Миксотроф

Организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода.

Миксотроф — это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода вместо одного трофического режима в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. ^[1] Существует два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты , а также те, которые приобретают их посредством клептопластики или посредством симбиотических ассоциаций с добычей или порабощения их органелл. ^[2]

Возможные комбинации — фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия ( осмотрофия , фаготрофия и мизоцитоз ), ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотами , так и прокариотами . ^[3] Они могут использовать различные условия окружающей среды. ^[4]

Если трофический режим обязателен, то он всегда необходим для поддержания роста и поддержания; если это факультативно, его можно использовать в качестве дополнительного источника. ^[3] У некоторых организмов неполный цикл Кальвина , поэтому они не способны фиксировать углекислый газ и вынуждены использовать органические источники углерода.

Обзор

Организмы могут использовать миксотрофию облигатно или факультативно .

• Облигатная миксотрофия: для поддержания роста и поддержания организм должен использовать как гетеротрофные, так и автотрофные способы.
• Облигатная автотрофия с факультативной гетеротрофией: одной аутотрофии достаточно для роста и поддержания, но гетеротрофию можно использовать в качестве дополнительной стратегии, когда автотрофной энергии недостаточно, например, когда интенсивность света низкая.
• Факультативная автотрофия с облигатной гетеротрофией: Гетеротрофии достаточно для роста и поддержания, но автотрофию можно использовать в качестве дополнения, например, когда доступность добычи очень низкая.
• Факультативная миксотрофия: поддержание и рост могут быть достигнуты только гетеротрофными или автотрофными способами, а миксотрофия используется только при необходимости. ^[5]

Растения

Миксотрофное растение, использующее микоризные грибы для получения продуктов фотосинтеза из других растений.

Среди растений миксотрофия классически применяется к плотоядным , гемипаразитическим и микогетеротрофным видам. Однако эту характеристику как миксотрофных можно распространить на большее число клад, поскольку исследования показывают, что органические формы азота и фосфора, такие как ДНК, белки, аминокислоты или углеводы, также являются частью питательных веществ ряда растений. разновидность. ^[6]

Животные

Миксотрофия менее распространена среди животных, чем среди растений и микробов, но существует множество примеров миксотрофных беспозвоночных и по крайней мере один пример миксотрофных позвоночных .

• Пятнистая саламандра Ambystoma maculatum также содержит в своих клетках микроводоросли. Было обнаружено, что внутри его эмбрионов живут симбиотические водоросли, ^[7] единственный известный пример клеток позвоночных, содержащих эндосимбионтный микроб (если не учитывать митохондрии). ^{[8] [9]}

• Зоохлорелла — это nomen rejiciendum для рода зеленых водорослей, отнесенного к хлорелле . ^[10] Термин зоохлорелла (множественное число зоохлореллы ) иногда используется для обозначения любых зеленых водорослей, которые живут в симбиозе с телом пресноводных или морских беспозвоночных или простейших .

• Кораллы -рифостроители ( Scleractinia ), как и многие другие книдарии (например, медузы, анемоны), содержат в своих клетках эндосимбиотические микроводоросли , что делает их миксотрофами.
• Восточный шершень Vespa orientalis может получать энергию из солнечного света , поглощаемого его кутикулой. ^[11] Таким образом, он контрастирует с другими перечисленными здесь животными, которые являются миксотрофными с помощью эндосимбионтов.

• 
  Зооксантеллы — фотосинтезирующие водоросли, живущие внутри хозяев, таких как кораллы.
• 
  Anthopleura xanthogrammica получила зеленый цвет от зоохлореллы.
• Пятнистая медуза — миксотрофная медуза, обитает в трофическом мутуализме с зооксантеллой — одноклеточным организмом, способным к фотосинтезу. ^[12]

Микроорганизмы

Бактерии и археи

• Paracoccus pantotropus — это бактерия, которая может жить хемоорганогетеротрофно, благодаря чему может метаболизироваться большое количество органических соединений. Также возможен факультативный хемолитоавтотрофный метаболизм, как это наблюдается у бесцветных серобактерий (некоторые Thiobacillus ), при котором соединения серы, такие как сероводород , элементарная сера или тиосульфат , окисляются до сульфата. Соединения серы служат донорами электронов и расходуются на производство АТФ . Источником углерода для этих организмов может быть углекислый газ (автотрофия) или органический углерод (гетеротрофия). ^{[13] [14] [15]}
  Органогетеротрофия может возникать в аэробных или анаэробных условиях; литоавтотрофия протекает аэробно. ^{[16] [17]}

Протисты

Традиционная классификация миксотрофных простейших.

