Megachile rotundata , люцерновая пчела-листорез , [1] — европейская пчела , завезенная в различные регионы мира. Как одиночный вид пчел , она не строит колоний и не запасает мед , но является очень эффективным опылителем люцерны, моркови , других овощей и некоторых фруктов. Из-за этого фермеры часто используют M. rotundata в качестве вспомогательного средства для опыления, распределяя предкуколки M. rotundata вокруг своих посевов. [2] Каждая самка строит и снабжает свое собственное гнездо , которое строит в старых деревьях или бревенчатых тоннелях. [ 3] Будучи пчелой-листорезом , эти гнезда выстилаются срезанными листьями. [4] Эти пчелы питаются пыльцой и нектаром и демонстрируют половой диморфизм . Известно, что этот вид кусается и жалит , но он не представляет общей опасности, если ему не угрожают или не причиняют вреда, а его укус описывается как наполовину менее болезненный, чем у медоносной пчелы. [5]
Megachile rotundata является членом подсемейства Megachilinae , которое включает в себя более 4000 видов пчел; в настоящее время это семейство является вторым по величине среди всех семейств пчел. Это подсемейство является одним из четырех других подсемейств Megachilidae, три других — Fideliinae, Pararhophitinae и Lithurginae. Филогенетические исследования показывают, что это подсемейство является монофилетическим. [6] Более конкретно, оно принадлежит к роду Megachile , который содержит 52 подрода и 1478 видов. Род Megachile состоит из пчел, которые режут кусочки листьев, чтобы выстилать свои гнезда. [5]
.jpg/1280px-Megachile_rotundata,_F,_Face,_MD,_Cecil_County_2013-07-08-18.34.45_ZS_PMax_(10825248485).jpg)
.jpg/1280px-Megachile_rotundata,_F,_Back,_MD,_Cecil_County_2013-07-08-18.28.02_ZS_PMax_(10825526013).jpg)
Megachile rotundata — европейская пчела-листорез, относящаяся к подроду Eutricharia , «маленькие пчелы-листорезки»; их длина составляет 6–9 мм (0,24–0,35 дюйма). [7] [8] Они частично бивольтинны , что означает, что при правильных условиях они могут производить два поколения в год. [9] У этих пчел наблюдается половой диморфизм , при котором самцы меньше самок и имеют различную маркировку. [10] Пчелы Megachile rotundata имеют темно-серый цвет. У самок белые волоски по всему телу, в том числе на скопах . Напротив, у самцов на брюшке есть белые и желтые пятна. [5]
Megachile rotundata в настоящее время встречается на всех континентах, кроме Антарктиды. [6] В Северную Америку этот вид был намеренно импортирован для помощи в опылении продовольственных культур, но теперь он одичал и широко распространен. [11] M. rotundata также был завезен в Новую Зеландию в 1971 году [12] [13] и в Австралию в 1987 году для помощи в опылении люцерны (местное название — люцерна). [14] [15]
Самки строят трубчатые гнезда в различных местах, включая гниющую древесину, стебли цветов, тростник и соломинки для газировки. В дикой природе самки также строят гнезда в небольших ямках в земле или в доступных трещинах/щелях в деревьях или зданиях. Гнезда состоят из ряда отдельных ячеек, столько, сколько позволяет пространство. При управлении для опыления самок заставляют гнездиться в бумажных цилиндрах, похожих на соломинки для питья или просверленные деревянные бруски.
