У насекомых ротовой аппарат может сильно различаться у разных видов насекомых, поскольку они адаптированы к определенным способам питания. Первые насекомые имели жевательный ротовой аппарат. Большая часть ротового аппарата предназначена для прокалывания и сосания, и этот способ питания неоднократно развивался независимо. Например, комары (настоящие мухи) и тля (настоящие насекомые ) одновременно прокалывают и сосут, хотя самки комаров питаются кровью животных, а тли — растительными жидкостями.
Как и большинство внешних особенностей членистоногих, ротовой аппарат Hexapoda сильно развит. Ротовой аппарат насекомых демонстрирует множество различных функциональных механизмов у самых разных видов насекомых. Обычно сохраняется значительная гомология : совпадающие структуры образуются из совпадающих зачатков и имеют одинаковое эволюционное происхождение. Однако даже если структуры почти физически и функционально идентичны, они могут не быть гомологичными; их аналогичные функции и внешний вид могут быть продуктом конвергентной эволюции .
Примеры жевательных насекомых включают стрекоз , кузнечиков и жуков . У некоторых насекомых во взрослом возрасте нет жевательного ротового аппарата, но они пережевывают твердую пищу на личиночной стадии. Мотыльки и бабочки являются яркими примерами таких адаптаций.
Жевательное насекомое имеет пару челюстей, по одной с каждой стороны головы. Нижние челюсти расположены каудальнее верхней губы и впереди верхних челюстей . Обычно нижние челюсти являются самым крупным и крепким ротовым аппаратом жующего насекомого, и оно использует их для жевания (разрезания, разрывания, раздавливания, пережевывания) пищевых продуктов. Два набора мышц перемещают нижние челюсти в корональной плоскости рта: мышцы, отводящие, раздвигают челюсти насекомых в стороны ( латерально ); приводящие мышцы сводят их вместе ( медиально ). Они делают это в основном, открывая и закрывая челюсти при кормлении, а также используя челюсти в качестве инструментов или, возможно, во время боя.
У плотоядных жующих насекомых челюсти обычно особенно зазубренные, ножевидные и часто с прокалывающими кончиками. У травоядных жующих насекомых челюсти, как правило, шире и более плоские на противоположных сторонах, как, например, у гусениц .
У самцов некоторых видов, таких как Lucanidae и некоторых Cerambycidae , нижние челюсти изменены до такой степени, что не выполняют никакой пищевой функции, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У некоторых муравьев и термитов челюсти также выполняют защитную функцию (особенно у каст солдат). У муравьев -быков челюсти удлиненные и зубчатые, используемые как в качестве охотничьих, так и в качестве защитных придатков. У пчел, которые питаются в основном с помощью хоботка, челюсти в основном используются для манипулирования воском и придания ему формы, а у многих бумажных ос челюсти приспособлены к соскабливанию и проглатыванию древесных волокон.
Расположенные под нижними челюстями (каудальнее них), парные верхнечелюстные кости манипулируют пищей, а у жевательных насекомых частично пережевывают пищу. Каждая верхняя челюсть состоит из двух частей: проксимального кардо (множественное число кардиналов ) и дистальной ножки (множественное число ножок ). На вершине каждой ножки расположены две доли: внутренняя лациния и наружная галея (множественное число laciniae и galeae ). По внешнему краю типичная галея представляет собой чашевидную или ковшовую структуру, расположенную над внешним краем губы. У нежующих насекомых, таких как взрослые чешуекрылые, верхние челюсти могут быть радикально приспособлены к выполнению других функций.
В отличие от мандибул, как и губ, верхнечелюстные кости имеют на ножках боковые щупики. Эти щупики служат органами осязания и вкуса при кормлении и осмотре потенциальной пищи и/или добычи.
У жующих насекомых приводящие и отводящие мышцы простираются изнутри черепа к основаниям ножок и кардий так же, как это происходит с нижними челюстями при кормлении, а также при использовании верхних челюстей в качестве инструментов. В некоторой степени верхнечелюстные кости более подвижны, чем нижние, а галеи, лацинии и щупики также могут несколько перемещаться вверх и вниз в сагиттальной плоскости как при кормлении, так и при работе, например, при строительстве гнезда грязевыми осами. .
Максиллы у большинства насекомых функционируют частично так же, как и челюсти при питании, но они более подвижны и менее сильно склеротизированы, чем челюсти, поэтому они более важны при манипулировании мягкой, жидкой или твердой пищей, а не при разрезании или измельчении пищи, например материала, для которого требуются челюсти. разрезать или раздавить.
Как и нижние челюсти, верхние челюсти иннервируются подпищеводными ганглиями .
Губа обычно представляет собой примерно четырехугольную структуру, образованную парными сросшимися вторичными верхнечелюстными пластинами. [1] Это основной компонент дна рта. Обычно губа вместе с верхними челюстями помогает манипулировать пищей во время жевания .
