stringtranslate.com

Плейстоценовый волк

Литография останков волка эпохи плейстоцена из Британии

В плейстоцене волки были широко распространены по всему Северному полушарию. [1] Некоторые плейстоценовые волки, такие как берингийские волки и волки из Японии, демонстрировали большие размеры тела по сравнению с современными популяциями серых волков. [2] [3] Генетический анализ останков позднеплейстоценовых волков показывает, что по всему их ареалу популяции волков поддерживали значительный поток генов между собой, и, таким образом, между ними было ограниченное генетическое расхождение . Современные волки в основном берут свое начало от некоторых сибирских популяций позднеплейстоценовых серых волков, которые в значительной степени заменили другие популяции серых волков после последнего ледникового максимума . [4]

Таксономия

Плейстоценовые волки представляют собой отличную экоморфу Canis lupus . [5] [6] Древние образцы волков из Европы были классифицированы как Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – пещерный волк . [7]

Биогеография

Плато Укок , один из последних остатков гигантской степи [8]

Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения людей в изолированные районы. [9] Во время оледенения позднего плейстоцена обширная мамонтовая степь простиралась от Испании на восток через Евразию и через Берингию в Аляску и Юкон . Завершение этой эпохи характеризовалось серией сильных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 °C (29 °F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 YBP), что указывает на то, что усиливающееся похолодание и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того, как вымирали некоторые виды, вымирали и хищники, которые от них зависели ( совместное вымирание ). [10]

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут в значительной степени влиять на генетическую структуру популяции серого волка и краниодентальную пластичность . [11] Таким образом, в популяции волков плейстоцена различия между локальными средами обитания могли бы способствовать появлению ряда экотипов волков, которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [12] Происхождение современного серого волка заложено в биогеографии популяций волков, которые жили в позднем плейстоцене. [13] Серый волк является одним из немногих крупных плотоядных, переживших вымирание мегафауны позднего плейстоцена, но, как и многие другие виды мегафауны, он испытал глобальное сокращение популяции к концу этой эпохи, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвигами в популяциях. [14]

Генетика

Гаплотип ( гаплоидный генотип ) — это группа генов в организме, которые наследуются вместе от одного родителя. [15] [16] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые имеют общего предка с однонуклеотидным полиморфизмом ( мутацией ). [17] [ 18] Митохондриальная ДНК передается по материнской линии, которая может насчитывать тысячи лет. [17]

В 2010 году исследование сравнило последовательности ДНК длиной 230 пар оснований из контрольной области митохондрий 24 древних особей волков из Западной Европы, датируемых возрастом от 44 000 до 1 200 лет назад, с последовательностями современных серых волков. Большинство последовательностей можно было представить на филогенетическом дереве . Однако гаплотипы гималайского волка и индийского серого волка не могли, поскольку они отличались от других волков на 8 мутаций [6] , что указывает на различные родословные, которые ранее были обнаружены в других исследованиях. [6] [19] [20] Исследование показало, что существует 75 различных гаплотипов мДНК серых волков , включая 23 в Европе, 30 в Азии, 18 в Северной Америке, 3 в Европе и Азии и 1 в Европе и Северной Америке. [6] Эти гаплотипы можно было бы распределить по двум гаплогруппам [21] [6] , которые были отделены друг от друга 5 мутациями . Гаплогруппа 1 образовала монофилетическую кладу (указывающую на то, что все они несли одну и ту же мутацию, унаследованную от одного женского предка). Все остальные гаплотипы были базальными в дереве, и они образовали 2–3 меньших клады, которые были отнесены к гаплогруппе 2, которая не была монофилетической. [6] [22]

Гаплогруппы 1 и 2 были обнаружены в Евразии, но только гаплогруппа 1 была обнаружена в Северной Америке. Древние образцы волков из Западной Европы отличались от современных волков на 1–10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе 2, что указывает на преобладание гаплогруппы 2 в этом регионе на протяжении более 40 000 лет до и после последнего ледникового максимума. Сравнение текущих и прошлых частот показало, что в Европе гаплогруппа 2 стала превосходить по численности гаплогруппу 1 за последние несколько тысяч лет [21], но в Северной Америке гаплогруппа 2 вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. [6] [22] Доступ в Северную Америку был доступен между 20 000 и 11 000 лет назад после отступления Висконсинского оледенения , но до того, как Берингов мост был затоплен морем. [23] Таким образом, гаплогруппа 1 смогла проникнуть в Северную Америку в этот период.

Анализ стабильных изотопов , проведенный на кости образца, позволяет исследователям делать выводы о рационе питания и, следовательно, об экологии вымерших популяций волков. Этот анализ предполагает, что плейстоценовые волки из гаплогруппы 2, обнаруженные в Берингии и Бельгии, охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, [24] [6] [5] которая стала редкой в ​​начале голоцена 12 000 лет назад. [6] [25] Одно исследование показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением современного индийского серого волка и современного гималайского волка . [5] Было обнаружено, что плейстоценовые евразийские волки морфологически и генетически сопоставимы с плейстоценовыми восточно- берингийскими волками , [26] при этом некоторые из древних европейских и берингийских волков имеют общий гаплотип (a17), [6] [5], что делает вероятным экологическое сходство. [6] Два древних волка из Украины, датируемые примерно 30 000 лет назад, и «алтайская собака» возрастом 33 000 лет назад имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков, а еще один из Чехии, датируемый 44 000 лет назад, имел ту же последовательность, что и два берингийских волка. [5]

Было высказано предположение, что плейстоценовые волки в северной Евразии и северной части Северной Америки представляли собой непрерывную и почти панмиктическую популяцию, которая генетически и, вероятно, также экологически отличалась от волков, живущих в этой области сегодня. [6] [27] Специализированные плейстоценовые волки не внесли вклад в генетическое разнообразие современных волков, и современные популяции волков в Голарктике, вероятно, являются потомками волков из популяций, которые пришли из более южных убежищ. [27] Существующие волки гаплогруппы 2 встречаются в Италии, на Балканах и в Карпатах, но редки в других местах Европы. В Азии было идентифицировано только четыре гаплотипа, принадлежащих к этой гаплогруппе, и два из них встречаются на Ближнем Востоке. [28] Гаплогруппа 2 не вымерла в Европе, и если до последнего ледникового максимума гаплогруппа 2 была связана исключительно с экоморфом волка, специализирующимся на охоте на мегафауну, это означало бы, что в Европе она была способна адаптироваться к меняющейся добыче. [6]

В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК древних волкоподобных псовых выявило еще одну отдельную линию из 3 гаплотипов (образующих гаплогруппу), которая была обнаружена у 3 позднеплейстоценовых образцов из Бельгии; однако она не была обнаружена у современных волков. [29]

[28] Одной из них была «собака Гойе» . [29]

Филогенетическое дерево мДНК для волков. Клады обозначены I–XIX. Указаны ключевые регионы/гаплотипы, а новые гаплотипы выделены жирным шрифтом. Образцы позднего плейстоцена представлены номерами 1–10. Гаплотип берингийского волка (Аляска 28 000 YBP), обнаруженный в современной кладе XVI из Китая.

