stringtranslate.com

Мюллеровская мимикрия

Два примера мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius : на этом изображении верхние четыре — это формы Heliconius numata , которые имитируют виды из рода Melinaea , а нижние четыре — это H. melpomene (слева) и H. erato (справа), которые имитируют друг друга. [1]

Мюллеровская мимикрия — это естественное явление, при котором два или более хорошо защищенных вида , часто имеющие неприятный вкус и разделяющие общих хищников , стали подражать честным предупреждающим сигналам друг друга к своей взаимной выгоде . Преимущество мюллеровской мимикрии заключается в том, что хищникам достаточно одной неприятной встречи с одним членом набора мюллеровских мимикрий, и после этого они избегают всех похожих окрасок, независимо от того, принадлежит ли он к тому же виду, что и первоначальная встреча. Она названа в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера , который первым предложил эту концепцию в 1878 году, подкрепив свою теорию первой математической моделью частотно -зависимого отбора , одной из первых таких моделей в биологии. [a] [2] [3]

Мюллеровская мимикрия была впервые обнаружена у тропических бабочек , которые разделяли красочные узоры крыльев, но она встречается во многих группах насекомых, таких как шмели , и других животных, таких как ядовитые лягушки и коралловые змеи . Мимикрия не обязательно должна быть визуальной; например, многие змеи разделяют слуховые предупреждающие сигналы. Аналогично, задействованные защиты не ограничиваются токсичностью; все, что имеет тенденцию отпугивать хищников, например, неприятный вкус, острые шипы или оборонительное поведение, может сделать вид достаточно неприбыльным для хищников, чтобы позволить мюллеровской мимикрии развиться.

После того, как пара мюллеровских имитаторов сформировалась, другие имитаторы могут присоединиться к ним путем адвергентной эволюции (один вид изменяется, чтобы соответствовать внешнему виду пары, а не взаимной конвергенции ), образуя кольца мимикрии. Большие кольца встречаются, например, у бархатных муравьев . Поскольку частота имитаторов положительно коррелирует с выживаемостью, более редкие имитаторы, вероятно, приспособятся, чтобы походить на более распространенные модели, способствуя как адвергенции, так и более крупным кольцам мюллеровской мимикрии. Там, где имитаторы не сильно защищены ядом или другими средствами защиты, честная мюллеровская мимикрия постепенно становится более известным блефом бейтсовской мимикрии .

История

Происхождение

Бабочка вице-король (вверху) очень похожа на ядовитую на вкус бабочку-монарха (внизу). Хотя долгое время ее считали примером бейтсовской мимикрии , недавно было обнаружено, что вице-король так же неприятен на вкус, как и монарх, что делает это случаем мюллеровской мимикрии. [4]

Мюллеровская мимикрия была предложена немецким зоологом и натуралистом Фрицем Мюллером (1821–1897). Один из первых сторонников эволюции , Мюллер предложил первое объяснение сходства между некоторыми бабочками , которое озадачило английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса в 1862 году. Бейтс, как и Мюллер, провел значительную часть своей жизни в Бразилии , как описано в его книге «Натуралист на реке Амазонка» . Бейтс предположил, что эти многочисленные и неприятные бабочки могли быть похожи друг на друга из-за их физической среды обитания. Мюллер также видел этих бабочек своими глазами и, как и Бейтс, собирал образцы, и он предложил множество других объяснений. Одним из них был половой отбор , а именно то, что особи выбирали для спаривания партнеров с часто встречающейся окраской, например, тех, которые напоминали другие виды. Однако если, как обычно, выбор делают самки, то мимикрия будет наблюдаться у самцов, но у видов с половым диморфизмом самки чаще подражают. [5] Другое мнение, как писал Мюллер в 1878 году, состояло в том, что «защищаемые виды могут эволюционировать в схожую внешность, чтобы разделить издержки обучения хищников». [6] [7]

