stringtranslate.com

Апосематизм

Яркая окраска этой зернистой ядовитой лягушки предупреждает хищников о ее ядовитости .
Обратная противоштриховка медоеда делает его заметным, честно демонстрируя его способность защищать себя с помощью агрессивного темперамента, острых зубов и когтей.

Апосематизм — это реклама животного, будь то наземного или морского, потенциальным хищникам , что его не стоит атаковать или есть. [1] Эта неприбыльность может состоять из любых защит, которые затрудняют убийство и поедание добычи, таких как токсичность, яд , неприятный вкус или запах, острые шипы или агрессивный характер. Эти рекламные сигналы могут принимать форму заметной окраски , звуков , запахов [2] или других воспринимаемых характеристик. Апосематические сигналы выгодны как для хищника, так и для добычи, поскольку оба избегают потенциального вреда.

Термин был придуман в 1877 году Эдвардом Бэгноллом Поултоном [3] [4] для концепции предупреждающей окраски Альфреда Рассела Уоллеса . [5] Апосематизм используется в мюллеровской мимикрии , где виды с сильной защитой эволюционируют, чтобы походить друг на друга. Подражая видам с похожей окраской, предупреждающий сигнал для хищников передается другим, заставляя их учиться быстрее и с меньшими затратами.

Подлинный апосематический сигнал о том, что вид на самом деле обладает химической или физической защитой, — не единственный способ отпугнуть хищников. В мимикрии Бейтса имитирующий вид достаточно похож на апосематический образец, чтобы разделить защиту, в то время как у многих видов есть блефующие дейматические проявления , которые могут напугать хищника достаточно долго, чтобы позволить в противном случае незащищенной добыче сбежать.

Этимология

Термин апосематизм был придуман английским зоологом Эдвардом Бэгноллом Поултоном в его книге 1890 года «Цвета животных» . Он основал термин на древнегреческих словах ἀπό apo «прочь» и σῆμα sēma «знак», имея в виду знаки, которые предупреждают других животных держаться подальше. [3] [4]

Защитный механизм

Яркие цвета каракатиц предупреждают о токсичности

Функция апосематизма заключается в предотвращении нападения путем предупреждения потенциальных хищников о том, что у жертвы есть средства защиты, например, она невкусная или ядовитая. Легко обнаруживаемое предупреждение является первичным защитным механизмом, а невидимые средства защиты являются вторичными. [6] Апосематические сигналы в первую очередь визуальные, с использованием ярких цветов и высококонтрастных узоров, таких как полосы. Предупреждающие сигналы являются честными указаниями на вредную добычу, поскольку заметность развивается вместе с вредностью. [7] Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно более ядовит. [7] [8] Это контрастирует с дейматической демонстрацией , которая пытается напугать хищника угрожающим внешним видом, но которая является блефом, не подкрепленным какой-либо сильной защитой. [9]

Наиболее распространенными и эффективными цветами являются красный, желтый, черный и белый. [10] Эти цвета обеспечивают сильный контраст с зеленой листвой, противостоят изменениям в тени и освещении, являются высокохроматическими и обеспечивают камуфляж , зависящий от расстояния . [10] Некоторые формы предупреждающей окраски обеспечивают этот камуфляж, зависящий от расстояния, имея эффективный рисунок и цветовую комбинацию, которые не позволяют хищнику легко обнаружить их на расстоянии, но предупреждают с близкого расстояния, обеспечивая выгодный баланс между маскировкой и апосематизмом. [11] Предупреждающая окраска развивается в ответ на фон, условия освещения и зрение хищника. [12] Видимые сигналы могут сопровождаться запахами, звуками или поведением, чтобы обеспечить многомодальный сигнал, который более эффективно обнаруживается хищниками. [13]

Hycleus lugens , апосематически окрашенный жук

Неприятность, в широком смысле, может быть создана различными способами. Некоторые насекомые, такие как божья коровка или тигровая моль, содержат горькие на вкус химикаты, [14] в то время как скунс производит отвратительный запах, а ядовитые железы ядовитой лягушки-дротика , жало бархатного муравья или нейротоксин паука черной вдовы делают их опасными или болезненными для нападения. Тигровые моли рекламируют свою неприятность либо путем создания ультразвуковых шумов, которые предупреждают летучих мышей избегать их, [14] либо предупреждающими позами, которые обнажают ярко окрашенные части тела (см. Unkenreflex ), или обнажают глазные пятна . Бархатные муравьи (на самом деле паразитические осы), такие как Dasymutilla occidentalis, имеют яркую окраску и производят слышимые звуки при схватывании (через стридуляцию ), которые служат для усиления предупреждения. [15] Среди млекопитающих хищники могут быть отпугнуты, когда более мелкое животное проявляет агрессию и способно защитить себя, как, например, медоеды . [16]

Распространенность

В наземных экосистемах

Скунс, Mephitis mephitis , демонстрирует свою мощную защиту, пахучие железы около хвоста, поднимая хвост и демонстрируя свою предупреждающую окраску.