В 2016 году было проведено исследование из-за опасений, что предыдущие исследования мДНК могли быть проведены с недостаточным генетическим разрешением или ограниченным географическим охватом и не включали достаточное количество образцов из России, Китая и Ближнего Востока. Исследование сравнило последовательность из 582 пар оснований митохондриального контрольного региона , что дало в два раза больше филогенетического разрешения исследования 2010 года. [6] Исследование сравнило последовательности как современных волков, так и древних особей волков, включая особей из отдаленных районов Северной Америки, России и Китая. Исследование включало таймырских волков, «собаку» Гойета , алтайскую «собаку» , берингийских волков и другие древние особи. [30]

Исследование обнаружило 114 различных гаплотипов волков среди 314 последовательностей, причем новые гаплотипы были обнаружены в Сибири и Китае. Филогенетическое дерево разделено на 19 кладов, которые включали как современных, так и древних волков, что показало, что самые базальные клады включали индийского серого волка и гималайского волка , с субкладом волков из Китая и Монголии, попадающим в кладу гималайских волков. Два самых базальных североамериканских гаплотипа включали мексиканского волка и волка с острова Ванкувер , однако волк с острова Ванкувер показал тот же гаплотип, что и собака, что указывает на смешение, [30] с линией собаки, базальной для всех существующих североамериканских подвидов. [31] В Европе два наиболее генетически отличных гаплотипа образуют иберийского волка и отдельно итальянского волка , который был расположен близко к древним волкам. Все гренландские волки принадлежали к одному гаплотипу, который ранее был обнаружен среди североамериканских волков и который указывает на их происхождение из Северной Америки. Восточный волк был подтвержден как гибрид койота и волка. Волки, обнаруженные в регионах Чукотского полуострова , северокорейской границы, Амурской области и Хакасии, показали наибольшее генетическое разнообразие и тесные связи со всеми другими волками, обнаруженными по всей Голарктике. Один древний гаплотип, обнаруженный на Аляске (Восточная Берингия 28 000 YBP) и в России (пещера Медвежья, район Печоры , Северный Урал 18 000 YBP), был общим с некоторыми современными волками, обнаруженными в Китае и Монголии. [30]

Предыдущее открытие двух волчьих гаплогрупп [6] не было четко обозначено в этом исследовании, но оно согласилось с тем, что генетическое разнообразие прошлых волков было утрачено в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе с ограниченным совпадением с современными волками. Для древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания/замещения, предложенной предыдущим исследованием [5], это исследование обнаружило существенные доказательства бутылочного горлышка популяции в Северной Америке, в которой древнее разнообразие волков было почти утрачено около начала голоцена (дальнейшее развитие в исследовании отсутствует). В Евразии утрата древних линий не могла быть просто объяснена и, по-видимому, была медленной с течением времени по неясным причинам. [30]

Исследование 2022 года показало, что между популяциями волков плейстоцена было сравнительно мало генетических различий даже до последнего ледникового максимума, когда сибирские волки вытеснили другие популяции волков из-за высокой степени связанности в пределах их ареала, и что небольшое количество местных предков европейских волков до LGM сохранилось у современных европейских волков. [4]

Генетические исследования волков плейстоценового возраста из Сибири показывают, что они не образовывали монофилетическую группу, исключающую современных волков, а вместо этого представляли собой различные ответвления современных волков. [1]

Описание

Схема черепа волка с обозначенными основными особенностями

Ископаемая летопись показывает свидетельства изменений в морфологии и размере тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размере их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, что приводит к более крупным волкам. [9] Значительное морфологическое разнообразие существовало среди серых волков к позднему плейстоцену. Они считаются более кранио-дентально крепкими, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности были специализированными адаптациями для обработки туши и костей, связанными с охотой и добычей падали плейстоценовой мегафауны. По сравнению с современными волками, некоторые плейстоценовые волки показали увеличение поломки зубов, которое похоже на то, что наблюдается у вымершего ужасного волка . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали туши, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро потреблять свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков, по сравнению с современной пятнистой гиеной, указывают на то, что эти волки были обычными любителями грызть кости. [13]

Волки позднего плейстоцена были похожи по физическим размерам на крупных современных серых волков , но с более сильными челюстями и зубами. Они, как правило, имели короткое, широкое небо с большими хищными зубами относительно общего размера черепа. Эти особенности предполагают, что волк был приспособлен для создания относительно большой силы укуса. Короткий, широкий рострум увеличивал механическое преимущество укуса, сделанного клыками , и укреплял череп против скручивающих напряжений, вызванных борющейся добычей. Относительно глубокие челюсти характерны для обычных костедробилок, таких как пятнистые гиены , а также для псовых, которые берут добычу размером с них или больше. В целом, эти особенности указывают на то, что волки мегафауны были более специализированы, чем современные серые волки, в убийстве и потреблении относительно крупной добычи, а также в питании падалью. [5]

По сравнению с современными серыми волками, образцы волков позднего плейстоцена включают гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и значительно большим количеством сломанных зубов. Распределение переломов по зубному ряду также отличается, причем у этих волков гораздо более высокая частота переломов резцов , хищных зубов и коренных зубов . Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что повышенная частота переломов резцов и хищных зубов отражает привычное потребление костей, поскольку кости грызутся резцами, а затем раскалываются щечными зубами. [5]

В 2009 году исследование ископаемых останков « палеолитических собак » и плейстоценовых волков показало, что пять особей волков из Тру-Бейлё (Бельгия), Тру-де-Нутон (Бельгия), Мезине (Украина) и Якутии (Сибирь) имели большую ширину морды, чем современные волки. Подобная тенденция была обнаружена у североамериканского ископаемого восточно- берингийского волка . [32]