Каждая ячейка сделана из круглых дисков, вырезанных из листьев растений с помощью пчелиных челюстей, отсюда и название «листорез». [11] Самки используют около 15 листьев на ячейку, называемую вогнутым дном, перекрывая листья, чтобы получить ячейку в форме напёрстка. [3] Хотя пчёлы не запасают мёд, самки собирают пыльцу и нектар, которые они хранят в ячейках своих гнезд. [11] В частности, самки сначала отрыгивают нектар, который они запасли, в ячейку, а затем переносят пыльцу, которая прикреплена к их скопе , поверх нектара. [3] Каждая ячейка содержит один шарик пыльцы и нектара, а также одно яйцо [11], причем каждая ячейка содержит соотношение нектара к пыльце 2:1. [3] Для завершения одной ячейки в гнезде требуется от 15 до 20 походов за провизией. После того, как самка откладывает яйца, она запечатывает ячейку круглыми кусочками листьев. [3]
Исследования показывают, что расположение мужского и женского потомства в гнезде является стратегическим, и что размер ячейки играет важную роль в размере потомства, независимо от размера матери. Было замечено, что самки откладывают женские яйца во внутренние ячейки, а мужские — во внешние. Что касается соотношения полов, то более крупные запасы ячеек коррелируют с большим производством женского потомства. Существуют два объяснения такого поведения с точки зрения поведения матери в поисках пищи : 1) Мать приносит больше припасов во внутренние ячейки, потому что она ожидает, что там будет произведено женское потомство, и 2) мать решает оплодотворить свое яйцо и, следовательно, способствует производству женского потомства, потому что ей приходится приносить большие пропорции припасов в большую ячейку. [16] Соотношение полов меняется в зависимости от размера гнезда, длины и материала для гнезда. Это соотношение контролируется самкой. Эти наблюдения были сделаны для самок, которые строят свои гнезда в туннелях. Например, диаметр туннеля 5,5 мм связан с соотношением 3:1, а диаметр туннеля 6,0 мм связан с соотношением самцов и самок 2:1. Более короткие туннели, те, которые имеют длину менее 5,0 см, менее благоприятны. [17]
Во время строительства гнезда самки переносят обонятельные сигналы на свои гнезда, чтобы облегчить распознавание гнезда. В частности, они переносят эти гормоны, проводя своими брюшками вдоль гнезда или выделяя жидкость из кончика брюшка. Обонятельные сигналы особенно сконцентрированы вокруг входа в гнездо. Когда эти обонятельные сигналы были экспериментально удалены, самки M. rotundata не смогли идентифицировать свои собственные гнезда, что показало важность этих химических веществ. Химический состав этих обонятельных сигналов включает углеводороды , восковые эфиры , жирные альдегиды и ацетатные эфиры жирных спиртов. [18]
Как член отряда перепончатокрылых, люцерновая пчела-листорез является гаплодиплоидной . [19] Взрослые особи появляются к концу лета по одному из двух путей развития: личинки развиваются к концу одного лета и проходят через фазу предкуколочной диапаузы до следующего лета; или личинки, известные как пчелы «второго поколения», пропускают эту фазу и появляются как взрослые особи тем же летом. [9]
Личинка проходит через четыре стадии развития , прежде чем стать взрослой особью. Во время своего развития, которое происходит быстро, личинка потребляет пыльцевой шарик и входит в диапаузу , когда пыльца полностью потребляется. В своем переходе в фазу диапаузы личинка испражняется шариками в форме кольца, а затем плетет свой кокон из шелковых нитей. Следующей весной зрелая личинка окукливается, этот процесс длится 3–4 недели, и завершает свое развитие. Как только пчела развивается, она прогрызает себе путь из гнезда, выгрызая себя из своего кокона. [3]
После появления на свет самки сразу же спариваются и через неделю начинают строить гнезда. [4]
Потомство, выпущенное через два альтернативных пути появления, демонстрирует разное соотношение полов и размеры. Среди взрослых особей, которые появляются летом того же года, соотношение полов смещено в сторону самцов. Однако среди «пчел второго поколения» соотношение полов смещено в сторону самок. Кроме того, взрослые особи, появляющиеся весной, весят больше, чем взрослые особи, появляющиеся летом («второе поколение»). Эти различия были предложены для объяснения шансов на выживание при спаривании двух полов и метаболических затрат, связанных с развитием. Пчелы, которые переживают диапаузу и появляются весной, должны выдержать долгую зиму, поэтому им требуется больше запасов пищи. В результате они будут крупнее, когда созреют. Другое объяснение заключается в том, что более мелкие пчелы созревают быстрее, поэтому они способны быстрее спариваться, когда появляются летом, чтобы избежать холодных, суровых условий зимы. [20]