Апосематизм широко распространен среди насекомых, но в меньшей степени среди позвоночных , в основном ограничиваясь небольшим числом видов рептилий , амфибий и рыб , а также некоторыми дурно пахнущими или агрессивными млекопитающими . Питохуи , красные и черные птицы, чьи токсичные перья и кожа, по-видимому, происходят от ядовитых жуков, которых они проглатывают, могут быть включены в эту категорию. [17] Было высказано предположение, что апосематизм сыграл определенную роль в эволюции человека, запах тела служил предупреждением хищникам о крупных гомининах, способных защищаться с помощью оружия. [18]

Возможно, наиболее многочисленными апосематическими позвоночными являются лягушки-дротики (семейство: Dendrobatidae ). [19] Эти неотропические бесхвостые амфибии демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности. [20] Некоторые виды в этом семействе ядовитых лягушек (особенно Dendrobates , Epipedobates и Phyllobates ) имеют заметную окраску и выделяют один из самых токсичных алкалоидов среди всех живых видов. [21] [22] В пределах того же семейства есть также скрытные лягушки (такие как Colostethus и Mannophryne ), у которых отсутствуют эти токсичные алкалоиды. [23] [24] Хотя эти лягушки демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности, между видами очень мало генетических различий. [20] Эволюция их заметной окраски коррелирует с такими чертами, как химическая защита, пищевая специализация, акустическая диверсификация и увеличенная масса тела. [25] [22]

Некоторые растения , как полагают, используют апосематизм, чтобы предупредить травоядных о неприятных химических веществах или физических средствах защиты, таких как колючие листья или шипы. [26] Многие насекомые, такие как гусеницы киноварной моли , получают токсичные химические вещества из своих растений-хозяев. [27] Среди млекопитающих скунсы и зориллы рекламируют свои дурно пахнущие химические средства защиты резко контрастирующими черно-белыми узорами на своем мехе, в то время как барсуки и медоеды с похожим рисунком рекламируют свои острые когти, мощные челюсти и агрессивную натуру. [28] Некоторые ярко окрашенные птицы, такие как воробьиные с контрастными узорами, также могут быть апосематическими, по крайней мере, у самок; но поскольку самцы птиц часто ярко окрашены в результате полового отбора , и их окраска не коррелирует со съедобностью, неясно, имеет ли апосематизм значение. [29]

Звукопроизводящий треск гремучих змей является акустической формой апосематизма. [30] Звукопроизводство гусеницы моли-полифема, Antheraea polyphemus , может быть аналогичным акустическим апосематизмом, связанным с химической защитой и предшествовавшим ей. [31] Аналогичные акустические защиты существуют у ряда гусениц Bombycoidea . [32]

В морских экосистемах

Существование апосематизма в морских экосистемах является предметом споров. [35] Многие морские организмы, особенно те, что на коралловых рифах, ярко окрашены или имеют узоры, включая губки, кораллы, моллюски и рыбу, с небольшой или нулевой связью с химической или физической защитой. Карибские рифовые губки ярко окрашены, и многие виды полны токсичных химикатов, но нет статистической связи между этими двумя факторами. [36]

Голожаберные моллюски являются наиболее часто упоминаемыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого были оспорены, [37] в основном потому, что (1) существует мало примеров мимикрии среди видов, (2) многие виды ведут ночной или скрытный образ жизни, и (3) яркие цвета в красном конце цветового спектра быстро ослабевают в зависимости от глубины воды. Например, испанский танцор голожаберный моллюск (род Hexabranchus ), один из крупнейших тропических морских слизней, мощно химически защищенный и ярко-красный с белым, ведет ночной образ жизни и не имеет известных подражателей. [38]

Мимикрия ожидаема, поскольку бейтсовские имитаторы со слабой защитой могут получить некоторую защиту от своего сходства с апосематически настроенными видами. [39] Другие исследования пришли к выводу, что голожаберные, такие как слизни семейства Phyllidiidae с индо-тихоокеанских коралловых рифов, окрашены апосематически. [40] Мюллеровская мимикрия была замешана в окраске некоторых средиземноморских голожаберных, все из которых получают защитные химические вещества из своего губкового рациона. [41]

Некоторые считают , что переливающиеся синие кольца на мантии ядовитого осьминога Hapalochlaena lunulata являются апосематическими.

Морская звезда терновый венец , как и другие морские звезды, такие как Metrodira subulata , имеет яркую окраску и заметные длинные острые шипы, а также цитолитические сапонины , химические вещества, которые могут действовать как эффективная защита; утверждается, что этих доказательств достаточно, чтобы считать такие виды апосематическими. [33] [34]

Розовый бородавчатый морской огурец, Cercodemas anceps , подает хищникам как хроматические, так и ахроматические сигналы, и оба они независимо друг от друга оказывают апосематический эффект. [42]

Было высказано предположение, что апосематизм и мимикрия менее очевидны у морских беспозвоночных, чем у наземных насекомых, поскольку хищничество является более интенсивной селективной силой для многих насекомых, которые рассеиваются как взрослые особи, а не как личинки, и имеют гораздо более короткое время генерации. [35] Кроме того, есть доказательства того, что хищники рыб, такие как синие головы, могут адаптироваться к визуальным сигналам быстрее, чем птицы, что делает апосематизм менее эффективным. [43] Однако есть экспериментальные доказательства того, что розовые бородавчатые морские огурцы являются апосематическими, и что хроматические и ахроматические сигналы, которые они подают хищникам, независимо друг от друга снижают скорость атаки. [42]