На этой диаграмме типы в открытых прямоугольниках, предложенные Стокером  ^[18], сопоставлены с группами в серых прямоугольниках, предложенными Джонсом. ^{[19] [20]} DIN = растворенные неорганические питательные вещества.
                              

Для характеристики субдоменов миксотрофии было предложено несколько очень похожих схем категоризации. Рассмотрим пример морского протиста с гетеротрофными и фотосинтетическими способностями: согласно классификации, предложенной Джонсом ^[19] , существует четыре миксотрофные группы, основанные на относительной роли фаготрофии и фототрофии.

• Ответ: Гетеротрофия (фаготрофия) является нормой, а фототрофия используется только тогда, когда концентрация добычи ограничена.
• Б: Фототрофия является доминирующей стратегией, а фаготрофия используется в качестве дополнения, когда свет ограничен.
• C: Фототрофия приводит к образованию веществ как для роста, так и для употребления в пищу, фаготрофия используется, когда свет ограничен.
• D: Фототрофия – наиболее распространенный тип питания, фаготрофия используется только в длительные темные периоды, когда свет крайне ограничен.

Альтернативная схема Стокера ^[18] также учитывает роль питательных веществ и факторов роста и включает миксотрофов, имеющих фотосинтетический симбионт или сохраняющих хлоропласты от своей жертвы. Эта схема характеризует миксотрофы по их эффективности.

• Тип 1: «Идеальные миксотрофы», одинаково хорошо использующие добычу и солнечный свет.
• Тип 2: Дополнение фототрофной активности потреблением пищи.
• Тип 3: преимущественно гетеротрофный, использует фототрофную активность в периоды очень низкой численности добычи. ^[21]

Другая схема, предложенная Mitra et al. , специально классифицирует морские планктонные миксотрофы, чтобы миксотрофию можно было включить в моделирование экосистемы. ^[20] Эта схема классифицировала организмы как:

• Конститутивные микстотрофы (CM): фаготрофные организмы, которые по своей природе способны также фотосинтезировать.
• Неконститутивные миксотрофы (NCM): фаготрофные организмы, которые должны поедать добычу, чтобы обрести способность к фотосинтезу. NCM подразделяются на:
  • Специфические неконститутивные миксотрофы (SNCM), которые приобретают способность к фотосинтезу только из определенного объекта добычи (либо за счет сохранения пластид только при клептопластидии, либо за счет сохранения целых клеток-жертв при эндосимбиозе).
  • Общие неконститутивные миксотрофы (GNCM), которые могут приобретать способность к фотосинтезу из различных объектов добычи.

• 
  Акантарианские радиолярии являются хозяевами симбионтов Phaeocystis.
• 
  Пена из белых водорослей Phaeocystis вымывается на пляже
• 
  Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами , живущими внутри эндосимбиотически.
• 
  Euglena mutabilis — фотосинтезирующий жгутиконосец .
• 
  эвгленоид
• 
  Флуоресцентная микрофотография акантария с симбионтами Phaeocystis , флуоресцирующими красным (хлорофилл)