Математическая модель Мюллера

Отчет Мюллера 1879 года был одним из самых ранних применений математической модели в эволюционной экологии и первой точной моделью частотно-зависимого отбора. [8] [9] Маллет называет математическое предположение Мюллера, лежащее в основе модели, «привлекательно простым». [10] Мюллер предположил, что хищникам пришлось атаковать n неприбыльных жертв летом, чтобы испытать и изучить их предупреждающую окраску. Назвав a 1 и a 2 общим числом двух неприбыльных видов жертв, Мюллер затем утверждал, что, если виды совершенно не похожи, каждый из них теряет n особей. Однако, если они похожи друг на друга, [8]

затем вид 1 теряет ⁠а 1 н/а 1 +а 2⁠ особи, а вид 2 теряет ⁠а 2 н/а 1 +а 2⁠ лица.

Вид 1, следовательно, получает n- ⁠а 1 н/а 1 +а 2⁠ = ⁠а 2 н/а 1 +а 2⁠ и вид 2 аналогично получает ⁠а 1 н/а 1 +а 2⁠ в абсолютном числе не убитых особей.

Пропорциональный прирост по сравнению с общей популяцией вида 1 составляет g 1 = ⁠а 2 н/а 1 (а 1 +а 2 )⁠ и аналогично для вида 2 g 2 = ⁠а 1 н/а 2 (а 1 +а 2 )⁠ , что дает прирост приспособленности на душу населения за счет мимикрии, когда хищники полностью обучены.

Следовательно, заключил Мюллер, пропорция g1:g2 была ⁠а 2/а 1⁠  : ⁠а 1/а 2⁠ , что равно a 2 2 :a 1 2 , и более редкий вид выигрывает гораздо больше, чем более распространенный. [8]

Модель является приближенной и предполагает, что виды одинаково неприбыльны. Если один более неприятен, чем другой, то относительные выгоды различаются еще больше, менее неприятен вид получает больше выгоды (как квадрат относительной неприязни) от защиты, предоставляемой мимикрией. Это можно рассматривать как паразитическое или квази-Бейтсовское, когда мимикрия получает выгоду за счет модели. Более поздние модели более сложны и учитывают такие факторы, как редкость. Предположение о фиксированном числе n, подвергающемся атаке, сомнительно. [5] Мюллер также фактически предположил ступенчатую функцию, когда постепенное изменение ( функциональный ответ [11] ) более правдоподобно. [10]

Необманчивая мимикрия

Биологи не всегда рассматривали мюллеровский механизм как мимикрию, как потому, что этот термин был тесно связан с бейтсовской мимикрией, так и потому, что не было никакого обмана — в отличие от ситуации с бейтсовской мимикрией, апосематические сигналы, подаваемые мюллеровскими имитаторами, являются (бессознательно) честными . Более ранние термины, которые больше не используются, для мюллеровской мимикрии включали «гомотипию», «необманчивую гомотипию» и «арифметическую гомотипию». [12]

Мимикрия Бейтса против мюллеровской: первая обманчива, вторая честна.

Эволюция

Апосематизм, камуфляж и мимикрия

Мюллеровская мимикрия основана на апосематизме или предупреждающих сигналах. Хищники избегают опасных организмов с этими честными сигналами , которые быстро учатся после неудачного опыта не преследовать ту же самую невыгодную добычу снова. Обучение на самом деле не является необходимым для животных, которые инстинктивно избегают определенной добычи; [13] однако обучение на опыте более распространено. [14] Основная концепция с хищниками, которые обучаются, заключается в том, что предупреждающий сигнал делает вредный организм более легким для запоминания, чем если бы он оставался максимально хорошо замаскированным . Апосематизм и камуфляж, таким образом, являются противоположными концепциями, но это не означает, что они являются взаимоисключающими. Многие животные остаются незаметными, пока им не угрожает опасность, а затем внезапно используют предупреждающие сигналы, такие как пугающие глазные пятна , яркие цвета на нижней стороне или громкие вокализации. Таким образом, они наслаждаются лучшим из обеих стратегий. Эти стратегии также могут использоваться по-разному в течение развития. Например, крупные белые бабочки являются апосематическими на стадии личинок , но становятся имитаторами мюллеровых насекомых, как только они выходят из стадии развития во взрослую бабочку. [15]