В 2014 году исследование морфологии останков волков из Европы, датируемых средним-поздним плейстоценом и голоценом, показало, что размер нижних хищных зубов не колебался напрямую с изменениями климата, но, возможно, с распространением холодной мегафауны и, следовательно, с режимом питания. Нижнюю хищную длину можно использовать для оценки размера тела хищника. [33]

В 2015 году исследование рассмотрело образцы всех видов плотоядных из Ранчо Ла Бреа , Калифорния, включая останки крупного волка Canis dirus , который также был мегафаунистическим гиперхищником. Данные свидетельствуют о том, что эти плотоядные не испытывали пищевого стресса непосредственно перед вымиранием, и что использование туш было меньше, чем среди крупных плотоядных сегодня. Высокая частота поломки зубов, вероятно, была результатом приобретения и потребления более крупной добычи. [34]

Цвет шерсти

Домашние собаки демонстрируют различные цвета и узоры шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может заставить волосяные фолликулы переключиться с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Наиболее распространенный рисунок шерсти, обнаруженный у современных волков, — агути , при котором верхняя часть тела имеет полосатые волосы, а нижняя часть имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих частях мира и у динго в Австралии. [35]

В 2021 году исследование последовательностей целых геномов, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических связях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак были похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого у собак и белого у волков, но без недавнего потока генов, поскольку эта клада оказалась базальной по отношению к золотому шакалу и генетически отличной от всех других псовых. Самый последний общий предок золотого шакала и линии волка датируется 2 миллионами YBP. Исследование предполагает, что 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в позднеплейстоценового серого волка из популяции призраков вымершего псового, которая отделилась от линии серого волка более 2 миллионов YBP. Это цветовое разнообразие можно найти 35 000 YBP у волков и 9500 YBP у собак. Близкий гаплотип существует среди тех волков Тибета, которые обладают желтым оттенком в своей шерсти. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу для современного разнообразия окраски шерсти у собак и волков. [35]

Диета

Расположение хищных зубов у собак : внутренняя часть 4-го верхнего премоляра совпадает с внешней частью 1-го нижнего моляра, работая как лезвия ножниц.

Изотопный анализ костного коллагена образцов показал, что плейстоценовые волки питались лошадьми, бизонами , лесными овцебыками и мамонтами — т. е. мегафауной плейстоцена. Это подтверждает вывод о том, что они были способны убивать и расчленять крупную добычу. По сравнению с ныне живущими серыми волками, плейстоценовый волк был гиперхищником , с краниодентальной морфологией, более приспособленной для захвата, расчленения и потребления костей очень крупных мегатравоядных. Когда их добыча исчезла, этот волк сделал то же самое, что привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [5]

Место обитания

На основании морфологических и генетических данных можно сделать вывод, что волки были распространены по всей северной Голарктике в позднем плейстоцене .

Палеоэкология

Последний ледниковый период , обычно называемый «ледниковым периодом», продолжался от 125 000 [36] до 14 500 [37] лет назад и был самым последним ледниковым периодом в текущем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. [36] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледяные щиты начали продвигаться с 33 000 лет до н. э. и достигли своего максимального положения 26 500 лет до н. э. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000 лет до н. э., а в Антарктиде примерно 14 500 лет до н. э., что согласуется с доказательствами того, что это было основным источником резкого повышения уровня моря 14 500 лет назад. [37]

Огромная гигантская степь простиралась от Испании через Евразию и через Берингов перешеек в Аляску и Юкон, где она была остановлена ​​оледенением Висконсина . Этот перешеек существовал, потому что больше воды планеты было заперто в оледенении, чем сейчас, и поэтому уровень моря был ниже. Когда уровень моря начал подниматься, этот перешеек был затоплен около 11 000 лет до нашей эры. [38] Во время последнего ледникового максимума континент Европа был намного холоднее и суше, чем сегодня, с полярной пустыней на севере и остальной степью или тундрой. Леса и редколесья почти не существовали, за исключением изолированных участков в горных хребтах южной Европы. [39] Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание в основном крупных животных в конце последнего оледенения или около него. Эти животные были названы плейстоценовой мегафауной.

Берингия

Сокращение Берингова моста

Берингия — это неточно определяемый регион, окружающий Берингов пролив , Чукотское море и Берингово море . Он включает части Чукотки и Камчатки в России, а также Аляску в Соединенных Штатах. В историческом контексте он также включает Берингов перешеек , древний сухопутный мост шириной примерно 1600 километров (1000 миль) (с севера на юг) в его наибольшей протяженности, который соединял Азию с Северной Америкой в ​​разное время — все они лежали на существующей Североамериканской плите и к востоку от Сибирского хребта Черского — во время плейстоценовых ледниковых периодов . Во время ледниковых периодов больше воды хранилось в виде льда, уровень моря падал, и обнажался сухопутный мост.

Восточная Берингия

Зубная система волка ледникового периода, демонстрирующая функции зубов.

В 2007 году было проведено исследование скелетного материала 56 восточно-берингийских волков плейстоценового периода из вечной мерзлоты на Аляске. Некалиброванное радиоуглеродное датирование показало непрерывную популяцию от 45 500 лет до 12 500 лет до н.э. , а один волк датирован 7 600 годами до н.э. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500 лет до н.э. [5] Мегафауна все еще была доступна в этом регионе до 10 500 лет до н.э., при этом возраст более позднего образца волка подтверждается открытием оставшегося кармана остаточной мегафауны, которая все еще населяла внутреннюю часть Аляски между 7 500 и 10 500 годами до н.э. [40]

Восточно-берингийский волк был идентифицирован как экоморф серого волка ( Canis lupus ) с морфологией черепа, которая была адаптирована для охоты и добычи падали мегафауны. Ни один из 16 гаплотипов мтДНК , извлеченных из образца из 20 волков, не был общим с каким-либо современным серым волком, но похожие гаплотипы были обнаружены у позднеплейстоценовых евразийских серых волков. Шесть восточно-берингийских волков имели ту же последовательность, что и у двух волков из Украины, датируемых 30 000 лет BP и 28 000 лет BP, и с Алтая, датируемого 33 000 лет BP. Два восточно-берингийских волка совпали с другим гаплотипом волка из Чешской Республики, датируемым 44 000 лет BP. Его филогения показывает, что, за исключением гималайского волка более старой линии и индийского серого волка , уникальные гаплотипы берингийского волка являются базальными по отношению к другим серым волкам. Его генетическое разнообразие было выше, чем у его современных собратьев, что подразумевает, что популяция волков позднего плейстоцена была больше, чем нынешняя популяция. Современные североамериканские волки не являются их потомками, и это подтверждает существование отдельного происхождения древних и ныне живущих североамериканских волков. [5]