Синекольчатые осьминоги ядовиты. Они проводят большую часть времени, прячась в расщелинах, демонстрируя эффективные камуфляжные узоры с помощью своих дермальных хроматофорных клеток. Однако, если их спровоцировать, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтыми, а каждое из 50-60 колец вспыхивает ярким переливающимся синим в течение трети секунды. [44] Часто утверждается, что это апосематическая предупреждающая демонстрация, [45] [46] [47] [48] но эта гипотеза редко, если вообще когда-либо, проверялась. [49]

Поведение

Механизм защиты опирается на память о потенциальном хищнике; птица, которая однажды испытала на себе отвратительный на вкус кузнечик, будет стремиться избежать повторения этого опыта. Как следствие, апосематические виды часто являются стадными. Прежде чем память о плохом опыте ослабеет, хищник может усилить этот опыт повторением. Апосематические организмы часто медлительны, так как им не нужна скорость и ловкость. Вместо этого их морфология часто жесткая и устойчивая к травмам, что позволяет им убежать, как только хищник предупрежден. [50]

Апосематические виды не нуждаются в том, чтобы прятаться или оставаться неподвижными, как это делают криптические организмы, поэтому апосематические особи получают большую свободу на открытых участках и могут проводить больше времени в поисках пищи, что позволяет им находить больше и более качественную пищу. [51] Они могут использовать заметные брачные демонстрации, включая голосовые сигналы, которые затем могут развиваться посредством полового отбора . [52] [22]

Истоки теории

Стайные нимфы апосематического молочая Lygaeus kalmii

Уоллес, 1867 г.

В письме Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля 1867 года Чарльз Дарвин писал: «В понедельник вечером я посетил Бейтса и изложил ему затруднение, на которое он не смог ответить, и, как и в некоторых других подобных случаях, его первым предложением было: «Вам лучше спросить Уоллеса». Мое затруднение в том, почему гусеницы иногда так красиво и художественно окрашены?» [53] Дарвин был озадачен, потому что его теория полового отбора (согласно которой самки выбирают себе партнеров на основе их привлекательности) не могла быть применима к гусеницам, поскольку они незрелые и, следовательно, не половозрелые.

Уоллес ответил на следующий день, предположив, что поскольку некоторые гусеницы «... защищены неприятным вкусом или запахом, для них было бы положительным преимуществом никогда не путать их с любыми вкусными гусеницами [ sic ], потому что небольшая рана, такая как от удара клювом птицы, почти всегда, как я полагаю, убивает растущую гусеницу. Поэтому любой яркий и заметный цвет, который бы ясно отличал их от коричневых и зеленых съедобных гусениц, позволил бы птицам легко распознать их как вид, не пригодный в пищу, и таким образом они избежали бы захвата, который так же плох, как быть съеденными ». [54]

Поскольку Дарвин был в восторге от этой идеи, Уоллес попросил Лондонское энтомологическое общество проверить гипотезу. [55] В ответ энтомолог Джон Дженнер Вейр провел эксперименты с гусеницами и птицами в своем вольере, и в 1869 году он предоставил первые экспериментальные доказательства наличия предупреждающей окраски у животных. [56] Эволюция апосематизма удивила натуралистов 19 века, поскольку вероятность его установления в популяции считалась низкой, поскольку заметный сигнал предполагал более высокую вероятность нападения хищников. [57]

Поултон, 1890 г.

В первом издании книги Эдварда Бэгналла Поултона « Цвета животных » (1890 г.) был введен ряд новых терминов для обозначения окраски животных, включая «апосематический».

Уоллес ввел термин «предупреждающие цвета» в статье об окраске животных в 1877 году. [5] В 1890 году Эдвард Бэгнолл Поултон переименовал концепцию в апосематизм в своей книге «Цвета животных» . [4] Он описал происхождение термина следующим образом:

Вторая глава (Семантические цвета) включает в себя предупреждающие цвета и опознавательные знаки: первые предупреждают врага и поэтому называются апосематическими [греч. apo , от, и sema , знак] [58]

Эволюция

Апосематизм парадоксален с точки зрения эволюции , так как он делает особей заметными для хищников, поэтому они могут быть убиты, а признак исчезнуть до того, как хищники научатся его избегать. [59] Если предупреждающая окраска ставит первых нескольких особей в столь невыгодное положение, она никогда не продержится у вида достаточно долго, чтобы стать полезной. [60]

Поддерживаемые объяснения

Существуют доказательства объяснений, связанных с диетическим консерватизмом , при котором хищники избегают новой добычи, поскольку ее количество неизвестно; [61] это долгосрочный эффект. [61] [62] [63] Диетический консерватизм был продемонстрирован экспериментально у некоторых видов птиц и рыб. [64] [61] [63] [65]