Избирательное преимущество

Множество различных жертв одного и того же хищника могли бы использовать свои собственные сигналы предупреждения, но это не имело бы смысла для любой из сторон. Если бы они все могли договориться об общем сигнале предупреждения, хищник имел бы меньше пагубных переживаний, а жертва теряла бы меньше особей, обучающих ее. Такая конференция не нужна, поскольку вид добычи, который просто так выглядит немного как неприбыльный [b] вид, будет в большей безопасности, чем его сородичи, что позволит естественному отбору подтолкнуть вид добычи к единому языку предупреждения. Это может привести к эволюции как бейтсовской , так и мюллеровской мимикрии, в зависимости от того, является ли сам имитатор неприбыльным для своих хищников или просто безбилетником. Несколько видов могут присоединиться к защитному кооперативу, расширяя кольцо мимикрии. Таким образом, Мюллер дал объяснение парадоксу Бейтса; мимикрия была, по его мнению, не случаем эксплуатации одним видом, а скорее мутуалистическим соглашением, хотя его математическая модель указывала на выраженную асимметрию. [7] [16] [9]

Связь с бейтсовской мимикрией

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, проиллюстрированное на примере журчалки , осы и пчелы.

Стратегия Мюллера обычно противопоставляется мимикрии Бейтса , в которой один безвредный вид принимает облик невыгодного вида, чтобы получить преимущество от избегания хищниками; мимикрия Бейтса, таким образом, в некотором смысле паразитирует на защите модели, тогда как мимикрия Мюллера — к взаимной выгоде. Однако, поскольку комики могут иметь разные степени защиты, различие между мимикрией Мюллера и Бейтса не является абсолютным, и можно сказать, что между этими двумя формами существует спектр. [17]

Бабочки-вице-короли и монархи (типы бабочек-адмиралов) являются ядовитыми мюллеровскими имитаторами, хотя долгое время считалось, что они являются бейтсовскими. Анализ митохондриальной ДНК бабочек-адмиралов показывает, что вице-король является базальным родословным двух западных родственных видов в Северной Америке. Изменение в узорах крыльев, по-видимому, предшествовало эволюции токсичности, в то время как другие виды остаются нетоксичными, опровергая гипотезу о том, что токсичность этих бабочек является сохранившейся характеристикой от общего предка. [18]

Невизуальная мимикрия

Мюллеровская мимикрия не обязательно должна включать визуальную мимикрию; она может использовать любое из чувств . Например, многие змеи разделяют одни и те же слуховые предупреждающие сигналы, образуя слуховое мюллеровское мимикрийное кольцо. Может быть общим более одного сигнала: змеи могут использовать как слуховые сигналы, так и предупреждающую окраску. [19]

Отрицательный частотно-зависимый отбор

Существует отрицательная корреляция между частотой подражания и «выживаемостью» обоих видов. Это означает, что для обоих видов репродуктивно выгодно, если количество моделей превышает количество подражателей; это увеличивает отрицательное взаимодействие между хищником и добычей. [19]

Генетика

Некоторое понимание эволюции миметической цветовой мимикрии у чешуекрылых, в частности, можно увидеть посредством изучения гена Optix. Ген Optix отвечает за характерные красные узоры крыльев бабочек Heliconius , которые помогают им сигнализировать хищникам о том, что они ядовиты. Разделяя эту окраску с другими ядовитыми краснокрылыми бабочками, которых хищник мог преследовать ранее, бабочка Heliconius увеличивает свои шансы на выживание посредством ассоциации. Картирование генома многих родственных видов бабочек Heliconius «показывает, что цис-регуляторная эволюция одного фактора транскрипции может неоднократно управлять конвергентной эволюцией сложных цветовых узоров у отдаленно родственных видов…». [20] Это говорит о том, что эволюция некодирующего участка ДНК, который регулирует транскрипцию близлежащих генов, может быть причиной схожей фенотипической окраски между отдаленными видами, что затрудняет определение того, является ли признак гомологичным или просто результатом конвергентной эволюции .

