы восстановили более широкие границы Liliaceae sensu APG. [93] В 2013 году Ким и др. предложил дальнейшее подразделение, поместив два рода Calochortoideae ( Calochortus и Tricyrtis ) в отдельные подсемейства и отделив Gagea от остальных Tulipeae, возродив трибу Lloydieae . [120] [121] (см. Таблицу 3)

Самая известная схема, APWeb , содержит список из пятнадцати родов, расположенных следующим образом и проиллюстрированных в Таблице 4, с тремя подсемействами, Lilioideae , представляющими Liliaceae sensu Tamura, и двумя подсемействами Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae и Calochortoideae ), предложенными Паттерсоном и Гинишем, которые теперь включены в Lilaceae sensu APG. [2]

Этимология

Название Liliaceae было придумано Мишелем Адансоном в 1763 году . [6] Название произошло от Lilium и суффикса семейства -aceae . Lilium является типовым родом семейства, что является латинским обозначением Lily, которое, в свою очередь, произошло от греческого названия для него, λείριον (leírion). [138] [139]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Agavaceae в разное время включались в оба семейства.
  2. ^ Янссен и Бремер (2004) приводят несколько более ранние даты 91 и 80 млн лет назад соответственно, но считают их близкими в методологических пределах [101]
  3. ^ Азиатские виды. Североамериканские виды восстановлены как Prosartes D. Don