Однако роль губ у некоторых насекомых приспособлена к особым функциям; возможно , самый драматичный пример – челюсти нимф Odonata , стрекоз и стрекоз . У этих насекомых губа аккуратно складывается под головой и грудной клеткой, но насекомое может выбросить ее, схватить добычу и перенести ее обратно к голове, где жевательный ротовой аппарат может разрушить ее и проглотить частицы. [2] [ ненадежный источник? ]
Губа прикрепляется к заднему концу структуры, называемой цибарием , а ее широкая базальная часть разделена на области, называемые субментумом , который является проксимальной частью, ментумом в середине и прементумом , который является дистальной частью, и самый дальний передний.
Прементум имеет структуру, называемую язычком ; он состоит из внутренней пары долей, называемых глоссами , и боковой пары, называемой параглоссами . Эти структуры гомологичны пластинкам и галеям верхних челюстей. Губные щупики, расположенные по бокам губ, аналогичны верхнечелюстным щупикам. Как и верхнечелюстные щупики, губные щупики помогают сенсорной функции при приеме пищи. У многих видов мускулатура губ намного сложнее, чем у других челюстей, поскольку у большинства язычок, щупики и прементум могут двигаться независимо.
Губы иннервируются подпищеводными ганглиями. [3] [4] [5]
У медоносных пчел губы удлинены, образуя трубку и язык, и эти насекомые классифицируются как имеющие как жевательный, так и лакающий ротовой аппарат.[6]
Дикий шелкопряд ( Bombyx mandarina ) является примером насекомого, у которого маленькие губные щупики и отсутствуют верхнечелюстные щупики. [7]
Гипофаринкс представляет собой шаровидную структуру, расположенную медиально от нижних и верхних челюстей. У многих видов он перепончатый и связан со слюнными железами. Это помогает проглатывать пищу. Гипофаринкс делит ротовую полость на две части: цибарий или спинной пищевой мешок и вентральную слюну , в которую открывается слюнный проток.
В этом разделе рассматриваются только насекомые, питающиеся за счет всасывания жидкости, как правило, без предварительного прокалывания пищи, без обтирания и облизывания. Типичными примерами являются взрослые мотыльки и бабочки . Как обычно бывает с насекомыми, существуют вариации: некоторые бабочки, такие как виды Serrodes и Achaea, прокалывают плоды до такой степени, что считаются серьезными вредителями сада. [8] Некоторые бабочки не питаются после выхода из куколки, а ротовой аппарат у них сильно редуцирован, рудиментарный или вообще отсутствует. У всех, за исключением нескольких взрослых чешуекрылых, отсутствуют нижние челюсти (у надсемейства , известного как нижнечелюстные бабочки, нижние челюсти полностью развиты во взрослом возрасте), но также имеется оставшийся ротовой аппарат в форме удлиненной сосательной трубки, хоботка.
Хоботок у взрослых чешуекрылых является одной из определяющих характеристик морфологии отряда ; это длинная трубка, образованная парными галеями верхних челюстей. В отличие от сосущих органов других отрядов насекомых, хоботок чешуекрылых может сворачиваться настолько сильно, что, когда он не используется, помещается под головой. Однако во время кормления он расширяется и достигает нектара цветов или других жидкостей. У некоторых специализированных опылителей хоботок может в несколько раз превышать длину тела бабочки.
Ряд отрядов насекомых (или, точнее, семейств внутри них) имеют ротовой аппарат, который прокалывает пищевые продукты и позволяет всасывать внутренние жидкости. Некоторые из них травоядны, например тля и цикадки , а другие плотоядны, например клопы-убийцы и самки комаров .
У самок комаров все ротовые органы удлиненные. Губа окружает все остальные ротовые части, стилеты, как ножны. Верхняя губа образует основную питательную трубку, через которую всасывается кровь. Острые кончики верхней губы и верхних челюстей прокалывают кожу хозяина. Во время пирсинга губа остается снаружи от кожицы пищевого продукта, отгибаясь от стилетов. [9] Слюна , содержащая антикоагулянты , вводится в пищевой продукт, а кровь высасывается через разные трубки.
Определяющей особенностью отряда Hemiptera является наличие ротового аппарата, в котором нижние и верхние челюсти преобразованы в хоботок, заключенный в модифицированную губу, способную прокалывать ткани и высасывать жидкости. Например, настоящие клопы, такие как щитовики , питаются жидкостями растений. Хищные насекомые, такие как клопы-убийцы , имеют такой же ротовой аппарат, но используются для прокалывания кутикулы пойманной добычи.
Комнатная муха – типичное губчатое насекомое. Поверхность губки покрыта мелкими пищевыми каналами, образованными переплетенными удлиненными гипо- и носоглоткой, образующими хоботок, используемый для направления жидкой пищи в пищевод . Пищевой канал втягивает жидкую и разжиженную пищу в пищевод под действием капилляров . Комнатная муха способна есть твердую пищу, выделяя слюну и натирая ею пищевой продукт. Когда слюна растворяет пищу, раствор затем всасывается в рот в виде жидкости. [10]