Более подробный анализ генетического материала трех образцов показал, что они были датированы 28 000 лет назад, 21 000 лет назад и 20 800 лет назад соответственно (образцы были размещены в GenBank под номерами доступа KF661088, KF661089 и KF661090) и идентифицированы как Canis lupus . [29]

По состоянию на 2020 год самые старые известные нетронутые останки волка принадлежат мумифицированному щенку, датированному 56 000 YBP, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Last Chance Creek около Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к берингийской волчьей кладе, что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [41]

Западная Берингия

В 2009 году было проведено исследование фрагмента черепа и правой нижней челюсти волка ( Canis lupus ), найденного около озера Таймыр на полуострове Таймыр , Арктическая Сибирь, Российская Федерация (волк озера Таймыр). Это одна из самых северных находок плейстоценовых хищников в Евразии. Возраст черепа был определен радиоуглеродным методом как 16 220 лет до н.э. [42]

Череп взрослой особи был небольшим и, как предполагается, принадлежал самке, поскольку по размеру он не отличался от черепа сохранившейся самки волка из северной Сибири. [42] Другое исследование волка озера Таймыр показало, что его сравнительно небольшой размер и особенности щечных зубов и черепа повышают вероятность того, что он мог быть одомашненным или полуодомашненным животным. [43] : 1033 

Увеличенная ширина черепа по сравнению с современными волками указывает на выраженное развитие височных мышц . Образцы сравнивались с окаменелостями волка ( Canis lupus spelaeus ), найденными около Бернберга, Германия, и около палеолитической стоянки Костенки 1 на реке Дон около Воронежа, Россия. Оба европейских ископаемых черепа продемонстрировали ту же зубную систему, что и ископаемый волк с Таймыра. Расположение черепа и зубов предполагает значительную долю падали и костей в рационе. В суровых условиях окружающей среды позднеплейстоценовой арктической зоны Евразии падаль была одним из основных источников пищи для этих животных. «Примечательно, что плейстоценовый C. lupus из восточной Берингии по форме черепа, износу зубов и изотопным данным также реконструируется как специализированный охотник и падальщик вымершей североамериканской мегафауны». [42]

В 2019 году в Абыйском районе на севере Якутии была обнаружена отрубленная голова первого в мире полноразмерного плейстоценового волка . Волк, чей богатый мех, похожий на мех мамонта, и впечатляющие клыки все еще нетронуты, был полностью взрослым и умер в возрасте от двух до четырех лет. «Это уникальная находка первых в истории останков полностью взрослого плейстоценового волка с сохранившимися тканями. Мы сравним его с современными волками, чтобы понять, как развивался вид, и реконструировать его внешний вид», — сказал взволнованный Альберт Протопопов из Академии наук Республики Саха. [44]

Арктическая Сибирь

Таймырский волк

Гренландская собака несет 3,5% общего генетического материала (а возможно, и до 27%) с вымершим  таймырским волком, насчитывающим 35 000 YBP.

В мае 2015 года было проведено исследование частичной реберной кости образца волка (названного « Таймыр-1 »), найденного около реки Большая Балахная на полуострове Таймыр в арктической части Северной Азии, которая была датирована радиоуглеродным методом AMS возрастом 34 900  лет назад . Образец предоставил первый проект генома клеточного ядра для плотоядного животного плейстоцена , и последовательность была идентифицирована как принадлежащая Canis lupus . [45]

Используя радиоуглеродный анализ образца Taimyr-1, его геномную последовательность и последовательность современного волка, можно было бы сделать прямую оценку скорости мутации по всему геному у собак / волков, чтобы вычислить время расхождения. Данные показали, что ранее неизвестная линия Taimyr-1 была популяцией волков, отдельной от современных волков и собак, и показали, что генотип Taimyr-1, серые волки и собаки разошлись от ныне вымершего общего предка [45] [12] [46] до пика последнего ледникового максимума, 27 000–40 000 лет назад. Разделение собаки и волка не обязательно совпадало с селективным разведением людьми. [45] [47] Такое раннее расхождение согласуется с несколькими палеонтологическими отчетами о собакоподобных псовых, датируемых до 36 000  лет назад , а также с доказательствами того, что одомашненные собаки, скорее всего, сопровождали ранних колонизаторов в Америку. [45]

Сравнение с серыми волками показало, что Таймыр-1 был базальным для серых волков с Ближнего Востока, Китая, Европы и Северной Америки, но разделял значительную часть истории с современными серыми волками после их расхождения с койотом. Это подразумевает, что происхождение большинства популяций серых волков сегодня происходит от предковой популяции, которая жила менее 35 000 лет назад, но до затопления Берингова моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. [45]

Сравнение родословной линии Taimyr-1 с родословной собак показало, что некоторые современные породы собак имеют более тесную связь либо с серым волком, либо с Taimyr-1 из-за примеси . Волчья собака Сарлоса показала большую связь с серым волком, что согласуется с задокументированным историческим скрещиванием с серыми волками в этой породе. Taimyr-1 разделяет больше аллелей (экспрессий генов) с теми породами, которые связаны с высокими широтами: сибирский хаски и гренландская собака [45] [46] , которые также связаны с арктическими популяциями человека, и в меньшей степени с шарпеем и финским шпицем . График примеси гренландской собаки показывает наилучшее соответствие в 3,5% общего материала, хотя доля предков в диапазоне от 1,4% до 27,3% согласуется с данными. Это указывает на смешение между популяцией Taimyr-1 и предковой популяцией собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в северной Евразии, либо генетическим наследием Таймыра-1, сохранившимся в популяциях северных волков до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла обеспечить ранних собак, живущих в высоких широтах, фенотипической изменчивостью, полезной для адаптации к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. [45]

Попытка исследовать смешение между Таймыром-1 и серыми волками дала ненадежные результаты. [45]