Ссылки

  1. ^ ab Jussieu 1789, Лилия, стр. 48–49.
  2. ^ abcdefgh Стивенс 2015, Лилейные.
  3. ^ Линней 1753, Lilium vol. я п. 302.
  4. Линней 1753, Hexandria monogynia т. I стр. 285–352.
  5. ^ Лобштейн 2013.
  6. ^ ab Адансон 1763, VIII Liliaceae p. 42–60.
  7. ^ Стивенс 2013.
  8. ^ Адансон 1763, Лилейные, Раздел II Les Lis Lilia с. 48.
  9. ^ ICN 2012, 18.2 Названия семейств и подсемейств, триб и подтриб.
  10. ^ ab Candolle 1813, Des familles et des tribus, стр. 192–195.
  11. ^ де Жюсье 1778, стр. 228.
  12. ^ Серый 1821, Fam IX Liliaceae Jussieu. том 2: с. 173.
  13. ^ Линдли 1830, CCLI: Лилейные. п. 279.
  14. Редуте 1802–1816.
  15. Грей 1821, Расположение семейств и аномальных родов феногамных растений по их половым органам. т. 2: стр. VI.
  16. Грей 1821, Роды британских растений по их взаимным отношениям с указанием числа видов в каждом роде. 2. Plantae Endogenae: B Plantae Endogenae Phenogamae - 14. Liliaceae. т. 1: стр. xx.
  17. ^ ab Candolle 1813, Esquisse. D'une Série lineaire et par consequent artificielle, pour la disposition des familles naturallles du règne végetal p. 219.
  18. ↑ Марилон 1890–1891.
  19. Линдли 1830.
  20. ^ ab Lindley 1846, Порядок LXII: Liliaceae - Lilyworts. С. 200–205.
  21. ^ Кубицки, Рудалл и Чейз 1998.
  22. Линдли 1846, стр. 201.
  23. ^ ab Bentham & Hooker 1862–1883, том III, часть II Liliaceae, стр. 748–836.
  24. ^ ab Stuessy 2009, Естественная классификация, стр. 47.
  25. ^ Датта 1988, Системы классификации, стр. 21.
  26. ^ Стэйс 1989, Развитие таксономии растений, стр. 17.
  27. ^ ab Singh 2004, Исторические основы классификации растений. С. 10–29.
  28. Эйхлер 1886, Liliiflorae, стр. 34.
  29. Энглер 1900–1968.
  30. Энглер 1903, Liliiflorae, стр. 93.
  31. Картер 1913.
  32. ^ Веттштейн 1924, Liliiflorae с. 862.
  33. ^ ab Bessey 1915.
  34. ^ abc Кронквист 1981.
  35. ^ abcde Расмуссен 1985.
  36. Лоуренс 1951.
  37. ^ ab Джадд и др. 2007.
  38. ^ abc Торн 1992.
  39. Раскрыть 1997.
  40. ^ ab Датта 1988.
  41. ^ Аб Тахтаджан 1980.
  42. ^ Лотси 1907–1911, 3: Cormophyta Siphonogamia. Лилиифлорен р. 715.
  43. ^ Хубер 1969.
  44. ^ Миров 2002.
  45. ^ Уолтерс и Кейл 1996, Лилейные, стр. 418.
  46. ^ Кельх 2002.
  47. ^ Мэтью 1989.
  48. ^ Чейз и др. 1993.
  49. ^ Ютех 2003.
  50. ^ abcde APG III 2009.
  51. ^ ab Чейз и др. 1995a.
  52. ^ Расмуссен 1985, Лилейные, стр. 233–238.
  53. ^ abcd Тамура 1998b.
  54. ^ abcdefghijklmnopq Паттерсон и Гивниш 2002.
  55. ^ abc APG 1998.
  56. Бремер и Ваннторп, 1978.
  57. ^ Бремер, Бремер и Тулин 1997.
  58. ^ Уильямс и др. 2010.
  59. ^ Бремер и Бремер 2005.
  60. ^ ab APG II 2003.
  61. Чейз и Ревеал 2009.
  62. ^ LAPGIII 2009.
  63. ^ abcd Рудалл и др. 2000.
  64. ^ Чейз и др. 2000.
  65. ^ Чейз и др. 2006.
  66. ^ Дэвис и др. 2004.
  67. ^ Грэм и др. 2006.
  68. ^ Хилу и др. 2003.
  69. ^ Пирес и др. 2006.
  70. ^ Рудалл и др. 1997a.
  71. ^ Келлершё и др. 1998.
  72. ^ Фэй 2000.
  73. ^ Солтис и др. 2000.
  74. ^ Стивенсон и др. 2000.
  75. ^ Макферсон и Грэм 2001.
  76. ^ Голдблатт 1995.
  77. ^ Стивенсон и Локонте 1995.
  78. ^ abcdefgh Виннерстен и Бремер 2001.
  79. ^ Гивниш и др. 2005.
  80. ^ Гивниш и др. 2006.
  81. ^ abc Ронстед и др. 2005.
  82. ^ Зомлефер и др. 2001.
  83. ^ Солтис и др. 2005.
  84. ^ Раскрыть 2010.
  85. Джеффри 1982, стр. 123.
  86. ^ Тахтаджан 1966.
  87. ^ abc Тахтаджиа︡n 2009, Liliaceae с. 634 .
  88. ^ Дальгрен 1977.
  89. ^ Торн и Ревеал 2007.
  90. ^ Найх 1984, Постдарвиновские системы классификации , стр. 111, в Google Books .
  91. ^ ab Хатчинсон 1959.
  92. ^ Уилсон и Моррисон 2000.
  93. ^ abc Фэй и др. 2006.
  94. ^ abcde Перуцци, Лейтч и Капарелли 2009.
  95. ^ abcd Мееров 2012.
  96. ^ Хаяси и Кавано 2000.
  97. ^ abcdefg Тамура 1998a.
  98. ^ Лидлей и Жюри 2006.
  99. ^ Бремер 2000.
  100. ^ Викстрем, Саволайнен и Чейз 2001.
  101. ^ abcd Янссен и Бремер 2004.
  102. ^ abc Лейтч и др. 2007.
  103. ^ Уилкин и Мэйо 2013, стр. 43.
  104. ^ Стилвелл и Фельдманн 2000, стр. 162.
  105. ^ Goin et al. 2012, Западно-Антарктическая палеофлора, стр. 58.
  106. ^ Самбамурти 2005, стр. 172.
  107. ^ Фриис и др. 2011.
  108. ^ Спичигер и Перрет 2002.
  109. ^ Гао и др. 2012.
  110. ^ Шинвари и др. 1994.
  111. ^ Симпсон 2011.
  112. Бейкер 1871.
  113. Бейкер 1873.
  114. Уотсон 1879.
  115. ^ Энглер и Прантл 1888, Энглер Лилиевые, стр. 10–91.
  116. Буксбаум 1936.
  117. Буксбаум 1937.
  118. ^ Виннерстен и Ривз 2003.
  119. ^ Чейз и др. 1995б.
  120. ^ abcdefgh Ким и др. 2013a.
  121. ^ abcdefgh Ким и др. 2013b.
  122. ^ Хаяши и др. 2001.
  123. ^ abc Mabberley 2013, Liliaceae стр. 489.
  124. ^ Бренды 2015, Лилейные.
  125. ^ Чейз и др. 2009.
  126. ^ Гао и др. 2011.
  127. ^ Петерсон и др. 2008.
  128. ^ Тан и др. 2005.
  129. ^ Кленнетт и др. 2012.
  130. ^ Перуцци 2016.
  131. ^ Стивенс 2015, Liliales.
  132. ^ Тисон и др. 2012.
  133. ^ ITIS 2015, Лилейные.
  134. ^ GRIN 2015, Лилейные.
  135. ^ WCLSPF 2015, Лилейные.
  136. ^ NCBI 2015, Лилейные.
  137. ^ Watson & Dallwitz 2015, Liliaceae Juss..
  138. ^ Гледхилл 2006, Фамилии, стр. 16.
  139. ^ Оксфордский словарь английского языка 2005.

Библиография

Книги

Палеоботаника

Систематика и таксономия

Таксономические классификации (хронологические)

Таблица 58 семейств, Часть II: Страница 1
Таблица 1615 родов, Часть II: Страница 8

Главы

Статьи

Филогенетика

Филогенетика: Покрытосеменные и однодольные

Филогенетика: Liliales

ПНГ

Симпозиумы

Веб-сайты

Базы данных

Внешние ссылки