Соотношение полов потомства также зависит от расстояния между гнездованием и местами добычи пищи. Самки были замечены и определены, что они смещают соотношение полов своего потомства в сторону самцов на больших расстояниях полета от гнезда. [10]
Исследования пчел второго поколения показывают, что родственное распознавание товарищей по гнезду не является генетически обусловленным поведением. Кроме того, было выдвинуто предположение, что братоубийство является недискриминационным поведением; появляющиеся особи относятся к развивающимся братьям и сестрам и не братьям и сестрам одинаково. Развиваясь в ячейках позади диапаузирующих пчел, пчелы внутреннего гнезда либо обходят гнездо перед собой, отступают обратно в свои гнезда, пока не появятся диапаузирующие особи, либо прогрызают ячейки гнезда перед собой, убивая диапаузирующих пчел. Эти решения зависят от степени задержки развития товарищей по гнезду. Например, появляющиеся особи будут оставаться в своих ячейках, когда их появление задерживается на относительно короткий период времени. Однако при задержке на более длительные периоды времени появляющиеся особи будут использовать свои мандибулы, чтобы разрушить ячейки своих товарищей по гнезду. Что касается половых различий, то было замечено, что самцы обходят гнезда чаще, чем самки, из-за небольшого размера самцов. [21]
Megachile rotundata , как было обнаружено, является видом моноандрических пчел. [22] Во время брачного сезона самцы пытаются получить самок, располагаясь в местах, где, вероятно, находятся самки, включая места добычи пищи и гнезда. Хотя самки могут спариваться несколько раз, они сопротивляются самцам, ограничивая свое спаривание одним сексуальным взаимодействием и убегая от этих самцов. Такое поведение объясняется производительностью самок во время строительства гнезда и откладывания яиц. Когда их преследуют, самки не могут эффективно строить свои гнезда, совершая меньше походов за пищей и тратя больше времени в целом на строительство гнезда. Бегство позволяет самкам избежать оседлания. Однако в процессе бегства самки могут потерять свои материалы для гнезда, такие как листья, и затем должны совершить дополнительный полет, чтобы восполнить потерянные материалы. [19]
Половые феромоны в эпикутикулярных восках выделяются самками, чтобы помочь привлечь самцов в качестве партнеров. Исследования выбросов этих восков показывают, что алкены являются основным соединением, обнаруживаемым самцами. Кроме того, самки разного возраста выделяют разные феромоны, содержащие разные составы алкенов. У молодых самок вещества, которые классифицируются как 7-пентакозен или 9-пентакозен, присутствуют в самых высоких концентрациях, а у более старых самок преобладают соединения 5-моноена. Во время брачного сезона самцы способны обнаруживать эти феромоны и предпочтительно выбирать молодых самок для совокупления . [23]
Megachile rotundata может питаться нектаром и пыльцой различных растений [24], но предпочитает Medicago sativa . [5] Самки сразу же начинают питаться после появления в период созревания яиц. [4] Во время кормления пчела вставляет свой хоботок в киль растения. В процессе пыльца попадает на ее скопу. [5]
В настоящее время известно о 28 видах, которые охотятся на M. rotundata , и все они обладают уникальными способами вторжения и разрушения гнезд своих хозяев. Некоторые виды включают Trogoderma glabrum , Trogoderma variabile , Tribolium audax , Tribolium brevicornis и Trichodes ornatus . T. ornatus является самым грозным хищником, самки которого откладывают яйца в трещины между листовыми пластинками. Во время развития личинки T. ornatus убивают личинок пчелы-хозяина и потребляют пыльцу из запасов гнезда. Когда он достигает третьей стадии развития, он зарывается в соседние ячейки и потребляет личинок хозяина независимо от стадии личиночной стадии хозяина. В другом случае самки T. glabrum откладывают яйца в трещины между ячейками в задней части гнезда. По мере развития личинки начинают потреблять личинок хозяина, двигаясь к передней части гнезда и в первую очередь поедая самок. В третьем случае T. variabile атакует M. rotundata , когда тот находится в коконе или на стадии куколки. [25]
Различные семейства ос являются основными паразитами M. rotundata. Некоторые виды включают Pteromalus venustus , Monodontomerus obscurus , Melittobia chalybii , Diachys confusus , [3] и Sapyga pumila . [4] Самым грозным хищником этого вида является P. venustus , паразитоидная оса, у которой самка использует свой яйцеклад , чтобы ужалить развивающуюся личинку или куколку M. rotundata . [3] После укуса, парализующего хозяина, самка откладывает яйца на поверхность хозяина, и происходит развитие потомства паразита. Примерно через 15–20 недель появляются взрослые особи P. venustus . [3]