Смотрите также

• Первичные группы питания
• Фотосинтез

Примечания

1. Остерегайтесь миксотрофов — они могут уничтожить целые экосистемы «за считанные часы».
2. [С.Г. Лелес и др., Океанические протисты с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующую биогеографию и численность, Труды Королевского общества B: Биологические науки (2017).]
3. Эйлер А (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместного распространения миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия». Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. Бибкод : 2006ApEnM..72.7431E. дои :10.1128/АЕМ.01559-06. ПМК  1694265 . ПМИД  17028233.
4. Катечакис А, Стибор Х (июль 2006 г.). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные фаго- и фототрофные планктонные сообщества в зависимости от условий питания». Экология . 148 (4): 692–701. Бибкод : 2006Oecol.148..692K. дои : 10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
5. Шунховен, Эрвин (19 января 2000 г.). «Экофизиология миксотрофов» (PDF) . Тезис .
6. Шмидт, Сюзанна; Джон А. Рэйвен; Чаньярат Паунгфу-Лонхиенн (2013). «Миксотрофная природа фотосинтезирующих растений». Функциональная биология растений . 40 (5): 425–438. дои : 10.1071/FP13061 . ISSN  1445-4408. ПМИД  32481119.
7. Петерик, Анна (30 июля 2010 г.). «Солнечная саламандра». Природа : новости.2010.384. дои : 10.1038/news.2010.384. ISSN  0028-0836.
8. Фрейзер, Дженнифер (18 мая 2018 г.). «Водоросли, живущие внутри саламандр, недовольны сложившейся ситуацией». Сеть блогов Scientific American .
9. Бернс, Джон А; Чжан, Хуаньцзя; Хилл, Элизабет; Ким, Ынсу; Керни, Райан (2 мая 2017 г.). «Транскриптомный анализ проливает свет на природу внутриклеточного взаимодействия в симбиозе позвоночных и водорослей». электронная жизнь . 6 . дои : 10.7554/eLife.22054 . ПМК 5413350 . ПМИД  28462779. 
10. Компер, Пьер (ноябрь 1999 г.). «Отчет Комитета по водорослям: 6». Таксон . 48 (1): 135–136. JSTOR  1224630.
11. Плоткин, Ход, Забан; и другие. (2010). «Сбор солнечной энергии в эпикутикуле восточного шершня (Vespa orientalis)». Naturwissenschaften . 97 (12): 1067–1076. Бибкод : 2010NW.....97.1067P. дои : 10.1007/s00114-010-0728-1. PMID  21052618. S2CID  14022197.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
12. Джегри, Николас; Пондавен, Филипп; Стибор, Хервиг; Доусон, Майкл Н. (2019). «Обзор разнообразия, особенностей и экологии зооксантелловых медуз» (PDF) . Морская биология . 166 (11). дои : 10.1007/s00227-019-3581-6. S2CID  208553146.
13. Либес, Сьюзен М. (2009). Введение в морскую биогеохимию (2-е изд.). Академическая пресса. п. 192. ИСБН 978-0-7637-5345-0.
14. Дворкин, Мартин (2006). Прокариоты: экофизиология и биохимия. Том. 2 (3-е изд.). Спрингер. п. 988. ИСБН 978-0-387-25492-0.
15. Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов. Георг Тиме Верлаг. п. 238. ИСБН 978-3-13-108411-8.
16. Бартосик Д., Сочачка М., Бадж Дж. (июль 2003 г.). «Идентификация и характеристика мобильных элементов Paracoccus pantotropus». J Бактериол . 185 (13): 3753–63. дои : 10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003. ПМК 161580 . ПМИД  12813068. 
17. Фридрих, Корнелиус Г.; и другие. (2007). «Окислительно-восстановительный контроль хемотрофного окисления серы Paracoccus pantotropus». Микробный метаболизм серы . Спрингер. стр. 139–150.^{[ постоянная неработающая ссылка ]} PDF ^{[ неработающая ссылка ]}
18. Стокер, Дайан К. (1998). «Концептуальные модели миксотрофии планктонных протистов и некоторые экологические и эволюционные последствия». Европейский журнал протистологии . 34 (3): 281–290. дои : 10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
19. Джонс, Харриет (1997). «Классификация миксотрофных простейших на основе их поведения». Пресноводная биология . 37 : 35–43. дои : 10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
20. Митра, Адите; Флинн, Кевин Дж.; Тильманн, Урбан; Рэйвен, Джон А.; Кэрон, Дэвид; Стокер, Дайан К.; Нет, Фабрис; Хансен, Пер Дж.; Халлеграефф, Густав; Сандерс, Роберт; Уилкен, Сюзанна; Макманус, Джордж; Джонсон, Мэтью; Питта, Параскеви; Воге, Селина; Берге, Терье; Кальбет, Альберт; Тингстад, Фреде; Чон, Хэ Джин; Беркхолдер, Джоанн; Глиберт, Патрисия М .; Гранели, Эдна; Лундгрен, Вероника (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий». Протист . 167 (2): 106–120. дои : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . ПМИД  26927496. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
21. Тарангкун, Ворапорн (29 апреля 2010 г.). «Миктрофные протисты среди морских инфузорий и динофлагеллят: распространение, физиология и экология» (PDF) . Тезис .^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

Внешние ссылки

• Трост Т.А., Кои Б.В., Коойман С.А. (февраль 2005 г.). «Когда миксотрофы специализируются? Теория адаптивной динамики в применении к модели динамического энергетического баланса». Математические бионауки . 193 (2): 159–82. дои : 10.1016/j.mbs.2004.06.010. ПМИД  15748728.
• Сандерс, Роберт В. Миксотрофное питание фитопланктона: ловушки венеринских мух мира микробов. Архивировано 5 августа 2011 г. в Wayback Machine . Университет Темпл .