Микрорукокрылые составляют подотряд Microchiroptera внутри отряда рукокрылых ( летучие мыши ). Летучих мышей уже давно разделяют на Megachiroptera (многолетучие мыши) и Microchiroptera на основании их размера, использования Microchiroptera эхолокации и других особенностей; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, поскольку было показано, что летучие мыши представляют собой парафилетическую группу. [1]
Микролетучие мыши имеют длину от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма). [2] Большинство летучих мышей питаются насекомыми, но некоторые более крупные виды охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже рыбу . Лишь три вида летучих мышей питаются кровью крупных млекопитающих или птиц (« летучие мыши-вампиры »); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.
Хотя большинство летучих мышей-листоносов питаются фруктами и нектаром, название «листоносые» не является обозначением, предназначенным для обозначения предпочтительной диеты среди указанных разновидностей. [3] Три вида следуют за цветением столбчатых кактусов на северо-западе Мексики и юго-западе США на севере северной весной, а затем за цветением агав на юге северной осенью (осенью). [4] Другие летучие мыши-листоносы, такие как Vampyrum Spectrum из Южной Америки, охотятся на различную добычу, например, на ящериц и птиц. Европейские подковоносы, а также калифорнийские листоносы имеют очень сложный листовой нос для эхолокации и питаются в основном насекомыми.
.png/1280px-Dilambdodont_teeth_pattern_(microbat).png)
Форма и функции зубов летучих мышей различаются из-за различного рациона, который могут иметь эти летучие мыши. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; следовательно, форма зубов коррелирует с конкретным пищевым поведением. [5] По сравнению с летучими мышами, которые питаются только фруктами и нектаром, летучие мыши демонстрируют ряд диет и классифицируются как насекомоядные , плотоядные , сангвиноядные , плодоядные и нектароядные . [6] В результате этого различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов у летучих мышей в этих группах, различаются.
Разнообразный рацион летучих мышей отражает наличие зубных рядов или щечных зубов, морфология которых заимствована из зубов диламдодонтов, которые характеризуются W-образным эктолофом или стилерной полкой. [7] [ недостаточно конкретно для проверки ] W-образный верхний коренной зуб диламдодонта включает метаконус и параконус, которые расположены в нижней части буквы «W»; в то время как остальная часть буквы W образована гребнями, идущими от метаконуса и паракона к бугоркам стилерной части.
Летучие мыши демонстрируют различия между размером и формой своих клыков и коренных зубов, а также имеют характерные различия в особенностях черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. Плодоядные летучие мыши имеют небольшие шиловидные выступы, короткие молариформные ряды, широкое небо и лицо. Помимо широких лиц, плодоядные летучие мыши имеют короткие черепа, в результате чего зубы располагаются ближе к точке опоры челюстного рычага, что позволяет увеличить силу челюстей. [8] У плодоядных летучих мышей рисунок на коренных зубах также отличается от плотоядных, насекомоядных, нектароядных и сангвиноядных летучих мышей. [6] Напротив, насекомоядные летучие мыши характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними коренными зубами; в то время как у хищных летучих мышей есть большие верхние коренные зубы. Как правило, летучие мыши, которые являются насекомоядными, плотоядными и плодоядными, имеют большие зубы и маленькое небо; однако обратное верно для летучих мышей, питающихся нектарифагами. Хотя существуют различия между размерами неба и зубов летучих мышей, пропорция размеров этих двух структур сохраняется у летучих мышей разных размеров. [6]
Эхолокация — это процесс, при котором животное производит звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженное эхо с исходным издаваемым звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования изображений окружающей среды и населяющих ее организмов, вызывая ультразвуковые волны через гортань . [9] [10] Разница между ультразвуковыми волнами, производимыми летучей мышью, и тем, что слышит летучая мышь, дает летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета. [11]
Большинство летучих мышей генерируют ультразвук с помощью гортани и излучают звук через нос или рот. [12] Голосовые связки млекопитающих производят звук благодаря эластичным мембранам, из которых состоят эти складки. Для вокализации необходимы эти эластичные мембраны, поскольку они действуют как источник преобразования воздушного потока в волны акустического давления. Энергия поступает к эластичным мембранам из легких и приводит к образованию звука. В гортани расположены голосовые связки , и она образует проход для выдыхаемого воздуха, производящего звук. [13] летучих мышей ⓘ имеют частоту от 14 000 до более 100 000 герц , что значительно превышает диапазон человеческого уха (типичным диапазоном человеческого слуха считается диапазон от 20 до 20 000 Гц). Издаваемые вокализации образуют широкий луч звука, используемый для исследования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами.