Кроме того, птицы запоминают и избегают объектов, которые одновременно бросаются в глаза и имеют неприятный вкус, дольше, чем объекты, которые столь же неприятны на вкус, но имеют скрытую окраску. [66] Это говорит о том, что изначальная точка зрения Уоллеса о том, что предупреждающая окраска помогла научить хищников избегать добычи, окрашенной таким образом, была верной. [67] Однако некоторые птицы (неопытные скворцы и домашние птенцы) также врожденно избегают заметно окрашенных объектов, как было продемонстрировано с использованием мучных червей, окрашенных в желтый и черный цвета, чтобы напоминать ос, с тускло-зелеными контрольными особями. Это говорит о том, что предупреждающая окраска работает, по крайней мере, частично, стимулируя эволюцию хищников кодировать значение предупреждающего сигнала, а не требуя от каждого нового поколения изучать значение сигнала. [67] Все эти результаты противоречат идее о том, что новые, ярко окрашенные особи с большей вероятностью будут съедены или атакованы хищниками. [61] [68]

Альтернативные гипотезы

Возможны и другие объяснения. Хищники могут испытывать врожденный страх перед незнакомыми формами ( неофобия ) [69] достаточно долго, чтобы они успели укорениться, но это, скорее всего, будет лишь временным. [60] [69] [70]

В качестве альтернативы, животные-жертвы могут быть достаточно стадными , чтобы образовывать достаточно плотные скопления, чтобы усилить предупреждающий сигнал. Если вид уже был несъедобен, хищники могли бы научиться избегать скопления, защищая стадных особей с помощью нового апосематического признака. [71] [72] Стадность могла бы помочь хищникам научиться избегать несъедобной, стадной добычи. [73] Апосематизм также мог бы быть предпочтительным в плотных популяциях, даже если они не являются стадными. [61] [69]

Другая возможность заключается в том, что ген апосематизма может быть рецессивным и находиться на Х-хромосоме . [74] Если это так, хищники научились бы ассоциировать цвет с невкусностью у самцов с этим признаком, в то время как гетерозиготные самки несут этот признак до тех пор, пока он не станет обычным явлением, и хищники не поймут сигнал. [74] Сытые хищники также могут игнорировать апосематические морфы, предпочитая другие виды добычи. [60] [75]

Еще одно объяснение заключается в том, что самки могут предпочитать более ярких самцов, поэтому половой отбор может привести к тому, что апосематические самцы будут иметь более высокий репродуктивный успех, чем неапосематические самцы, если они смогут прожить достаточно долго, чтобы спариться. Половой отбор достаточно силен, чтобы позволить, казалось бы, неадаптивным чертам сохраняться, несмотря на другие факторы, работающие против этой черты. [19]

Как только апосематические особи по какой-либо причине достигают определенного порогового значения популяции, процесс обучения хищников будет распространен на большее количество особей и, следовательно, с меньшей вероятностью полностью уничтожит признак предупреждающей окраски. [76] Если бы популяция апосематических особей произошла от одних и тех же нескольких особей, процесс обучения хищников привел бы к более сильному предупреждающему сигналу для выживших родственников, что привело бы к более высокой инклюзивной приспособленности для погибших или раненых особей посредством отбора родственников . [77]

Теория эволюции апосематизма утверждает, что он возникает в результате взаимного отбора между хищниками и добычей, где отличительные черты добычи, которые могут быть визуальными или химическими, выбираются недискриминирующими хищниками, и где, одновременно, избегание отличительной добычи выбирается хищниками. Совместный взаимный отбор (CRS) может повлечь за собой обучение хищников или может привести к невыученным избеганиям с их стороны. Апосематизм, возникающий в результате CRS, действует без особых условий стадности или родства добычи, и он не зависит от отбора добычи хищником, чтобы узнать, что апосематические сигналы связаны с невкусностью или другими невыгодными особенностями. [78]

Мимикрия

Апосематизм — достаточно успешная стратегия, которая оказала существенное влияние на эволюцию как апосематических, так и неапосематических видов.

Неапосематические виды часто эволюционировали , чтобы имитировать заметные отметины своих апосематических собратьев. Например, мотылек-шершень является обманчивым имитатором осы-желтожакета; он похож на осу, но не имеет жала. Хищник, который избегает осы, в некоторой степени также избегает моли. Это известно как бейтсовская мимикрия , в честь Генри Уолтера Бейтса , британского натуралиста, изучавшего амазонских бабочек во второй половине 19-го века. [79] Бейтсовская мимикрия зависит от частоты: она наиболее эффективна, когда отношение имитатора к модели низкое; в противном случае хищники будут слишком часто сталкиваться с имитатором. [80] [81]

Вторая форма мимикрии происходит, когда два апосематических организма разделяют одну и ту же адаптацию против хищников и не обманчиво имитируют друг друга, что выгодно обоим видам, поскольку для того, чтобы хищники научились избегать их обоих, нужно атаковать меньше особей любого вида. Эта форма мимикрии известна как мюллеровская мимикрия , в честь Фрица Мюллера , немецкого натуралиста, изучавшего это явление в Амазонии в конце 19 века. [82] [83]

