stringtranslate.com

гималайский волк

Гималайский волк ( Canis lupus chanco ) [4] — это собака , таксономия которой является предметом споров. [3] Он отличается своими генетическими маркерами , а митохондриальная ДНК указывает на то, что он генетически базальный по отношению к голарктическому серому волку , генетически тот же волк, что и тибетский и монгольский волк , [5] [6] [3] и имеет связь с африканским волком ( Canis lupaster ). [7] [6] [3] Никаких поразительных морфологических различий между волками из Гималаев и из Тибета не наблюдается. [8] Линия гималайских волков обитает в Ладакхе в Гималаях , на Тибетском плато [9] [10] и в горах Центральной Азии [10], преимущественно на высоте более 4000 м (13 000 футов) над уровнем моря, поскольку они приспособились к среде с низким содержанием кислорода по сравнению с другими волками, которые встречаются только на более низких высотах. [9]

Некоторые авторы предложили переклассифицировать эту линию как отдельный вид. [11] [12] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было отмечено, что распространение гималайского волка включало гималайский ареал и Тибетское нагорье. Группа рекомендует называть эту линию волков «гималайским волком» и классифицировать как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов . Гималайский волк не имеет надлежащего морфологического анализа. [4] Волки в Индии и Непале занесены в Приложение I СИТЕС как находящиеся под угрозой исчезновения из-за международной торговли. [13]

Таксономия

Canis chanco — научное название , предложенное Джоном Эдвардом Греем в 1863 году, который описал шкуру волка, застреленного в Китайской Татарии . [2] Этот образец был классифицирован как подвид волка Canis lupus chanco Сент -Джорджем Джексоном Мивартом в 1880 году. [14] В 19-м и 20-м веках было описано несколько зоологических образцов :

В 1938 году Гловер Моррилл Аллен классифицировал эти образцы как синонимы C. l. chanco . [19] В 1941 году Реджинальд Покок подтвердил эту оценку после изучения волчьих шкур и черепов в коллекции Музея естественной истории в Лондоне . [20] В 2005 году У. Кристофер Возенкрафт также перечислил C. l. niger , C. l. filchneri , C. l. karanorensis и C. l. tschiliensis как синонимы C. l. chanco . [21]

Название Canis himalayensis было предложено Аггарвалом и др. в 2007 году для образцов волков из индийских Гималаев , которые отличались по митохондриальной ДНК от образцов, собранных в других частях Индии. [11] В апреле 2009 года Canis himalayensis был предложен как отдельный вид волков специалистом по номенклатуре Комитета по животным СИТЕС . Предложение было основано на одном исследовании, которое опиралось только на ограниченное количество образцов из музеев и зоопарков, которые могли не быть репрезентативными для дикой популяции. [8] [22] Комитет рекомендовал отклонить это предложение, но предложил ввести название в базу данных видов СИТЕС в качестве синонима Canis lupus . Комитет заявил, что классификация предназначена только для целей сохранения и не «отражает новейшее состояние таксономических знаний». [23] [24] Требовались дополнительные полевые работы. [8] Эта генетическая линия показывает 3,9% расхождения в гене цитохрома b мДНК по сравнению с голарктическим серым волком, что может оправдать его классификацию как отдельного вида. [3] В 2019 году семинар, организованный Группой специалистов по собачьим МСОП /SSC, отметил, что распространение гималайского волка включало гималайский ареал и Тибетское нагорье. Группа определила, что самое раннее доступное латинское название — Canis chanco Gray, 1863, но географическое местоположение голотипа неясно . Группа рекомендует называть эту линию волка «гималайским волком» и классифицировать как Canis lupus chanco до тех пор, пока не будет доступен генетический анализ голотипов. [4]

В 2020 году более поздние исследования генома гималайского волка показали, что он заслуживает признания на уровне вида в соответствии с концепцией унифицированного вида, концепцией дифференциальной приспособленности вида и концепцией биологического вида. Он был идентифицирован как эволюционно значимая единица , которая заслуживает назначения в Красный список МСОП для его защиты. [9]

Характеристики

Профиль гималайского волка

У гималайского волка густая, мохнатая шерсть, которая на спине и хвосте тускло-землисто-коричневая, а на морде, животе и конечностях желтовато-белая. На морде, под глазами, на верхней части щек и ушах расположены близко расположенные черные пятнышки. [25]

Он крупнее индийского и обычного европейского волка , [26] [27] достигает 110–180 см (45–70 дюймов) в длину, 68–76 см (27–30 дюймов) в высоту в холке и весит в среднем около 30–55 кг (66–121 фунт). [8] [20] [28]

Сердце гималайского волка может выдерживать низкий уровень кислорода на больших высотах. У него сильный отбор по RYR2 , гену, который инициирует возбуждение сердца. [29]