Поскольку таймырский волк внес вклад в генетический состав арктических пород, более позднее исследование предположило, что потомки таймырского волка выжили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они внесли вклад в современные арктические породы. Основываясь на наиболее широко признанных старейших зооархеологических останках собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15 000 лет. Скорости мутаций, откалиброванные по геномам таймырского волка и собаки Ньюгрейнджа, предполагают, что современные популяции волков и собак разошлись от общего предка между 20 000–60 000  YBP . Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, или и то, и другое. [48]

Находка второго образца волка из того же района (« Таймры-2 »), датируемого 42 000 лет  назад, также была секвенирована, но в результате была получена только митохондриальная ДНК. [49]

Европа

Иллюстрация черепа плейстоценового волка, найденного в пещере Кент , Торки, Англия [50]

Canis lupus spelaeus

Европейский пещерный волк ( Canis lupus spelaeus ) был впервые описан Георгом Августом Гольдфусом в 1823 году на основе черепа волчьего детеныша, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария , Германия. [7] Волк, возможно, принадлежит к специализированной позднеплейстоценовой экоморфе волков. Его пропорции костей близки к канадскому арктическо-бореальному горному лесному волку и немного больше, чем у современного европейского волка . Похоже, что в начале и середине позднего плейстоцена этот крупный волк обитал по всей Европе, но затем был заменен во время последнего ледникового максимума более мелким типом волка , который затем исчез вместе с фауной северных оленей, и в конечном итоге был заменен европейским волком теплого периода голоцена Canis lupus lupus . [51] Генетические данные свидетельствуют о том, что между позднеплейстоценовыми волками в Европе и другими современными популяциями Евразии было мало генетических различий. [4]

Изменение морфологии в Британии

В Британии Canis lupus был единственным видом псовых, представленным в MIS 7 (243 000 YBP), с самой старой записью из пещеры Понтневидд на севере Уэльса. [52] Во время ледникового периода Британия была отделена от Европы только рекой Ла-Манш .

Исследование плейстоценового C. lupus в Британии в разные периоды времени показало, что его способность дробить, резать мясо и есть кости подчеркивает его краниодентальную пластичность. Эти реакции на изменения в рационе питания показали общевидовые изменения в рационе питания, а не только локальные экоморфы, в ответ на климатические и экологические переменные. Выживание C. lupus в плейстоцене можно в значительной степени объяснить его пластичной краниодентальной морфологией. [53]

Черепно-зубная пластика Canis lupus – черепа серого волка и чихуахуа
Схема нижней челюсти волка, показывающая названия и расположение зубов
Скандинавский волк в лесной среде обитания
Берингийский волк в представлении художника

Восточная Азия

Япония (Canis lupus hodophilax)

Японский волк ( C. l. hodophilax ) был последним выжившим диким представителем плейстоценовой группы волков.

До последнего ледникового максимума Япония была колонизирована линией сибирского плейстоценового волка через сухопутный мост между Корейским полуостровом и Хонсю . Хотя эти плейстоценовые волки распространились по большей части Японии, они не колонизировали Хоккайдо , который был отделен проливом Цугару ; Хоккайдо в конечном итоге был колонизирован позже современным серым волком (эволюционировавшим в волка Хоккайдо ). В конце концов, эти популяции были отделены от материка и начали генетически расходиться, став японским волком ( C. l. hodophilax ). Несмотря на большой размер материковых плейстоценовых волков, японские волки со временем претерпели островную карликовость и в конечном итоге стали самым маленьким из всех подвидов волков. [2]

Хотя японский волк был в значительной степени почитаем народом Японии и, таким образом, не был существенно затронут присутствием человека на островах, завоз бешенства в Японию в 17 веке уничтожил популяцию волков, а также превратил японского волка в объект преследования, несмотря на его ранее почитаемую природу. Политика, принятая во время Реставрации Мэйдзи, удвоила преследование японского волка, и последнее подтвержденное наблюдение особи, как полагают, было сделано в 1905 году. В настоящее время он считается вымершим. [2]

Отношения с домашней собакой

Акварельная прорисовка, сделанная археологом Анри Брейлем с наскального рисунка, изображающего волкоподобное животное из Фон-де-Гом , Франция, возраст которого составляет 19 000 лет.

Анализ ДНК показывает, что собаки произошли от плейстоценовой волчьей линии, отдельной от современных евразийских и североамериканских волков. В то время как некоторые исследования предполагают, что все современные волки более тесно связаны друг с другом, чем с собаками, [54] [55] другие исследования предполагают, что собаки более тесно связаны с современными евразийскими, чем с американскими волками. [56] Большинство собак образуют сестринскую группу останков позднеплейстоценового волка, найденного в пещере Кесслерох около Тайнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария, который датируется 14 500 лет назад. Самый последний общий предок обоих, по оценкам, жил 32 100 лет назад. [29] Это указывает на то, что вымерший позднеплейстоценовый волк мог быть предком собаки, [57] [13] [58] а современный волк является ближайшим живым родственником собаки. [57] Исследование 2024 года показало, что японский волк более тесно связан с собаками, чем с американскими или другими евразийскими волками, что подтверждает гипотезу о том, что собака была впервые одомашнена в Восточной Азии. [56]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Полный набор дополнительных ссылок см. в примечании (a) в филодреве в разделе Эволюция волка#Волкоподобные псовые.