Гортанная эхолокация является доминирующей формой эхолокации у летучих мышей, однако это не единственный способ, которым микробы могут производить ультразвуковые волны. Было показано, что, за исключением неэхолокирующих и гортанно-эхолокирующих летучих мышей, другие виды летучих мышей и мегалетучих мышей производят ультразвуковые волны , хлопая крыльями, щелкая языком или используя нос. [9] Летучие мыши, использующие гортанную эхолокацию, обычно производят ультразвуковые волны своей гортанью, которая специализируется на воспроизведении звуков короткой длины . Гортань расположена на краниальном конце трахеи и окружена перстнещитовидными мышцами и щитовидным хрящом . Для справки, у человека это место, где находится кадык . Фонация ультразвуковых волн производится за счет колебаний голосовых перепонок в выдыхаемом воздухе. Интенсивность вибрации этих голосовых связок варьируется в зависимости от активности и разных видов летучих мышей. [14] Характерной чертой гортанных эхолокирующих микробов, которая отличает их от других эхолокационных микробов, является сочленение их шилогиальной кости с барабанной костью . Шилогиальные кости являются частью подъязычного аппарата , поддерживающего горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднего уха . Помимо связи между шилогиальной костью и барабанной костью, которая является индикатором гортанной эхолокации микробов, еще одним окончательным маркером является наличие уплощенной и расширенной шилогиальной кости на краниальном конце. [10]
Микролетучие мыши, которые используют гортанную эхолокацию, должны быть в состоянии различать разницу между импульсом, который они производят, и возвращающимся эхом, которое следует за ним, будучи способными обрабатывать и понимать ультразвуковые волны на уровне нейронов , чтобы точно получать информацию об окружающей среде и ориентация в нем. [9] Соединение между шилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нервно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортанью . [11] Кроме того, шилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями через хрящевую или волокнистую связь (в зависимости от вида летучих мышей). Механически значение этого соединения состоит в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающим перстнещитовидным мышцам , а также приближает ее к полости носа во время фонации . Шилогиальные кости часто редуцированы у многих других млекопитающих, однако они более выражены у летучих мышей, осуществляющих гортанную эхолокацию, и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат участвует в дыхании, глотании и фонации у летучих мышей, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у гортанно-эхолокирующих микробов является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца шилогиальной кости, который огибает ее, образуя это соединение. [9]
Хотя летучих мышей традиционно делят на мега- и микро-летучих мышей, недавние молекулярные данные показали, что надсемейство Rhinolophoidea генетически больше связано с мега-летучими мышами, чем с микро-летучими мышами, что указывает на то, что микро-летучие мыши являются парафилетическими. Для разрешения парафилии летучих мышей рукокрылые были перераспределены на подотряды Yangochiroptera (в который входят Nycteridae, vespertilionoids, noctilionoids и emballonuroids) и Yinpterochiroptera , в который входят многолетучие мыши, ринопоматиды, Rhinolophidae и Megadermatidae. [1]
Это классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):
Надсемейство Emballonuroidea.
Надсемейство Rhinopomatoidea.
Надсемейство ринолофоидеа.
Надсемейство Vespertilionoidea.
Надсемейство Molossoidea.
Надсемейство Nataloidea.
Надсемейство Noctilionoidea.