Филогеография

Волк в Чангтане , Тибет

Митохондриальная ДНК 27 волков из Гималаев и Тибетского нагорья была сравнена в 2004 году. Результаты показывают, что пять родственных гаплотипов образовали кладу , которая является базальной для всех других волков. Эта клада включала один образец из Ладакха , девять из долины Спити в Химачал-Прадеше , четыре из Непала и два из Тибета . Клада гималайских волков отделилась от других псовых 800 000 лет назад. Семь волков из Кашмира не попали в эту кладу. [30] МтДНК 18 волков, содержащихся в неволе в Гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду, была проанализирована в 2007 году. Результаты показали, что у них была общая самка-предок. [11] Поскольку это исследование было основано на образцах, выращенных в неволе в зоопарке, которые произошли только от двух самок, эти образцы не считались репрезентативными. Кроме того, известно, что популяция волков в долине Кашмира недавно прибыла в этот район. [8] [25] Последующие генетические исследования показали, что образцы волков из Тибета генетически базальны по отношению к голарктическому серому волку. [31] [32] [33] [34] Его ген MT-ND4L начинается с пар оснований G TG, тогда как все другие псовые начинаются с A TG. [35] Результаты секвенирования всего генома показали, что это самый генетически дивергентный волк. [36]

Анализ образцов фекалий двух волков, собранных в верхнем Долпо в Непале, совпал с гималайским волком. [22] Остатки фекалий четырех волков, собранных в верхнем районе Мустанга в заповеднике Аннапурна, также попали в кладу гималайских волков, но образовали отдельный гаплотип от ранее изученных. [25]

Популяция гималайского волка в Тибете сократилась за последние 25 000 лет и пострадала от исторического бутылочного горлышка популяции . Оледенение во время последнего ледникового максимума могло вызвать потерю среды обитания, генетическую изоляцию и древний инбридинг. Однако популяция в Цинхае выросла, показав поток генов в 16% от китайских коренных собак и 2% от генома динго. Вероятно, он повторно заселил Тибетское нагорье. [36] Гималайский волк контрастирует с волками, живущими на более низких высотах во Внутренней Монголии , Монголии и провинции Синьцзян . Некоторые волки в Китае и Монголии также попадают в кладу гималайского волка, что указывает на общего материнского предка и широкое распространение. [5] Были доказательства гибридизации с серым волком в Сачьят-Эрташе в Иссык-Кульской области Кыргызстана , а также интрогрессии либо от серого волка, либо от собаки в гималайского волка в Непале. [3]

Геномное исследование китайских волков включало музейные образцы волков из южного Китая, которые были собраны между 1963 и 1988 годами. Волки в исследовании сформировали три клады: североазиатские волки, которые включали волков из северного Китая и восточной России, волки с Тибетского нагорья и уникальную популяцию из южного Китая. Один образец, обнаруженный на юго-востоке провинции Цзянси, демонстрирует свидетельства смешения между волками, родственными Тибету, и другими волками в Китае. [37]

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге

Последовательности ДНК могут быть отображены, чтобы выявить филогенетическое дерево , которое представляет эволюционные отношения, где каждая точка ветвления представляет расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин «базальный» используется для описания линии, которая образует ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. [38]

Связь с индийским равнинным волком

В 2021 году исследование сравнило как митохондриальную ДНК , так и ядерную ДНК (из ядра клетки) волков Гималаев с таковыми волков из низин Индийского субконтинента . Геномный анализ показывает, что гималайский волк и индийский равнинный волк генетически отличаются друг от друга. Эти волки также генетически отличаются от — и генетически базальны — других популяций волков по всему северному полушарию. Эти другие волки образуют единую митохондриальную кладу , что указывает на то, что они произошли от одной экспансии из одного региона в течение последних 100 000 лет. Однако исследование показало, что гималайский волк отделился от этой линии 496 000 лет назад, а индийский равнинный волк — 200 000 лет назад. [39]

Примесь с неизвестным волкоподобным представителем семейства псовых

Порода тибетских мастифов смогла очень быстро адаптироваться к экстремальным высокогорным условиям Тибетского нагорья, по сравнению с другими млекопитающими, такими как як , тибетская антилопа , снежный барс и дикий кабан . Способность тибетских мастифов избегать гипоксии на больших высотах из-за более высокого уровня гемоглобина по сравнению с собаками, живущими на низких высотах, была обусловлена ​​доисторическим скрещиванием с волками Тибета. [40] [41]

В 2020 году геномный анализ показал, что волки Гималаев и Тибетского плато тесно связаны. У этих волков смешанная история, которая включает серых волков, собак и призрачную популяцию неизвестного волкоподобного псового. Эта призрачная популяция глубоко отличается от современных голарктических волков и собак, внесла 39% в ядерный геном гималайского волка и внесла аллель EPAS1 , который можно найти как у гималайских волков, так и у собак, что позволяет им жить на больших высотах. [42]