Двухэтапная эволюция

Одним из предложенных механизмов мюллеровской мимикрии является «гипотеза двух шагов». Она утверждает, что большой мутационный скачок изначально устанавливает приблизительное сходство имитатора с моделью, причем оба вида уже являются апосематическими. На втором этапе более мелкие изменения устанавливают более близкое сходство. Однако это, скорее всего, сработает только тогда, когда признак управляется одним геном, а многие образцы окраски, безусловно, контролируются несколькими генами. [21]

Адвергенция против мутуализма

Формирование мюллеровых мимикрионных колец в процессе сближения одного вида или пары мимикрий с другим, предположительно более крупным или более многочисленным. Эволюция показана на двух осях, обозначающих фенотипы для удобства; на практике может быть любое количество измерений (например, особенности окраски). Модель предсказывает единственное мимикрионное кольцо в области, но это не относится к бабочкам Heliconius . [22]

Имитатор ядовитой лягушки Ranitomeya (Dendrobates) является полиморфным , с полосатой морфой, которая имитирует черно-желтую полосатую морфу Ranitomeya variabilis , пятнистой морфой, которая имитирует в основном сине-зеленую горную пятнистую морфу также R. variabilis , и полосатой морфой, которая имитирует красно-черную полосатую Ranitomeya summersi . [5] [23]

Распространенная морфа подражателя Ranitomeya (Dendrobates) имеет апосематически полосатую черно-желтую окраску, но в других районах другие морфы подражают видам с другой окраской.

Таким образом, R. imitator, по-видимому, эволюционировал в отдельных популяциях, чтобы напоминать различные целевые виды, т. е. он изменился, чтобы напоминать (соприкасаться) с этими целевыми видами, а не R. imitator и другие виды взаимно сближались, как предполагал Мюллер для тропических бабочек. [24]

Такая адвергенция может быть распространена. Механизм был предложен энтомологом FA Dixey в 1909 году [25] и остается спорным; эволюционный биолог Джеймс Маллет , рассматривая ситуацию в 2001 году, предположил, что в мюллеровской мимикрии адвергенция может быть более распространена, чем конвергенция. В адвергентной эволюции имитирующий вид реагирует на хищничество, все больше и больше напоминая модель. Таким образом, любая первоначальная выгода идет имитатору, и нет подразумеваемого мутуализма , как это было бы с первоначальной теорией конвергенции Мюллера. Однако, как только модель и имитатор становятся очень похожими, некоторая степень взаимной защиты становится вероятной. [9] [24] Эта теория предсказывает, что все имитирующие виды в области должны конвергентно сходиться по единому образцу окраски. Однако, похоже, в природе этого не происходит, поскольку бабочки Heliconius образуют несколько колец мюллеровской мимикрии в одной географической области. Это открытие подразумевает, что, вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы. [22]

Комплексы мимикрии

Мюллеровская мимикрия часто встречается в скоплениях нескольких видов, называемых кольцами. Мюллеровская мимикрия не ограничивается бабочками, где кольца обычны; мимикрионные кольца встречаются среди перепончатокрылых , таких как шмели и другие насекомые, а также среди позвоночных, включая рыб и коралловых змей . Шмели Bombus все апосематически окрашены в комбинации, часто полоски, черного, белого, желтого и красного цветов; и все их самки имеют жала, [c] поэтому они, безусловно, бесполезны для хищников. Есть доказательства того, что несколько видов шмелей в каждой из нескольких областей мира, а именно на американском западном и восточном побережьях, в Западной Европе и Кашмире, сошлись или сошлись на взаимно миметических рисунках окраски. В каждой из этих областей есть от одного до четырех мимикрийных колец с рисунками, отличными от тех, что в других областях. [9]

Многие виды североамериканских бархатных муравьев рода Dasymutilla участвуют в мимикрийных комплексах.