Ссылки

  1. ^ аб Рамос-Мадригал, Хасмин; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Карё, Кристиан; Мак, Сара СТ; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Федоров, Сергей; Кандыба, Александр; Жермонпре, Митье; Бочеренс, Эрве; Фейерборн, Татьяна Р.; Питулко Владимир Владимирович; Павлова Елена Юрьевна; Никольский, Павел А.; Каспаров, Алексей К. (январь 2021 г.). «Геномы сибирских волков плейстоцена раскрывают многочисленные вымершие линии волков». Современная биология . 31 (1): 198–206.e8. Бибкод : 2021CBio...31E.198R. doi : 10.1016/j.cub.2020.10.002. PMC 7809626.  PMID 33125870  .
  2. ^ abc Ниманн и др. 2021.
  3. ^ Сегава, Такахиро; Ёнедзава, Такахиро; Мори, Хироши; Коно, Аяко; Кудо, Юичиро; Акиёси, Аюми; Ву, Цзяци; Токанай, Фуюки; Сакамото, Минору; Коно, Наоки; Нишихара, Хиденори (июнь 2022 г.). «Палеогеномика раскрывает независимое и гибридное происхождение двух морфологически различных линий волков, эндемичных для Японии». Современная биология . 32 (11): 2494–2504.e5. Бибкод : 2022CBio...32E2494S. дои : 10.1016/j.cub.2022.04.034 . ПМИД  35537455.
  4. ^ abc Bergström, Anders; Stanton, David WG; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (14.07.2022). «Геномная история серого волка раскрывает двойное происхождение собак». Nature . 607 (7918): 313–320. Bibcode :2022Natur.607..313B. doi :10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN  0028-0836. PMC 9279150. PMID  35768506 . 
  5. ^ abcdefghijk Леонард и др. 2007.
  6. ^ abcdefghijklmno Пилот 2010.
  7. ^ ab Goldfuß 1823.
  8. ^ Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовски, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современных и последних ледниковых фаун млекопитающих Северной Евразии: случай Алтае-Саянского рефугиума». PLOS ONE . 9 (1): e85056. Bibcode : 2014PLoSO...985056P. doi : 10.1371 /journal.pone.0085056 . PMC 3890305. PMID  24454791. 
  9. ^ ab Schweizer & Wayne 2020.
  10. ^ Купер, А. (2015). «Резкие потепления привели к смене мегафауны в Голарктике в позднем плейстоцене». Science . 349 (6248): 602–6. Bibcode :2015Sci...349..602C. doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID  26250679. S2CID  31686497.
  11. ^ Леонард (2014); Мусиани и др. (2007); Кармайкл и др. (2001); Кармайкл (2006); Геффен, Андерсон и Уэйн (2004); Енджеевски, Браницки и Сидорович (2006) ; Хофрейтер и Барнс (2010); Флауэр и Шреве (2014); Перри (2016)
  12. ^ ab Perri 2016.
  13. ^ abc Тальман и Перри 2018.
  14. ^ Пилот и др. 2019.
  15. ^ Кокс, К. Б.; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход. Wiley-Blackwell . стр. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
  16. ^ Редакционная коллегия V&S Publishers (2012). Краткий научный словарь. Нью-Дели: V&S Publishers. стр. 137. ISBN 978-93-81588-64-2.
  17. ^ ab Арора и др. 2015.
  18. ^ "Глоссарий генетики". Международное общество генетической генеалогии. 2015. Получено 22 июля 2016 .
  19. ^ Аггарвал, РК; Кивисилд, Т.; Рамадеви, Дж.; Сингх, Л. (2007). «Последовательности кодирующих областей митохондриальной ДНК подтверждают филогенетическое различие двух видов индийских волков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (2): 163–172. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x .
  20. ^ Шарма, Д.К.; Мальдонадо, Дж.Э.; Джала, И.В.; Флейшер, Р.К. (2004). «Древние линии волков в Индии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 3): S1–S4. doi : 10.1098/rsbl.2003.0071. PMC 1809981. PMID  15101402 . 
  21. ^ ab Миклоши 2015.
  22. ^ ab Рэнди 2011.
  23. ^ Тамм и др. 2007.
  24. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Michael V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, на Украине и в России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473–490. Bibcode : 2009JArSc..36..473G. doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  25. ^ Хофрейтер и Барнс 2010.
  26. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G. дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016.
  27. ^ ab Hofreiter 2007.
  28. ^ ab Пилот и др. 2013.
  29. ^ abcd Thalmann et al. (2013) см. Дополнительный материал, стр. 27, таблица S1
  30. ^ abcd Эрсмарк и др. 2016.
  31. ^ Фань, Чжэньсинь; Сильва, Педро; Гронау, Илан; Ван, Шуого; Армеро, Айтор Серрес; Швейцер, Рена М.; Рамирес, Оскар; Поллинджер, Джон; Галаверни, Марко; Ортега Дель-Веккио, Диего; Ду, Ляньмин; Чжан, Вэньпин; Чжан, Чжихэ; Син, Цзиньчуань; Вила, Карлес; Маркес-Боне, Томас; Годиньо, Ракель; Юэ, Бисонг; Уэйн, Роберт К. (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков». Геномные исследования . 26 (2): 163–73. дои : 10.1101/гр.197517.115. ПМЦ 4728369 . ПМИД  26680994. 