Многие виды пчел и ос, которые встречаются вместе, являются мюллеровскими имитаторами. Их схожая окраска учит хищников, что полосатый рисунок связан с укусом. Поэтому хищник, у которого был негативный опыт общения с любым таким видом, скорее всего, будет избегать любого, похожего на него, в будущем. Мюллеровская мимикрия встречается у позвоночных, таких как ядовитая лягушка-имитатор ( Ranitomeya imitator ), которая имеет несколько морфов по всему своему естественному географическому ареалу, каждый из которых очень похож на другой вид ядовитой лягушки, обитающий в этой области. [84]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Сантос, Дж. К.; Колома, Луис А.; Каннателла, Д. К. (2003). «Множественные повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. doi : 10.1073 /pnas.2133521100 . PMC  240697. PMID  14555763.
  2. ^ Эйснер, Т .; Грант, РП (1981). «Токсичность, отвращение к запахам и «обонятельный апосематизм». Science . 213 (4506): 476. Bibcode : 1981Sci...213..476E. doi : 10.1126/science.7244647 . PMID  7244647.
  3. ^ ab Poulton 1890, стр. Раскладка «Цвета животных, классифицированные по их использованию», после страницы 339.
  4. ^ abc Marek, Paul. "Aposematism". Apheloria. Архивировано из оригинала 8 июля 2017 г. Получено 24 ноября 2012 г.
  5. ^ ab Wallace, Alfred Russel (1877). «Цвета животных и растений. I. — Цвета животных». Macmillan's Magazine . 36 (215): 384–408.
  6. ^ Ракстон, Шерратт и Спид 2004, стр. 82–103.
  7. ^ ab Maan, ME; Cummings, ME (2012). «Цвета ядовитых лягушек — честные сигналы токсичности, особенно для хищных птиц». American Naturalist . 179 (1): E1–E14. doi :10.1086/663197. hdl : 2152/31175 . JSTOR  663197. PMID  22173468. S2CID  1963316.
  8. ^ Блаунт, Джонатан Д.; Спид, Майкл П.; Ракстон, Грэм Д .; и др. (2009). «Предупреждающие дисплеи могут функционировать как честные сигналы токсичности». Труды Королевского общества B . 276 (1658): 871–877. doi :10.1098/rspb.2008.1407. PMC 2664363 . PMID  19019790. 
  9. ^ Сендова-Фрэнк, Ана; Скотт, Мишель Пеллисье (2015). «Избранные статьи в журнале «Поведение животных» этого месяца». Поведение животных . 100 : iii–v. doi :10.1016/j.anbehav.2014.12.013. S2CID  53202282.
  10. ^ ab Стивенс, М.; Ракстон , Г. Д. (2012). «Связь эволюции и формы предупреждающей окраски в природе». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1728): 417–426. doi :10.1098/rspb.2011.1932. PMC 3234570. PMID  22113031 . 
  11. ^ Tullberg, BS; Merilaita S.; Wiklund, C. (2005). «Апосематизм и криптос, объединенные в результате зависимости от расстояния: функциональная универсальность цветового рисунка личинки бабочки-парусника». Труды: Биологические науки . 272 ​​(1570): 1315–1321. doi :10.1098/rspb.2005.3079. PMC 1560331. PMID  16006332 . 
  12. ^ Ванг, И. Дж.; Шаффер, Х. Б. (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ вариаций цвета у поразительно полиморфного земляничного ядовитого дротика». Эволюция . 62 (11): 2742–2759. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID  18764916.
  13. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). «Апосематизм». В Capinera (ред.). Encyclopedia Entomologica . Т. 4. С. 239–242.
  14. ^ ab Христов, NI; Conner, WE (2005). «Звуковая стратегия: акустический апосематизм в гонке вооружений летучая мышь–тигровая моль». Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. Bibcode : 2005NW.....92..164H. doi : 10.1007/s00114-005-0611-7. PMID  15772807. S2CID  18306198.
  15. ^ Шмидт, Дж. О.; Блюм, М. С. (1977). «Адаптации и реакции Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищников». Entomologia Experimentalis et Applicata . 21 (2): 99–111. Bibcode : 1977EEApp..21...99S. doi : 10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x. S2CID  83847876.
  16. ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко окрашенных животных». Массачусетский университет в Амхерсте. 27 мая 2011 г. Получено 21 марта 2016 г.
  17. ^ Dumbacher, JP; Beehler, BM; Spande, TF; et al. (1992). «Гомобатрахотоксин в роде Pitohui: химическая защита у птиц?» . Science . 258 (5083): 799–801. Bibcode : 1992Sci...258..799D. doi : 10.1126/science.1439786. PMID  1439786.
  18. ^ Уэлдон, Пол Дж. (18 августа 2018 г.). «Являются ли мы химически апосематиками? Возвращаясь к гипотезе Л. С. Б. Лики о запахе человеческого тела». Биологический журнал Линнеевского общества . 125 (2): 221–228. doi : 10.1093/biolinnean/bly109 .
  19. ^ ab Maan, ME; Cummings, ME (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (45): 19072–19077. Bibcode : 2009PNAS..10619072M. doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464. PMID  19858491 . 