Отношения между имитаторами могут стать сложными. Например, ядовитая морская собачка Meiacanthus spp. имеет полые клыки и ядовитые железы, и ее избегают хищные рыбы. Морская собачка Plagiotremus townsendi похожа на Meiacanthus и поедается различными хищниками, поэтому в их случае она является бейтсовским имитатором: но ее избегает крылатка Pterois volitans , что делает ее также мюллеровским имитатором. [26]

Наборы связанных колец называются комплексами. Крупные комплексы известны среди североамериканских бархатных муравьев рода Dasymutilla . Из 351 вида, исследованных в одном исследовании, 336 имели морфологическое сходство, по-видимому, образуя 8 отдельных миметических колец; 65 видов в другом исследовании, по-видимому, образовывали шесть колец, разделяемых как морфологией, так и географией. [27] [28]

Таксономический диапазон

Pitohui kirhocephalus , из Дюперрея , 1825–1839, по-видимому, является мюллеровским имитатором Pitohui dichrous по некоторым типам оперения.

Мюллеровская мимикрия была обнаружена и в основном исследовалась на насекомых. Однако нет причин, по которым эволюционные преимущества этого механизма не должны использоваться в других группах. Есть некоторые свидетельства того, что птицы из рода Pitohui Новой Гвинеи являются мюллеровскими имитаторами. Pitohui dichrous и Pitohui kirhocephalus «имеют почти идентичный цветовой рисунок» там, где их географические ареалы перекрываются, но различаются в других местах; они заметны; и они химически защищены мощным нейротоксичным алкалоидом батрахотоксином в их перьях и коже. Это сочетание фактов подразумевает, что популяции в этих зонах перекрытия сошлись, чтобы делиться честными предупреждающими сигналами. [29]

Несколько млекопитающих, включая сахарского полосатого хорька , Ictonyx libycus , являются агрессивными, апосематически окрашенными хищниками. Они разделяют черно-белые узоры, что предполагает мюллеровскую мимикрию. [30]

Многие виды цветов похожи друг на друга, но фактическая мимикрия не была продемонстрирована. [31] Было высказано предположение, что колючие растения, такие как кактусы и агава в Америке, алоэ , молочай , акация белошипая в Африке и колючие астровые Средиземноморья, могут образовывать мюллеровские мимикрионные кольца, поскольку они сильно защищены, по общему мнению, являются апосематическими, имеют схожие заметные узоры и окраску и встречаются на перекрывающихся территориях. [32]

Апосематические млекопитающие семейств Mustelidae , Viverridae и Herpestidae независимо друг от друга приобрели заметную черно-белую окраску, что позволяет предположить наличие мюллеровой мимикрии. [30]

В маркетинге

Эволюционный зоолог Томас Н. Шерратт предполагает, что различные типы мимикрии встречаются в маркетинге брендов и продуктов . Он отмечает, что отличительные формы, такие как форма бутылки Coca-Cola, защищаются компаниями, в то время как конкурирующие компании часто имитируют такие известные мотивы, чтобы извлечь выгоду из инвестиций и репутации своих известных конкурентов, что составляет бейтсовскую мимикрию. Шерратт замечает, что упаковка собственных марок картофельных чипсов британских супермаркетов последовательно имеет цветовую кодировку: красную для готового соленого сорта, зеленую для соли и уксуса и синюю для сыра и лука, [d] во всех крупных сетях Sainsbury's , Tesco , Asda и Waitrose . Он утверждает, что это совместное использование шаблона вряд ли возникло случайно, в этом случае сходство намеренно, чтобы надежно информировать клиентов (честная сигнализация) о том, что содержит каждая упаковка, для взаимной выгоды в манере мюллеровской мимикрии. [5]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Использование Томасом Мальтусом таблиц чисел, иллюстрирующих пределы роста численности населения, является одним из немногих ранних случаев использования математического аргумента, который можно было бы назвать моделью.
  2. ^ Нерентабельность может заключаться во всем, что делает добычу не стоящей того, чтобы хищник ее ел. Непригодность по причине токсичности или неприятного вкуса является распространенным механизмом, но защита может включать острые шипы; агрессивный характер; ловкость или скорость в побеге, делающие добычу дорогостоящей для поимки; неприятный запах и т. д. [9]
  3. ^ У трутней нет жала, но они имеют похожие узоры и могут (более или менее случайно) извлекать выгоду из автомимикрии самок своего собственного вида. [9]
  4. ^ Шерратт отмечает, что использование красного цвета характерно для чипсов Walker's, тогда как использование синего и зеленого цветов в Walker's взаимозаменяемо. [5]