Другие паразиты включают несколько видов Coelioxys и Nemognatha lutea . Coelioxys spp. используют случаи, когда самки M. rotundata находятся вдали от гнезда, например, во время поиска пищи, чтобы отложить яйца в ячейки гнезда хозяина. Как только Coelioxys достигает личиночной стадии, он убивает развивающуюся личинку хозяина и потребляет все провизию, которую самка хозяина поместила в гнездо. N. lutea , напротив, инициирует паразитизм хозяев в местах поиска пищи. В частности, самки N. lutea откладывают яйца на цветы и, когда пчела прилетает на этот цветок во время поиска пищи, закрепляются на пчеле, как стадия триунгулина . Затем, по прибытии пчелы-хозяина в ее гнездо, триунгулин покидает пчелу, входит в ячейку и потребляет все провизию, собранную самкой-хозяином. [3]
Самцы этого вида могут, предположительно по ошибке, пытаться спариться с другими видами пчел, которые используют те же кормовые районы, что и самки листорезов. Они следуют на несколько дюймов позади своего предполагаемого партнера, будь то листорез или шмель, который движется вокруг растения в поисках цветка; затем, когда цель садится, самец листореза стремительно бросается на спину цели. Это заставляет шмелей и невосприимчивых самок листорезов переходить на другой цветок и в процессе сбрасывать самца листореза. Затем самец может сразу перейти к следующему объекту или может сначала остановиться, чтобы глотнуть нектара. [ необходима цитата ]
Болезнь известкового расплода у M. rotundata, в частности личинок, была обнаружена в 1974 году в Неваде. Это заболевание возникает из-за воздействия на M. rotundata Ascosphaera aggregata , которая попадает в гнездовые ячейки через нектар и пыльцу, которые самки приносят с кормовых походов. [26] Признаки заражения известковым расплодом наблюдаются у личинок пятой стадии, что приводит к молочному виду личиночной гемолимфы и появлению розового, коричневого или серого оттенка в области головы или брюшка. Эти изменения сопровождаются распространением розового, коричневого или серого цвета по всему телу личинок, а под кутикулой появляются темные грибковые кисты . [27]
Из пищеварительных каналов и экскрементов M. rotundata были выделены различные микроорганизмы . Бактерии включают Bacillus firmus , B. licheniformis , B. megaterium , B. pumilus и Streptomyces spp., а грибы включают Trichosporonoides megachiliensis . [10] Что касается развития известкового расплода, бактерии и грибы могут способствовать обитанию A. aggregata. Это подтверждается наблюдениями за личинками, больными известковым расплодом, которые содержат более высокие уровни бактерий и грибов в своих кишечниках, чем у здоровых личинок. [26]
В борьбе с меловым расплодом такие методы, как дезактивация ячеек гнезда, материалов и укрытий изначально достигались с помощью бытового отбеливателя. Современные методы включают фумигацию параформальдегидом . [3]
Самки люцерновых листорезов имеют жала, но оба пола обычно используют свои мандибулы в качестве защитного механизма, обычно защищаясь только при сдавливании или антагонизме. Таким образом, костюмы для пчел , такие как те, которые требуются для медоносных пчел, не нужны при общении с этими пчелами. Однако, когда эти пчелы жалят, они не теряют свои жала и не умирают после ужаливания. [5]
При управлении M. rotundata для опыления, такие методы, как полоски дихлофоса и ультрафиолетовые лампы, размещенные над жидкими ловушками, эффективны для уничтожения паразитоидов , но не наносят вреда M. rotundata. [4] Другие методы предотвращения вторжения паразитоидов включают физические барьеры. Например, наличие толстых искусственных полостей, отделяющих внешнюю часть от гнезда, и наложение войлочной ткани, уплотняющей заднюю часть гнездовой доски, предотвращает доступ паразитоидов к гнезду. [3] Другой способ борьбы с вредителями — это вскрытие материала для гнезда и очистка коконов. [28]
Megachile rotundata был случайно завезен в Соединенные Штаты в 1940-х годах, и его использование в качестве опылителя привело к увеличению производства семян некоторых культур в США. Было показано, что он опыляет следующие виды растений: [4]
Такие формы поведения, как стадное гнездование, использование листьев и материалов для гнезд, которые были массово произведены человеком, эффективное опыление M. sativa и синхронное появление взрослых пчел в период цветения люцерны, обеспечивают положительные преимущества для использования этих пчел в сельскохозяйственном развитии.
Когда эти пчелы поставляются фермерам для опыления сельскохозяйственных культур, они обычно поставляются в состоянии покоя , называемом предкуколкой, и поддерживаются в таком состоянии при постоянной температуре около 7 °C (45 °F). В подходящее для цветов сельскохозяйственной культуры время фермер помещает предкуколочную форму в инкубационную среду с постоянной температурой около 27 °C (81 °F). Взрослые пчелы выходят из куколочной формы примерно через 25 дней при этой температуре. Затем фермер выводит пчел на поле. [2] [29]