  32. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Michael V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, на Украине и в России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473–490. Bibcode : 2009JArSc..36..473G. doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  33. ^ Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Тенденции эволюции и стазис в хищных зубах европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Quaternary Science Reviews . 110 : 36–48. doi :10.1016/j.quascirev.2014.12.009.
  34. ^ DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). «Текстуры микроизноса зубов хищников из смоляных карьеров Ла-Бреа, Калифорния, и потенциальные последствия вымирания» (PDF) . В Harris, John M. (ред.). La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas . Научная серия 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. Архивировано из оригинала (PDF) 24.06.2016., (в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла-Бреа)
  35. ^ ab Баннаш и др. 2021.
  36. ^ ab Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) 2007.
  37. ^ ab Кларк и др. 2009.
  38. ^ Элиас, Скотт А.; Шорт, Сьюзен К.; Нельсон, К. Ганс; Биркс, Хилари Х. (1996). «Жизнь и времена Берингова сухопутного моста». Nature . 382 (6586): 60–63. Bibcode :1996Natur.382...60E. doi :10.1038/382060a0. S2CID  4347413.
  39. ^ Адамс, Джонатан. "Европа в течение последних 150 000 лет". Национальная лаборатория Оук-Ридж, Оук-Ридж, США. Архивировано из оригинала 26.11.2005.
  40. ^ Хайле и др. 2009.
  41. ^ Мичен и др. 2020.
  42. ^ abc Барышников, Мол и Тихонов 2009.
  43. ^ Макфи и др. 2002.
  44. ^ "В Якутии обнаружен гигантский волк эпохи плейстоцена, все еще рычащий спустя 40 000 лет". The Siberian Times . 2019-06-07. Архивировано из оригинала 2019-06-09.(Примечание: пока не будут опубликованы размеры зубов, нет никаких доказательств того, что этот волк был адаптирован к мегафауне)
  45. ^ abcdefgh Скоглунд и др. 2015.
  46. ^ ab Брутто 2015.
  47. ^ Callaway, Ewen (2015). «Древний геном волка отодвигает рассвет собаки». Nature . doi :10.1038/nature.2015.17607. S2CID  181843820.
  48. ^ Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение одомашнивания животных». Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329–351. doi :10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680.
  49. ^ Эрсмарк, Э. (2016). Крупная смена популяций хищников и экологические изменения в позднем четвертичном периоде (PhD). Стокгольмский университет .под руководством Дж. Леонарда и Л. Дейлена
  50. ^ Докинз, Уильям Бойд; Сэнфорд, У. Эйшфорд; Рейнольдс, Сидней Х. (1912). «Британские плейстоценовые гиениды, медвежьи, собачьи и куньи». Монография британских плейстоценовых млекопитающих . Т. 2. Лондон: Палеонтографическое общество.
  51. ^ Дидрих, К. Г. (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата/среды обитания и стресса от нападения крупных плотоядных львов, гиен и волков в Европе». ISRN Zoology . 2013 : 1–25. doi : 10.1155/2013/138319 .
  52. ^ Смородина, AP (1985). Грин, HS (ред.). «Пещера Понтневидд: стоянка гоминидов нижнего палеолита в Уэльсе. Первый отчет». Журнал археологической науки . 12 (4). Амгеддфа Генедлаэтол Симру: 177–181. Бибкод : 1985JArSc..12..330D. дои : 10.1016/0305-4403(85)90038-X. ISBN 978-0-7200-0282-9.
  53. ^ abcde Flower & Schreve 2014.
  54. ^ Бергстрём и др. 2020.
  55. ^ Франц, Лоран А.Ф.; Брэдли, Дэниел Г.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2020). «Одомашнивание животных в эпоху древней геномики». Nature Reviews Genetics . 21 (8): 449–460. doi :10.1038/s41576-020-0225-0. PMID  32265525. S2CID  214809393.
  56. ^ ab Годзёбори, Джун; Аракава, Нами; Сяокаити, Сяирэ; Мацумото, Юки; Мацумура, Шуичи; Хонго, Хитоми; Исигуро, Наотака; Тераи, Ёхэй (2024-02-23). ​​«Японские волки наиболее тесно связаны с собаками и имеют общую ДНК с восточно-евразийскими собаками». Nature Communications . 15 (1): 1680. Bibcode :2024NatCo..15.1680G. doi :10.1038/s41467-024-46124-y. ISSN  2041-1723. PMC 10891106 . PMID  38396028. 
  57. ^ ab Freedman & Wayne 2017.
  58. ^ Лорд, Кэтрин А.; Ларсон, Грегер; Коппингер, Рэймонд П.; Карлссон, Элинор К. (2020). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (2): 125–136. Bibcode : 2020TEcoE..35..125L. doi : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . PMID  31810775.