Домашние собаки демонстрируют различные цвета и узоры шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может заставить волосяные фолликулы переключиться с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Наиболее распространенный рисунок шерсти, обнаруженный у современных волков, — агути , при котором верхняя часть тела имеет полосатые волосы, а нижняя часть имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих частях мира и у динго в Австралии. [43]

В 2021 году исследование последовательностей целых геномов, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических связях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак были похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого у собак и белого у волков, но без недавнего потока генов, поскольку эта клада оказалась базальной по отношению к золотому шакалу и генетически отличной от всех других псовых. Самый последний общий предок золотого шакала и линии волка датируется 2 миллионами YBP. Исследование предполагает, что 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в позднеплейстоценового серого волка из популяции призраков вымершего псового, которая отделилась от линии серого волка более 2 миллионов YBP. Это цветовое разнообразие можно найти 35 000 YBP у волков и 9500 YBP у собак. Близкий гаплотип существует среди тех волков Тибета, которые обладают желтым оттенком в своей шерсти. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу для современного разнообразия окраски шерсти у собак и волков. [43]

Связь с африканским золотым волком

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Дарджилинге

В 2011 году было высказано предположение, что гималайские, индийские и африканские волки представляют собой древние волчьи родословные, при этом африканский волк колонизировал Африку до того, как голарктический серый волк распространился по Северному полушарию. [33]

Было проведено два исследования митохондриального генома как современных, так и вымерших серых волков ( Canis lupus ), но они исключили генетически расходящиеся линии гималайского волка и индийского волка. Древние образцы были датированы радиоуглеродным методом и стратиграфически , и вместе с последовательностями ДНК было создано филогенетическое дерево на основе времени для волков. Исследование пришло к выводу, что самый последний общий предок для всех других образцов Canis lupus — современных и вымерших — жил 80 000 лет назад. [44] [45] Анализ митохондриального генома гималайского волка показывает, что гималайский волк отделился от линии, которая стала голарктическим серым волком, между 740 000 и 691 000 лет назад. [3]

В период с 2011 по 2015 год два исследования мДНК показали, что гималайский волк и индийский серый волк генетически ближе к африканскому золотистому волку, чем к голарктическому серому волку. [33] [7] С 2017 года два исследования, основанные на мДНК и маркерах X-хромосомы и Y-хромосомы, взятых из ядра клетки , указывают на то, что гималайский волк генетически базален по отношению к голарктическому серому волку. Его степень расхождения с голарктическим серым волком аналогична степени расхождения африканского волка от голарктического волка. Гималайский волк разделяет материнскую линию с африканским волком. Он обладает уникальной отцовской линией, которая находится между серым волком и африканским волком. [6] [3] Результаты этих двух исследований подразумевают, что ареал распространения гималайского волка простирается от Гималайского хребта на север через Тибетское нагорье до региона озера Цинхай в китайской провинции Цинхай. [6]

В 2018 году для сравнения представителей рода Canis было использовано секвенирование всего генома . Было обнаружено, что африканский золотистый волк является потомком генетически смешанного псового, имеющего 72% серого волка и 28%  эфиопского волка . [46] Эфиопский волк не разделяет однонуклеотидные полиморфизмы, которые обеспечивают адаптацию к гипоксии с гималайским волком. Адаптация эфиопского волка к жизни на больших высотах может происходить в других местах однонуклеотидного полиморфизма . Это указывает на то, что адаптация эфиопского волка не была унаследована по происхождению от общего предка, общего с гималайским волком. [3]

Распространение и среда обитания

Национальный парк Пин-Вэлли, расположенный в штате Химачал-Прадеш.

В Китае гималайский волк обитает на Тибетском нагорье в провинциях Ганьсу , Цинхай , Тибет, [47] [48] и западной части Сычуани . [9]

В северной Индии он встречается на территории Союза Ладакх и в регионе Лахаул и Спити на северо-востоке штата Химачал-Прадеш . [20] В 2004 году популяция гималайских волков в Индии оценивалась в 350 особей, обитающих на площади около 70 000 км 2 (27 000 кв. миль). [30] В период с 2005 по 2008 год он был замечен на альпийских лугах выше линии леса к северо-востоку от национального парка Нанда Деви в Уттаракханде . [49] В 2013 году волк был сфотографирован камерой-ловушкой, установленной на высоте около 3500 м (11 500 футов) недалеко от ледника Сандердхунга в округе Багешвар в Уттаракханде . [50]

В Непале он был зарегистрирован в заповеднике Апи-Нампа , Верхней Долпе , Хумле , Манаслу , Верхнем Мустанге и заповеднике Канченджанга . [51] [52] Непальские Гималаи обеспечивают важное место обитания для гималайского волка. [3]