  20. ^ ab Саммерс, Кайл; Клаф, Марк Э. (2001-05-22). "Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)". Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6227–6232. Bibcode : 2001PNAS...98.6227S. doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450. PMID  11353830 . 
  21. ^ Сантос, Хуан С.; Тарвин, Ребекка Д.; О'Коннелл, Лорен А. (2016). «Обзор химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): экология, фармакокинетика и ауторезистентность». В Schulte, Брюс А.; Гудвин, Томас Э.; Феркин, Майкл Х. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 13. Том 13. Springer International Publishing. стр. 305–337. doi :10.1007/978-3-319-22026-0_21. ISBN 978-3-319-22026-0. S2CID  85845409.
  22. ^ abc Сантос, Хуан С.; Бакеро, Маргарита; Баррио-Аморос, Сесар; и др. (2014-12-07). «Апосематизм увеличивает акустическую диверсификацию и видообразование у ядовитых лягушек». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20141761. doi :10.1098/rspb.2014.1761. PMC 4213648. PMID  25320164 . 
  23. ^ Гиллори, Уилсон X.; Мьюэлл, Морган Р.; Саммерс, Кайл; и др. (август 2019 г.). «Филогеномная реконструкция неотропических ядовитых лягушек (Dendrobatidae) и их сохранение». Разнообразие . 11 (8): 126. doi : 10.3390/d11080126 . hdl : 10342/8273 .
  24. ^ "Множественные, повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании у ядовитых лягушек". ResearchGate . Получено 11.11.2017 .
  25. ^ Сантос, Хуан С.; Каннателла, Дэвид С. (2011-04-12). «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштаба у ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук . 108 (15): 6175–6180. Bibcode : 2011PNAS..108.6175S. doi : 10.1073 /pnas.1010952108 . PMC 3076872. PMID  21444790. 
  26. ^ Рубино, Даррин Л.; Маккарти, Брайан К. «Наличие апосематической (предупреждающей) окраски у сосудистых растений юго-восточного Огайо» Журнал ботанического общества Торри , т. 131, № 3 (июль-сентябрь 2004 г.), стр. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955
  27. ↑ Эдмундс 1974, стр. 199–201.
  28. ^ Каро, Тим (2009). «Контрастная окраска наземных млекопитающих». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1516): 537–548. doi :10.1098/rstb.2008.0221. PMC 2674080. PMID  18990666 . 
  29. ^ Гётмарк, Франк (1994). «Являются ли яркие птицы неприятными? Повторный анализ данных Х. Б. Котта о съедобности птиц». Журнал биологии птиц . 25 (3): 184–197. doi :10.2307/3677074. JSTOR  3677074.
  30. ^ Мейк, Джесси М.; Пирес-даСилва, Андре (10 февраля 2009 г.). «Эволюционная морфология стиля гремучей змеи». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 35. Bibcode : 2009BMCEE...9...35M. doi : 10.1186/1471-2148-9-35 . PMC 2645363. PMID  19208237 . 
  31. ^ Браун, Сара Г.; Боэттнер, Джордж Х.; Як, Джейн Э. (15 марта 2007 г.). «Щелкающие гусеницы: акустический апосематизм у Antheraea polyphemus и других Bombycoidea». Журнал экспериментальной биологии . 210 (6): 993–1005. doi : 10.1242/jeb.001990 . PMID  17337712.
  32. ^ Bura, Veronica L.; Kawahara, Akito Y.; Yack, Jayne E. (11 августа 2016 г.). «Сравнительный анализ звуковой защиты у гусениц Bombycoidea». Scientific Reports . 6 (1): 31469. Bibcode :2016NatSR...631469B. doi :10.1038/srep31469. PMC 4980592 . PMID  27510510. 
  33. ^ ab Shedd, John G. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Аквариум Шедда. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 21 июня 2015 года .
  34. ^ ab Инбар, Моше; Лев-Ядун, Симха (2005). "Заметные и апосематические шипы в животном царстве" (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (4): 170–172. Bibcode :2005NW.....92..170I. doi :10.1007/s00114-005-0608-2. PMID  15761732. S2CID  8525349. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-12-16 . Получено 2015-06-21 . защитные шипы животных часто заметны (форма и цвет) и должны считаться апосематическими... Классическими примерами являются морские звезды Acanthaster planci и Metrodira subulata , у которых красные шипы...
  35. ^ ab Pawlik, JR (2012). Fattorusso, E.; et al. (ред.). Противохищнические защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных . Springer. стр. 677–710.
  36. ^ Pawlik, JR; et al. (1995). «Защита карибских губок от хищных рифовых рыб: I. Химическое сдерживание». Серия «Прогресс морской экологии» . 127 : 183–194. Bibcode : 1995MEPS..127..183P. doi : 10.3354/meps127183 .
  37. ^ Эдмундс, Малкольм (1991). «Встречается ли предупреждающая окраска у голожаберных?». Malacologia . 32 : 241–255.