Ссылки

  1. ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся паттерны мимикрии». PLOS Biol . 4 (10): e341. doi : 10.1371 /journal.pbio.0040341 . PMC  1617347. PMID  17048984.
  2. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen». Зоологический обзор . 1 : 54–55.
  3. ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  4. ^ Ритланд, Д.; Л. П. Брауэр (1991). «Бабочка-вице-король не является подражателем Бейтса». Nature . 350 (6318): 497–498. Bibcode :1991Natur.350..497R. doi :10.1038/350497a0. S2CID  28667520. Вице-короли столь же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
  5. ^ abcde Шерратт, Т. (2008). «Эволюция мюллеровской мимикрии». Die Naturwissenschaften . 95 (8): 681–695. Бибкод : 2008NW.....95..681S. дои : 10.1007/s00114-008-0403-y. ПМЦ 2443389 . ПМИД  18542902. 
  6. ↑ Форбс 2009, стр. 40–42.
  7. ^ ab Ruxton, Speed ​​& Sherratt 2004, стр. 116–118.
  8. ^ abc "Фриц Мюллер в 1891 году" . Получено 18 ноября 2017 г.
  9. ^ abcdef Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровой мимикрии». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . doi :10.1023/a:1011060330515. S2CID  40597409. 
  10. ^ ab Mallet, James (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией». PNAS . 98 (16): 8928–8930. Bibcode :2001PNAS...98.8928M. doi : 10.1073/pnas.171326298 . PMC 55348 . PMID  11481461. 
  11. ^ Холлинг, CS (май 1959). «Компоненты хищничества, выявленные в ходе изучения хищничества мелких млекопитающих европейского соснового пилильщика». Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. doi :10.4039/Ent91293-5. S2CID  53474917.
  12. ^ Пастер, Г. (1982). «Классификаторский обзор мимикрии». Annual Review of Ecology and Systematics . 13 (1): 169–199. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001125. JSTOR  2097066.
  13. ^ Смит, СМ (1975). «Врожденное распознавание рисунка коралловой змеи возможным птичьим хищником». Science . 187 (4178): 759–760. Bibcode :1975Sci...187..759S. doi :10.1126/science.187.4178.759. PMID  17795249. S2CID  41092574.
  14. ^ Виклер, Вольфганг (1998). «Мимикрия». Британская энциклопедия . Том. 24 (15-е изд.). стр. 144–151.
  15. ^ Фелтвелл, Джон (1982). Большая белая бабочка: биология, биохимия и физиология Pieris Brassicae (Linnaeus) . Гаага: W. Junk. ISBN 978-90-6193-128-7.
  16. ^ Ракстон, Спид и Шерратт 2004, стр. 126.
  17. ^ Брауэр, Линкольн П .; Райерсон, ВН; Коппингер, ЛЛ; Глейзер, СЦ (1968). «Экологическая химия и спектр вкусовой привлекательности». Science . 161 (3848): 1349–51. Bibcode :1968Sci...161.1349B. doi :10.1126/science.161.3848.1349. PMID  17831347. S2CID  45185502.
  18. ^ Маллен, СП (2006). «Эволюция рисунка крыльев и истоки мимикрии среди североамериканских бабочек-адмиралов (Nymphalidae: Limenitis)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 747–758. doi :10.1016/j.ympev.2006.01.021. PMID  16500119.
  19. ^ ab Ихалайнен, Э.; Линдстреом, Л.; Маппес, Дж.; Пуолаккайнен, С. (2008). «Эффекты бабочки в мимикрии? Объединение сигнала и вкуса может исказить отношения мюллеровских ко-мимиков». Поведенческая экология и социобиология . 62 (8): 1267–1276. doi :10.1007/s00265-008-0555-y. S2CID  21823655.