Поведение и экология

Гималайский волк с останками копытного в Ладакхе

Вой гималайского волка имеет более низкие частоты, немодулированные частоты и короче по продолжительности по сравнению с воем голарктических волков. Гималайские и североафриканские волки имеют наиболее акустически отчетливые вой и значительно отличаются друг от друга и от голарктических волков. [53]

Диета

Гималайские волки предпочитают дикую добычу домашней. Обычно они предпочитают меньшую тибетскую газель крупному белогубому оленю , а также обитающую на равнинах тибетскую газель обитающему на скалах голубому барану . Дополнительный рацион включает в себя небольшого гималайского сурка , большеухую пищуху и шерстистого зайца . Гималайские волки избегают домашнего скота там, где доступна дикая добыча, но вторжение в среду обитания и истощение популяций дикой добычи, как ожидается, приведет к конфликту со скотоводами. Чтобы защитить их, необходимо обеспечить здоровые популяции дикой добычи путем создания резервов и убежищ для диких животных. [54] Другими зарегистрированными видами добычи являются двугорбый олень , яркандский олень , тибетский благородный олень , сибирская косуля , сибирский козерог , тибетский дикий осел , лошадь Пржевальского , дикий як , мархур , архар и уриал . [55]

Исторические источники указывают, что волки иногда убивали детей в Ладакхе и Лахауле . [20] В рамках предлагаемого заповедника дикой природы Гья-Миру в Ладакхе интенсивность хищничества скота, оцененная в трех деревнях, показала, что тибетские волки были наиболее распространенными хищниками, на долю которых приходилось 60% от общего числа потерь скота, за ними следовали снежный барс и евразийская рысь. Наиболее частой добычей были домашние козы (32%), за которыми следовали овцы (30%), яки (15%) и лошади (13%). Волки убивали лошадей значительно чаще, а коз — меньше, чем можно было бы ожидать, исходя из их относительной численности. [56]

Сохранение

Волки в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду, Дарджилинг

Волк в Бутане, Индии, Непале и Пакистане занесен в Приложение I СИТЕС . [13] В Индии волк находится под защитой в соответствии с Приложением I Закона о защите дикой природы 1972 года , которое запрещает охоту; зоопарку необходимо разрешение правительства, чтобы завести волка. Он занесен в Красную книгу позвоночных Китая, где большая часть популяции волков живет за пределами сети охраняемых территорий, как вид, находящийся под угрозой исчезновения. [8] Отсутствие информации о его базовой экологии в этом ландшафте является препятствием для разработки плана сохранения. [57] В Непале он находится под защитой в соответствии с Приложением I Закона о национальных парках и охране дикой природы 2029 года (1973), запрещающим охоту на него. [58] В Китае волк занесен в Красную книгу позвоночных Китая как уязвимый вид , и охота на него запрещена. [59] [60]

В плену

В 2007 году 18 гималайских волков содержались для разведения в двух индийских зоопарках. Они были пойманы в дикой природе и содержались в гималайском зоологическом парке Падмаджа Найду в Западной Бенгалии и в зоопарке Куфри в Химачал-Прадеше. [11]

Примечания

  1. ^ Полный набор дополнительных ссылок см. в примечании (a) в филодреве в разделе Эволюция волка#Волкоподобные псовые.