  38. ^ Pawlik, JR; et al. (1988). «Защитные химические вещества испанского танцора-голожаберника, Hexabranchus sanguineus, и его яйцевых лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. doi :10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  39. ^ Pawlik, JR; et al. (1988). «Защитные химические вещества испанского танцора-голожаберника, Hexabranchus sanguineus, и его яйцевых лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. doi :10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  40. ^ Ритсон-Уильямс, Р.; Пол, В.Дж. (2007). «Морские бентосные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовых рыб». Серия «Прогресс морской экологии» . 340 : 29–39. Bibcode : 2007MEPS..340...29R. doi : 10.3354/meps340029 .
  41. ^ Хабер, М.; и др. (2010). «Окраска и защита голожаберного брюхоногого моллюска Hypselodoris fontandraui». Biological Bulletin . 218 (2): 181–188. doi :10.1086/BBLv218n2p181. PMID  20413794. S2CID  10948319.
  42. ^ ab Lim, Ayh; Chan, Izw; Carrasco, Lr; Todd, Pa (21 ноября 2019 г.). «Апосематизм у розовых бородавчатых морских огурцов: независимые эффекты хроматических и ахроматических сигналов». Серия «Прогресс морской экологии» . 631 : 157–164. doi : 10.3354/meps13159.
  43. ^ Миллер, AM; Паулик, JR (2013). «Обучаются ли рыбы коралловых рифов избегать неприятной добычи с помощью визуальных сигналов?». Поведение животных . 85 (2): 339–347. doi :10.1016/j.anbehav.2012.11.002. S2CID  43941481.
  44. ^ Mäthger, LM (2012). «Как синекольчатый осьминог (Hapalochlaena lunulata) сверкает своими синими кольцами?». Журнал экспериментальной биологии . 215 (21). Bell, GR, Kuzirian, AM, Allen, JJ и Hanlon, RT: 3752–3757. doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID  23053367.
  45. ^ Уильямс, BL (2011). «Химическая защита параличинок пелагических осьминогов: один только тетродотоксин не защищает отдельных параличинок большого синекольчатого осьминога (Hapalochlaena lunulata) от обычных хищников рифов». Chemoecology . 21 (3). Lovenburg, V., Huffard, CL и Caldwell, RL: 131–141. Bibcode : 2011Checo..21..131W. doi : 10.1007/s00049-011-0075-5. S2CID  9953958.
  46. ^ Хаффард, CL; Саарман, N.; Гамильтон, H.; Симисон, WB (2010). «Эволюция заметной факультативной мимикрии у осьминогов: пример вторичной адаптации?». Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (1): 68–77. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x .
  47. ^ Ламберт, WA (2011). Обзор сохранения сине-кольчатых осьминогов (магистерская диссертация) . Прескотт-колледж.
  48. ^ Хэнлон, РТ; Мессенджер, Дж. Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета.
  49. ^ Амберс, К. Д. (2013). «О восприятии, производстве и функции синей окраски у животных». Журнал зоологии . 289 (4): 229–242. doi : 10.1111/jzo.12001 .
  50. ^ Спид, MP; Брокхерст, MA; Ракстон, GD (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  51. ^ Спид, MP; Брокхерст, MA; Ракстон, GD (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция . 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID  20050915. S2CID  21509940.
  52. ^ Руд, А.; Рогелл, Б.; Хастад, О.; и др. (2011). «Быстрая дивергенция популяции, связанная с ковариацией между окраской и половым поведением у ядовитых лягушек-клубничниц». Эволюция . 65 (5): 1271–1282. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x. PMID  21166789. S2CID  10785432.
  53. ↑ Дарвин, Чарльз . «Письмо Чарльза Роберта Дарвина Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля [1867 г.]».
  54. ^ Уоллес, Альфред Рассел. «Письмо Альфреда Рассела Уоллеса Чарльзу Роберту Дарвину от 24 февраля [1867 г.]».
  55. ↑ Anon (1867). «Обсуждение [объяснение Уоллесом ярких цветов у личинок гусениц и комментарии других по этому поводу, представленные на заседании ESL 4 марта 1867 г.]». Журнал трудов Лондонского энтомологического общества : lxxx–lxxxi.
  56. ^ Слоттен, Росс (2004). Еретик при дворе Дарвина: Жизнь Альфреда Рассела Уоллеса. Нью-Йорк: Columbia University Press. С. 253–524. ISBN 978-0-231-13010-3.
  57. ↑ Хигаси, Масахико; Ячи, Сигео (август 1998 г.). «Эволюция предупреждающих сигналов». Nature . 394 (6696): 882–884. Bibcode :1998Natur.394..882Y. doi :10.1038/29751. S2CID  204999972.
  58. ↑ Poulton 1890, стр. 337–338.
  59. ^ Бриоля, Эммануэль С.; Бердфилд-Стил, Эмили Р.; Пол, Сара К.; и др. (2019). «Разнообразие в предупреждающей окраске: селективный парадокс или норма?». Biological Reviews . 94 (2): 388–414. doi : 10.1111/brv.12460 . PMC 6446817. PMID  30152037 . 
  60. ^ abc Mappes, Johanna; Marples, Nicola; Endler, John A. (2005). «Сложный бизнес выживания с помощью апосематизма». Trends in Ecology and Evolution . 20 (11): 598–603. doi :10.1016/j.tree.2005.07.011. PMID  16701442.