  20. ^ Рид, RD; Папа, R.; Мартин, A.; Хайнс, HM; Контерман, BA; Пардо-Диаз, C.; Джиггинс, CD; Макмиллан, W. (2011). «Оптика управляет повторяющейся конвергентной эволюцией мимикрии крыльев бабочки». Science . 333 (6046): 1137–1141. Bibcode :2011Sci...333.1137R. doi :10.1126/science.1208227. PMID  21778360. S2CID  206535158.
  21. ^ Балог, А.; и др. (2009). «Теория признаков и двухшаговая гипотеза эволюции мимикрии Мюллера». Международный журнал органической эволюции . 64 (3): 810–22. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00852.x. PMID  19796146. S2CID  205782455.
  22. ^ ab Mallet, James ; Gilbert, Lawrence E. (1995). "Почему так много мимикрийных колец? Корреляции между средой обитания, поведением и мимикрией у бабочек Heliconius" (PDF) . Biological Journal of the Linnean Society . 55 (2): 159–180. doi :10.1111/j.1095-8312.1995.tb01057.x.
  23. ^ Шульте, Райнер (1989). «Имитатор дендробатов. Eine Neue Dendrobates-Art aus Ostperu (Amphibia: Salentia: Dendrobatidae)». Саурия (на немецком языке). 8 (3): 11–20.
  24. ^ ab Ruxton, Speed ​​& Sherratt 2004, стр. 126–127.
  25. ^ Dixey, FA (1909). «О мюллеровой мимикрии и диапосематизме. Ответ г-ну Г. А. К. Маршаллу». Труды Лондонского энтомологического общества . 23 : 559–583.
  26. ↑ Эдмундс 1974, стр. 127–130.
  27. ^ Уилсон, Джошуа С.; Уильямс, Кевин А.; Фористер, Мэтью Л.; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (2012). «Повторная эволюция в перекрывающихся мимикрических кольцах среди североамериканских бархатных муравьев». Nature Communications . 3 : 1272. Bibcode : 2012NatCo...3.1272W. doi : 10.1038/ncomms2275 . PMID  23232402.
  28. ^ Уилсон, Джошуа С.; Джанер, Джошуа П.; Фористер, Мэтью Л.; Шихан, Эрика С.; Уильямс, Кевин А.; Питтс, Джеймс П. (2015). «Североамериканские бархатные муравьи образуют один из крупнейших в мире известных комплексов мюллеровой мимикрии» (PDF) . Current Biology . 25 (16): R704–R7064. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.053 . PMID  26294178. S2CID  49367257.
  29. ^ Дамбахер, Дж. П.; Флейшер, Р. К. (2001). «Филогенетические доказательства конвергенции цветового рисунка у токсичных питохуасов: мюллеровская мимикрия у птиц?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1480): 1971–1976. doi :10.1098/rspb.2001.1717. PMC 1088837. PMID  11571042 . 
  30. ^ ab Caro, Tim (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета . С. 242–244. ISBN 978-0226094366.
  31. ^ Рой, Б. (1999). «Цветочная мимикрия: увлекательное, но плохо изученное явление». Trends in Plant Science . 4 (8): 325–330. doi :10.1016/S1360-1385(99)01445-4. PMID  10431223.
  32. ^ Лев-Ядун, Симха (2014). «Мюллерова мимикрия у апосематических колючих растений». Plant Signaling & Behavior . 4 (6): 482–483. doi :10.4161/psb.4.6.8848. PMC 2688291. PMID  19816137 . 

Источники

В Wikisource есть оригинальный текст, относящийся к этой статье:
Мимикрия у бабочек

Дальнейшее чтение