Ссылки

  1. ^ Верхан, Г.; Хеннелли, М.; Люнгдо, С.Дж.; Хабиб, Б.; Виранта, С.; Шротрия, С. (2023). «Canis lupus ssp. chanco». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2023 : e.T223987824A223987841. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T223987824A223987841.en . Проверено 7 января 2024 г.
  2. ^ ab Gray, JE (1863). «Уведомление о чанко или золотом волке (Canis chanco) из китайской Татарии». Труды Лондонского зоологического общества : 94.
  3. ^ abcdefghij Верхан, Г.; Сенн, Х.; Газали, М.; Кармачарья, Д.; Шерчан А.М.; Джоши, Дж.; Куси, Н.; Лопес-Бао, СП; Розен, Т.; Качел, С.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2018). «Уникальная генетическая адаптация гималайского волка к большой высоте и последствия для сохранения». Глобальная экология и охрана природы . 16 : e00455. Бибкод : 2018GEcoC..1600455W. дои : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . hdl : 10651/50748 . е00455.
  4. ^ abc Альварес, Ф.; Богданович, В.; Кэмпбелл, LAD; Годиньо, Р.; Хатлауф, Дж.; Джала, Ю.В.; Китченер, AC; Кёпфли, К.-П.; Крофель, М.; Мельман, доктор медицинских наук; Сенн, Х.; Силлеро-Зубири, К.; Виранта, С.; Верхан, Г. (2019). Виды Canis Старого Света. с таксономической неопределенностью: выводы и рекомендации семинара, 28–30 мая 2019 г. (PDF) (Отчет). Вайран, Португалия: Группа специалистов МСОП/SSC по псовым, Центр исследований биоразнообразия и генетических ресурсов. Архивировано (PDF) из оригинала 8 марта 2021 года . Получено 6 марта 2020 г.
  5. ^ ab Ersmark, E.; Klütsch, CFC; Chan, YL; Sinding, M.-HS; Fain, SR; Illarionova, NA; Oskarsson, M.; Uhlén, M.; Zhang, Y.-P.; Dalén, L.; Savolainen, P. (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография и демографическая история волка на основе региона митохондриального контроля». Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00134 . S2CID  19954938.
  6. ^ abcd Werhahn, G.; Senn, H.; Kaden, J.; Joshi, J.; Bhattarai, S.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW (2017). "Филогенетические доказательства древнего гималайского волка: на пути к прояснению его таксономического статуса на основе генетического отбора проб из западного Непала". Royal Society Open Science . 4 (6): 170186. Bibcode :2017RSOS....470186W. doi :10.1098/rsos.170186. PMC 5493914 . PMID  28680672. 
  7. ^ ab Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, RM; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, AA; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, JA; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, JC; Geffen, E.; Leonard, JA; Helgen, KM; Johnson, WE; O'Brien, SJ; Van Valkenburgh, B.; W., RK (2015). «Геномные доказательства показывают, что африканские и евразийские золотистые шакалы являются разными видами». Current Biology . 25 (16): 2158–2165. Bibcode : 2015CBio...25.2158K. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID  26234211. S2CID  16379927.
  8. ^ abcdef Shrotriya, S.; Lyngdoh, S.; Habib, B. (2012). "Волки в Трансгималаях: 165 лет таксономической путаницы" (PDF) . Current Science . 103 (8). Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2015 г. . Получено 27 июня 2014 г. .
  9. ^ abcd Верхан, Г.; Лю, Ю.; Мэн, Ю.; Ченг, К.; Лу, З.; Ацени, Л.; Дэн, З.; Кун, С.; Шао, X.; Лу, К.; Джоши, Дж.; Ман Шерчан, А.; Кармачарья, Д.; Кумари Чаудхари, Х.; Куси, Н.; Векворт, Б.; Качель, С.; Розен, Т.; Кубанычбеков З.; Каримов, К.; Каден, Дж.; Газали, М.; Макдональд, Д.В.; Силлеро-Зубири, К.; Сенн, Х. (2020). «Распространение и примесь гималайских волков на основе множественных генетических маркеров». Журнал биогеографии . 47 (6): 1272–1285. Библиографический код : 2020JBiog..47.1272W. doi : 10.1111/jbi.13824 .
  10. ^ Аб Джоши, Бхимдатт; Люнгдо, Сальвадор; Сингх, Суджит Кумар; Шарма, Рита; Кумар, Винай; Тивари, Вед Пракаш; Дар, ЮАР; Махешвари, Айшвария; Пал, Ранджана; Башир, Таукир; Решамвала, Хусейн Сайфи; Шротрия, Шивам; Сатьякумар, С.; Хабиб, Билал; Квист, Лаура; Гоял, Сурендра Пракаш (2020). «Возвращаясь к филогении шерстистого волка (Canis lupus chanco) в Гималаях: рассмотрение таксономии, пространственной протяженности и распространения древней линии в Азии». ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0231621. Бибкод : 2020PLoSO..1531621J. doi : 10.1371/journal.pone.0231621 . PMC 7162449. PMID  32298359 . 