Библиография

  • Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). "Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска". Биоинформация . 11 (6): 272–5. doi :10.6026/97320630011272. PMC  4512000. PMID  26229286 .
  • Баннаш, Даника Л.; и др. (2021). «Окрасочные узоры собак объясняются модульными промоторами древнего происхождения псовых». Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1415–1423. Bibcode :2021NatEE...5.1415B. doi :10.1038/s41559-021-01524-x. PMC  8484016 . PMID  34385618.
  • Барышников, Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н. (2009). «Находка позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) в палеоэкологическом контексте». Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi :10.15298/rusjtheriol.08.2.04. Архивировано из оригинала 2 августа 2017 г. Получено 23 декабря 2014 г.
  • Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров, Сергей; Фиоре, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак». Наука . 370 (6516): 557–564. doi :10.1126/science.aba9572. PMC 7116352.  PMID 33122379.  S2CID 225956269  .
  • Будади-Малин, Мириам (2012). «Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène superieur d'Europe occidentale [Новый подвид волка (Canis lupus maximus nov. Subsp.) из верхнего плейстоцена Западной Европы]». Comptes Рендус Палевол . 11 (7): 475. doi :10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  • Кармайкл, LE; Надь, JA; Лартер, NC; Стробек, C. (2001). «Специализация добычи может влиять на закономерности потока генов у волков канадского северо-запада». Молекулярная экология . 10 (12): 2787–98. Bibcode : 2001MolEc..10.2787C. doi : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892. S2CID  29313917.
  • Кармайкл, Л. Э. (2006). Экологическая генетика северных волков и песцов (PhD). Университет Альберты .
  • Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B .; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "Последний ледниковый максимум". Science . 325 (5941): 710–4. Bibcode :2009Sci...325..710C. doi :10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  • Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). «From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region». Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .
  • Флауэр, Люси ОХ; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских плейстоценовых псовых». Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv...96..188F. doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  • Фридман, Адам Х.; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от ископаемых до геномов». Annual Review of Animal Biosciences . 5 (1): 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID  27912242. S2CID  26721918.
  • Геффен, Эли; Андерсон, Марти Дж.; Уэйн, Роберт К. (2004). «Климат и среда обитания, препятствующие распространению высокомобильного серого волка». Молекулярная экология . 13 (8): 2481–90. Bibcode : 2004MolEc..13.2481G. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420. S2CID  4840903.
  • Гольдфус, Георг Август (1823). Osteologische Beiträge zur Kenn-tniß verschiedener Säugethiere der Vorwelt]. В. Уэ – бер ден Холенвольф (Canis spelaeus) [ Остеологические вклады в различные знания Зверь древних В. О пещерном волке (Canis spelaeus). ]. Ноябрьский закон. акад. Леопольд., XI. стр. 451–455.
  • Гросс, Майкл (2015). «Собаки такие же, как мы?». Current Biology . 25 (17): R733–6. Bibcode : 2015CBio...25.R733G. doi : 10.1016/j.cub.2015.08.018 . PMID  26561653.
  • Haile, J.; Froese, DG; MacPhee, RDE; Roberts, RG; Arnold, LJ; Reyes, AV; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, BW; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). "Древняя ДНК раскрывает позднее выживание мамонта и лошади во внутренних районах Аляски". Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Bibcode : 2009PNAS..10622352H. doi : 10.1073/pnas.0912510106 . PMC  2795395 . PMID  20018740.
  • Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: преследующие выживших». Current Biology . 17 (15): R609–11. Bibcode : 2007CBio...17.R609H. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . PMID  17686436.
  • Хофрейтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Потерянное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики являются просто реликтовыми популяциями?». BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC  2858106. PMID  20409351 .
  • Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007). "Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива". Нобелевский фонд. Архивировано из оригинала 2015-10-30 . Получено 2015-07-30 .
  • Leonard, JA; Vilà, C.; Fox-Dobbs, K.; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B. (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированной экоморфы волка» (PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–50. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-04 . Получено 2015-09-04 .
  • Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследования эволюции и экологии . 16 : 461–473. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-04-15 . Получено 2016-05-23 .
  • MacPhee, RDE; Tikhonov, AN; Mol, D.; De Marliave, C.; Van Der Plicht, H.; Greenwood, AD; Flemming, C.; Agenbroad, L. (2002). "Радиоуглеродные хронологии и динамика вымирания позднечетвертичной млекопитающей мегафауны полуострова Таймыр, Российская Федерация" (PDF) . Журнал археологической науки . 29 (9): 1017–1042. Bibcode :2002JArSc..29.1017M. doi :10.1006/jasc.2001.0802. hdl : 11370/9f542849-3f7d-4a5c-81ad-46b5768dbea9 . Архивировано (PDF) из оригинала 2018-07-19 . Получено 2019-07-21 .
  • Миклоши, Адам (2015). Поведение собак, эволюция и познание. Oxford Biology (2-е изд.). Oxford University Press . С. 106–107. ISBN 978-0199545667.
  • Meachen, Julie; Wooller, Matthew J.; Barst, Benjamin D.; Funck, Juliette; Crann, Carley; Heath, Jess; Cassatt-Johnstone, Molly; Shapiro, Beth; Hall, Elizabeth; Hewitson, Susan; Zazula, Grant (2020). «Мумифицированный плейстоценовый серый волчонок». Current Biology . 30 (24): R1467–R1468. Bibcode : 2020CBio...30R1467M. doi : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . PMID  33352124.
  • Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2007). «Дифференциация волков тундры/тайги и бореальных хвойных лесов: генетика, цвет шерсти и связь с мигрирующими карибу». Молекулярная экология . 16 (19): 4149–70. Bibcode : 2007MolEc..16.4149M. doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x . PMID  17725575. S2CID  14459019.
  • Ниманн, Йонас; Гопалакришнан, Шьям; Ямагучи, Нобуюки; Рамос-Мадригал, Хасмин; Уэльс, Натан; Гилберт, М. Томас П.; Синдинг, Миккель-Хольгер С. (22 января 2021 г.). «Длительное выживание сибирских волков плейстоцена до начала 20 века на острове Хонсю». iScience . 24 (1): 101904. Бибкод : 2021iSci...24j1904N. doi : 10.1016/j.isci.2020.101904. ISSN  2589-0042. ПМЦ  7753132 . ПМИД  33364590.
  • Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное одомашнивание собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Bibcode : 2016JArSc..68....1P. doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  • Пилот Малгожата; Енджеевский, Влодзимеж; Браницкий, Войцех; Сидорович Вадим Евгеньевич; Енджеевская, Богумила; Стачура, Кристина; Функ, Стефан М. (2006). «Экологические факторы влияют на генетическую структуру популяции европейских серых волков». Молекулярная экология . 15 (14): 4533–53. Бибкод : 2006MolEc..15.4533P. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481. S2CID  11864260.
  • Pilot, M.; et al. (2010). "Филогеографическая история серых волков в Европе". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 104. Bibcode :2010BMCEE..10..104P. doi : 10.1186/1471-2148-10-104 . PMC  2873414 . PMID  20409299.
  • Pilot, M.; Greco, C.; Vonholdt, BM; Jędrzejewska, B.; Randi, E.; Jędrzejewski, W.; Sidorovich, VE; Ostrander, EA; Wayne, RK (2013). «Геномные сигнатуры популяционных «бутылочных горлышек» и диверсифицирующий отбор у европейских волков». Heredity . 112 (4): 428–42. doi :10.1038/hdy.2013.122. PMC  3966127 . PMID  24346500.
  • Пилот Малгожата; Моура, Андре Э.; Охлопков Иннокентий М.; Мамаев Николай Владимирович; Алагаили, Абдулазиз Н.; Мохаммед, Усама Б.; Явруян Эдуард Георгиевич; Манасерян, Нинна Г.; Айрапетян, Ваграм; Копалиани, Натия; Цингарская, Елена; Крофель, Миха; Скоглунд, Понт; Богданович, Веслав (2019). «Глобальные филогеографические закономерности и закономерности примеси серых волков и генетическое наследие древней сибирской линии». Научные отчеты . 9 (1): 17328. Бибкод : 2019НатСР...917328П. дои : 10.1038/s41598-019-53492-9. PMC  6874602. PMID  31757998 .
  • Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. doi :10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x. S2CID  26147152.
  • Швейцер, Рена М.; Уэйн, Роберт К. (2020). «Освещение тайн истории волков». Молекулярная экология . 29 (9): 1589–1591. Bibcode : 2020MolEc..29.1589S. doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID  32286714.
  • Скоглунд, Понтус; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Лав (2015). «Геном древнего волка раскрывает раннюю дивергенцию предков домашних собак и примесь в высокоширотных породах». Current Biology . 25 (11): 1515–1519. Bibcode :2015CBio...25.1515S. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID  26004765.
  • Тамм, Э.; Кивисилд, Т.; Рейдла, М.; Метспалу, М.; Смит, Д.Г.; Маллиган, CJ; Брави, СМ; Рикардс, О.; Мартинес-Лабарга, К.; Хуснутдинова Е.К.; Федорова С.А.; Голубенко М.В.; Степанов В.А.; Губина, М.А.; Жаданов С.И.; Осипова, Л.П.; Дамба, Л.; Воевода, МИ; Дипьерри, JE; Виллемс, Р.; Малхи, РС (2007). Картер, Ди (ред.). «Берингийское затишье и распространение коренных американцев». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е829. Бибкод : 2007PLoSO...2..829T. дои : 10.1371/journal.pone.0000829 . PMC  1952074. PMID  17786201 .
  • Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Жермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, HP.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; Зеленый, RE; Уэйн, РК (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Science . 342 (6160): 871–74. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. hdl :10261/ 88173. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  • Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). «Палеогеномные выводы одомашнивания собак». В Lindqvist, C.; Rajora, O. (ред.). Paleogenomics . Population Genomics. Springer, Cham. стр. 273–306. doi :10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.

Внешние ссылки