  11. ^ abcd Aggarwal, RK; Kivisild, T.; Ramadevi, J.; Singh, L. (2007). «Последовательности кодирующих областей митохондриальной ДНК подтверждают филогенетическое различие двух видов индийских волков». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 45 (2): 163–172. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00400.x .Примечание: это окончательная, рецензированная версия Aggarwal (2003)
  12. ^ Аггарвал, РК (2007). «Молекулярно-генетические исследования видов, находящихся под угрозой исчезновения». В Пандит, М. В. С.; Шиваджи, Л. С. (ред.). Вы заслуживаете, мы сохраняем: биотехнологический подход к сохранению дикой природы . Нью-Дели: IK International Publishing House. стр. 54–57. ISBN 978-81-89866-24-2.
  13. ^ ab "Species+: Canis lupus". Секретариат СИТЕС и ЮНЕП-ВЦМООС . 2010. Архивировано из оригинала 2017-12-05 . Получено 2021-03-27 .
  14. ^ Миварт, С. Г. (1890). «Обыкновенный волк». Собаки, шакалы, волки и лисы: монография Canidæ . Лондон: EH Porter and Dulau & Co., стр. 8.
  15. ^ Склейтер, ПЛ (ноябрь 1874 г.). «О черном волке Тибета». Труды Лондонского зоологического общества : 654–655.
  16. ^ abc Matschie, П. (1907). «Убер-китайское сельское хозяйство». В Филчнере, В. (ред.). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner в Китае и Тибете, 1903-1905 гг . Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон. стр. 134–242.
  17. ^ Филчнер, В. (1913). Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition Filchner nach China und Tibet, 1903–1905 [ Научные результаты экспедиции Фильшнера в Китай и Тибет, 1903–1905 ]. Том. Группа 4. Берлин: Эрнст Зигфрид Миттлер и Зон.
  18. ^ Абэ, Ю. (1923). «Нукутей ни цуите» [О Нукетей]. Добуцугаку Засши (Зоологический журнал) . 35 : 320–326.
  19. ^ Аллен, GM (1938). «Canis lupus chanco Gray. Волк». Млекопитающие Китая и Монголии . Естественная история Центральной Азии. Т. XI, часть I (первое издание). Нью-Йорк: Американский музей естественной истории. С. 342–345.
  20. ^ abcd Pocock, RI (1941). "Canis lupus chanco Gray. Шерстистый волк". Фауна Британской Индии . Т. Млекопитающие. Том 2. Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 86–90.
  21. ^ Wozencraft, WC (2005). "Подвид Canis lupus chanco". В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 576. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  22. ^ ab Subba, SA (2012). Оценка генетического статуса, распределения, выбора добычи и проблем сохранения гималайского волка (Canis himalayensis) в Трансгималайской Долпе, Непал (PDF) (Отчет). Фонд малых грантов Раффорда. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2015-11-19 .
  23. ^ CITES (2009). «Номенклатурные вопросы: Двадцать четвертое заседание Комитета по животным Женева (Швейцария), 20–24 апреля 2009 г., AC24 Doc. 13 Rev. 1 Annex 1» (PDF) . стр. 3. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 1 августа 2015 г.
  24. ^ CITES. "Canis lupus". Контрольный список видов CITES . CITES. Архивировано из оригинала 2013-11-15 . Получено 2017-03-26 .
  25. ^ abc Chetri, M.; Jhala, Y.; Jnawali, Shant R.; Subedi, N.; Dhaka l, M.; Yumnam, B. (2016). "Древняя гималайская волкообразная линия (Canis lupus chanco) в Верхнем Мустанге заповедника Аннапурна, Непал". ZooKeys (582): 143–156. Bibcode :2016ZooK..582..143C. doi : 10.3897/zookeys.582.5966 . PMC 4857050 . PMID  27199590. Архивировано из оригинала 2022-01-09 . Получено 2018-01-15 . 
  26. ^ "tibetanwolvesmith".
  27. ^ Джердон, TC (1874). «Индийский волк». Млекопитающие Индии: естественная история всех животных, известных для обитания в континентальной Индии . Лондон: Джон Уэлдон. С. 140–141.
  28. ^ "tibetanwolvestuff".
  29. ^ Чжан, В.; Фань, З.; Хан, Э.; Хоу, Р.; Чжан, Л.; Галаверни, М.; Лю, Х.; Сильва, П.; Ли, П.; Поллингер, Дж. П.; Ду, Л.; Чжан, Х.; Юэ, Б.; Уэйн, РК; Чжан, З. (2014). «Адаптации к гипоксии у серого волка (Canis lupus chanco) с плато Цинхай-Тибет». PLOS Genetics . 10 (7): e1004466. doi : 10.1371/journal.pgen.1004466 . PMC 4117439 . PMID  25078401. e1004466. 
  30. ^ ab Sharma, DK; Maldonado, JE; Jhala, YV; Fleischer, RC (2004). «Древние линии волков в Индии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Приложение 3): S1–S4. doi :10.1098/rsbl.2003.0071. PMC 1809981. PMID  15101402 . 
  31. ^ Leonard, JA; Vilà, C.; Fox-Dobbs, K.; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B. (2007). «Megafaunal Extinctions and the Disappearance of a Specialized Wolf Ecomorph» (PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–1150. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано (PDF) из оригинала 28.12.2016 . Получено 27.08.2015 .
  32. ^ Пилот, М.; Браницкий, В.; Енджеевский, В.; Гощиньский, Ю.; Енджеевска, Б.; Дикий, И.; Шквыря, М.; Цингарская, Э. (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P. дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ 2873414 . ПМИД  20409299. 
  33. ^ abc Rueness, EK; Asmyhr, MG; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, NC (2011). «Загадочный африканский волк: Canis aureus lupaster не является золотым шакалом и не является эндемиком Египта». PLOS ONE . 6 (1): e16385. Bibcode : 2011PLoSO...616385R. doi : 10.1371/journal.pone.0016385 . PMC 3027653. PMID  21298107 . 
  34. ^ Миклоши, А. (2015). «Эволюция волка». Поведение собак, эволюция и познание . Oxford Biology (2-е изд.). Oxford University Press. стр. 106–107. ISBN 978-0199545667. Архивировано из оригинала 2023-02-10 . Получено 2017-08-31 .
  35. ^ Чжао, C.; Чжан, H.; Чжан, J.; Чэнь, L.; Ша, W.; Ян, X.; Лю, G. (2014). «Полная последовательность митохондриального генома тибетского волка ( Canis lupus laniger )». Митохондриальная ДНК . 27 (1): 7–8. doi :10.3109/19401736.2013.865181. PMID  24438245. S2CID  207746075.
  36. ^ ab Fan, Z.; Silva, P.; Gronau, I.; Wang, S.; Armero, AS; Schweizer, RM; Ramirez, O.; Pollinger, J.; Galaverni, M.; Ortega Del-Vecchyo, D.; Du, L.; Zhang, W.; Zhang, Z.; Xing, J.; Vilà, C.; Marques-Bonet, T.; Godinho, R.; Yue, B.; Wayne, RK (2016). "Всемирные закономерности геномной изменчивости и примеси у серых волков". Genome Research . 26 (2): 163–173. doi :10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369 . PMID  26680994. 
  37. ^ Ван, Го-Донг; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявляют эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае». iScience . 20 : 110–118. Бибкод : 2019iSci...20..110Вт. doi : 10.1016/j.isci.2019.09.008. ПМК 6817678 . ПМИД  31563851. 
  38. ^ Reece, JB; Meyers, N.; Urry, LA; Cain, ML; Wasserman, SA; Minorsky, PV; Jackson, RB & Cooke, BN (2015). «Филогенез и древо жизни». Campbell Biology Австралийская и новозеландская версия (10-е изд.). Австралия: Pierson. стр. 561–562. ISBN 9781486007042.
  39. ^ Хеннелли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шрушти; Руенесс, Эли К.; Гобер, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древняя дивергенция индийских и тибетских волков, выявленная с помощью рекомбинационной филогеномики». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Bibcode : 2021MolEc..30.6687H. doi : 10.1111/mec.16127. PMID  34398980. S2CID  237147842.
  40. ^ Miao, B.; Wang, Z.; Li, Y. (2016). «Геномный анализ выявляет адаптацию к гипоксии у тибетского мастифа путем интрогрессии серого волка с Тибетского плато». Молекулярная биология и эволюция . 34 (3): 734–743. doi : 10.1093/molbev/msw274 . PMID  27927792. S2CID  47507546. Архивировано из оригинала 2021-10-20 . Получено 10.03.2020 .
  41. ^ Синьор, А.В.; Ян, Ю.-З.; Ян, К.-Ю.; Цинь, Г.; Морияма, Х.; Ге, Р.-Л.; Шторц, Дж. Ф. (2019). «Адаптивные изменения в функции гемоглобина у высокогорных тибетских псовых были получены посредством конверсии генов и интрогрессии». Молекулярная биология и эволюция . 36 (10): 2227–2237. doi : 10.1093/molbev/msz097. ПМК 6759075 . ПМИД  31362306. 
  42. ^ Ван, Мин-Шань; Ван, Шэн; Ли, Янь; Джала, Ядвендрадев; Такур, Мукеш; Отеко, Ньютон О.; Си, Цзин-Фан; Чэнь, Хонг-Ман; Шапиро, Бет; Нильсен, Расмус; Чжан, Я-Пин; У, Донг-Донг (2020). «Древняя гибридизация с неизвестной популяцией способствовала адаптации псовых к условиям высокогорья» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 37 (9): 2616–2629. doi : 10.1093/molbev/msaa113 . PMID  32384152.
  43. ^ ab Bannasch, Danika L.; et al. (2021). «Окрасочные узоры собак объясняются модульными промоторами древнего происхождения собачьих». Nature Ecology & Evolution . 5 (10): 1415–1423. Bibcode : 2021NatEE...5.1415B. doi : 10.1038/s41559-021-01524-x. PMC 8484016. PMID  34385618 . 
  44. ^ Thalmann, O.; et al. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Science . 342 (6160): 871–4. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  45. ^ Кобльмюллер, С.; Вила, К.; Лоренте-Галдос, Б.; Дабад, М.; Рамирес, О.; Маркес-Боне, Т.; Уэйн, РК; Леонард, Дж.А. (2016). «Целые митохондриальные геномы проливают свет на древнее межконтинентальное расселение серых волков ( Canis lupus )». Журнал биогеографии . 43 (9): 1728–1738. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K. дои : 10.1111/jbi.12765. S2CID  88740690.
  46. ^ Гопалакришнан, С.; Синдинг, М.-ХС; Рамос-Мадригал, Дж.; Ниманн, Дж.; Саманьего Каструита, JA; Виейра, ФГ; Карё, К.; Монтеро, доктор медицинских наук; Кудерна, Л.; Серрес, А.; Гонсалес-Басаллоте, ВМ; Лю, Ю.-Х.; Ван, Г.-Д.; Маркес-Боне, Т.; Мирараб, С.; Фернандес, К.; Гобер, П.; Кёпфли, К.-П.; Бадд, Дж.; Рюнесс, ЕК; Хайде-Йоргенсен, член парламента; Петерсен, Б.; Зихеритц-Понтен, Т.; Бахманн, Л.; Виг, О.; Хансен, Эй Джей; Гилберт, MTP (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis». Current Biology . 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode : 2018CBio...28E3441G. doi : 10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481 . PMID  30344120. 
  47. ^ Wozencraft, WC (2008). «Canidae». В Smith, AT; Xie, Y. (ред.). Руководство по млекопитающим Китая (первое издание). Принстон, Оксфордшир: Princeton University Press. стр. 416–418. ISBN 978-0691099842.
  48. ^ Ван, И. (2003). Полный список видов и подвидов млекопитающих в Китае (Таксономический и географический справочник) . Пекин, Китай: China Forestry Publishing House. ISBN 978-7503831317.
  49. ^ Bhattacharya, TS (2010). "Sighting of Tibetan Wolf Canis lupus chanko in the Greater Himalayan range of Nanda Devi Biosphere Reserve, Uttarakhand, India: a new record" (PDF) . Journal of Threatened Taxa . 2 (12): 1345–1348. doi :10.11609/jott.o2423.1345-8. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-11-01.
  50. ^ "Снежный барс, тибетский волк замечен" Архивировано 01.11.2018 в Wayback Machine . The Pioneer, 15 февраля 2014 г.
  51. ^ Арнольд, К. (2016). «Woolly Wolf Spotted in Nepal Is likely a New Species» (Шерстистый волк, обнаруженный в Непале, вероятно, является новым видом). National Geographic . Архивировано из оригинала 29 апреля 2016 года . Получено 29 апреля 2016 года .
  52. ^ Werhahn, G.; Kusi, N.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, DW (2017). «Последствия сохранения гималайского волка Canis (lupus) himalayensis на основе наблюдений за стаями и местами обитания в Непале». Oryx . 53 (4): 1–7. doi : 10.1017/S0030605317001077 .
  53. ^ Хеннелли, Л.; Хабиб, Б.; Рут-Гаттеридж, Х.; Паласиос, В.; Пассилонго, Д. (2017). «Изменчивость воя в гималайских, североафриканских, индийских и голарктических кладах волков: отслеживание расхождений в старейших в мире линиях волков с использованием акустики». Current Zoology . 63 (3): 341–348. doi :10.1093/cz/zox001. PMC 5804178 . PMID  29491993. 
  54. ^ Верхан, Г.; Куси, Н.; Ли, Х.; Чен, К.; Чжи, Л.; Ласаро Мартин, Р.; Силлеро-Зубири, К.; Макдональд, Д.В. (2019). «Экология кормления гималайских волков и важность дикой добычи». Глобальная экология и охрана природы . 20 : e00780. Бибкод : 2019GEcoC..2000780W. doi : 10.1016/j.gecco.2019.e00780 . е00780.
  55. ^ Lyngdoh, SB; Habib, B.; Shrotriya, S. (2019). «Спектр питания гималайских волков: сравнительный анализ выбора добычи у особей своего вида на высокогорных пастбищах Азии» (PDF) . Down to Earth . Архивировано (PDF) из оригинала 24 октября 2020 г. . Получено 7 августа 2020 г. .
  56. ^ Намгайл, Т.; Фокс, Дж. Л.; Бхатнагар, Я. В. (2007). «Смертность скота в Трансгималаях, вызванная хищниками». Environmental Management . 39 (4): 490–496. doi :10.1007/s00267-005-0178-2. PMID  17318699. S2CID  30967502.
  57. ^ Хабиб, Б.; Шротрия, С.; Джхала, Я. В. (2013). «Экология и сохранение гималайского волка». Технический отчет № TR – 2013/01 . Институт дикой природы Индии: 46. doi :10.13140/RG.2.2.36012.87685.
  58. ^ Министерство лесного хозяйства (1973). Закон о национальных парках и охране дикой природы 2029 (1973) (PDF) . Катманду, Непал: Правительство Непала. Архивировано (PDF) из оригинала 20-09-2018 . Получено 25-12-2018 .
  59. ^ Сюй, И.; Ян, Б .; Доу, Л. (2015). «Восприятие волков местными жителями в уезде Цзючжайгоу, западный Китай». PeerJ . 3 : e982. doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947. PMID  26082870. e982. 
  60. ^ Фан, Х.; Пин, С. (2016). «Красный список позвоночных Китая». Биоразнообразие . 24 (5): 500–551. doi : 10.17520/biods.2016076 .Статус Canis lupus =NT (близкий к уязвимому положению)

Внешние ссылки