  61. ^ abcde Thomas, RJ; Marples, NM; Cuthill, Innes C .; et al. (2003). «Диетический консерватизм может способствовать начальной эволюции апосематизма». Oikos . 101 (3): 548–566. Bibcode :2003Oikos.101..458T. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x.
  62. ^ Марплс, Никола М.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупреждающей окраски не парадоксальна». Эволюция . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID  16136793.
  63. ^ ab Линдстром, Лиена; Альтало, Рауно В.; Лиютинен, Энн; и др. (2001). «Опыт хищника в отношении скрытной добычи влияет на выживание заметной апосематической добычи». Труды Королевского общества . 268 (1465): 357–361. doi :10.1098/rspb.2000.1377. PMC 1088614. PMID  11270431 . 
  64. ^ Ричардс, Э. Лойс; Томас, Роберт Дж.; Марплс, Никола М.; и др. (2011). «Проявление консерватизма в питании у одиночных и стайных трехиглых колюшек Gasterosteus aculeatus». Поведенческая экология . 22 (4): 738–744. doi : 10.1093/beheco/arr047 .
  65. ^ Ричардс, Э. Лойс; Александр, Люсиль Г.; Снеллгроув, Донна; и др. (февраль 2014 г.). «Изменение выражения диетического консерватизма внутри и между видами рыб». Animal Behaviour . 88 : 49–56. doi :10.1016/j.anbehav.2013.11.009. S2CID  53174146.
  66. ^ Сиддалл, Эмма С.; Марплс, Никола М. (2008-01-22). «Лучше быть бимодальным: взаимодействие цвета и запаха при обучении и памяти». Поведенческая экология . 19 (2): 425–432. doi : 10.1093/beheco/arm155 .
  67. ^ ab Roper, Tim J. (9 июля 1987 г.). «Все яркие и ядовитые». New Scientist . Reed Business Information. стр. 50–52.
  68. ^ Марплс, Никола М.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (май 2005 г.). «Перспектива: эволюция предупреждающей окраски не парадоксальна». Эволюция . 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID  16136793.
  69. ^ abc Speed, Michael P. (2001). «Может ли психология приемника объяснить эволюцию апосематизма?». Animal Behaviour . 61 (1): 205–216. doi :10.1006/anbe.2000.1558. PMID  11170710. S2CID  13434024.
  70. ^ Exernova, Alice; Stys, Pavel; Fucikova, Eva; et al. (2007). «Избегание апосематической добычи у европейских синиц (Paridae): приобретенное или врожденное?». Поведенческая экология . 18 (1): 148–156. doi : 10.1093/beheco/arl061 .
  71. ^ Гамберале, Габриэлла; Туллберг, Биргитта С. (1998). «Апосематизм и стадность: комбинированное влияние размера группы и окраски на отталкивание сигнала». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1399): 889–894. doi :10.1098/rspb.1998.0374. PMC 1689056 . 
  72. ^ Mappes, Johanna; Alatalo, Rauno V. (1996). «Влияние новизны и стадности на выживание апосематической добычи». Поведенческая экология . 8 (2): 174–177. doi : 10.1093/beheco/8.2.174 .
  73. ^ Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н. (2006). «Агрегация, защита и сигналы предупреждения: эволюционная связь». Труды Королевского общества . 273 (1600): 2417–2424. doi :10.1098/rspb.2006.3570. PMC 1634906. PMID  16959629 . 
  74. ^ ab Броди, Эдмунд Д. III; Агравал, Анелл Ф. (2001). «Материнские эффекты и эволюция апосематических сигналов». Труды Национальной академии наук . 98 (14): 7884–7887. Bibcode : 2001PNAS...98.7884B. doi : 10.1073/pnas.141075998 . PMC 35437. PMID  11416165 . 
  75. ^ Merilaita, Sami; Kaitala, Veijo (2002). «Структура сообщества и эволюция апосематической окраски». Ecology Letters . 5 (4): 495–501. Bibcode : 2002EcolL...5..495M. doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x. S2CID  7188102.
  76. ^ Ли, Т.Дж.; Марплс, Н.М.; Спид, М.П. (2010). «Может ли диетический консерватизм объяснить первичную эволюцию апосематизма?». Animal Behaviour . 79 : 63–74. doi :10.1016/j.anbehav.2009.10.004. S2CID  54273453.
  77. ^ Servedio, MR (2000). «Влияние ошибок обучения, забывания и распознавания хищников на эволюцию предупреждающей окраски». Evolution . 54 (3): 751–763. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x . PMID  10937250.
  78. ^ Weldon, PJ (декабрь 2013 г.). «Химический апосематизм». Chemoecology . 23 (4): 201–202. Bibcode : 2013Checo..23..201W. doi : 10.1007/s00049-013-0140-3. S2CID  27025142.
  79. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  80. ^ Харпер, GR; Пфенниг, D. W (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему имитаторы различаются по сходству со своей моделью в разных частях своего географического ареала?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. doi :10.1098/rspb.2007.0558. PMC 2275182. PMID  17567563 . 
  81. ^ Эдмундс 1974, стр. 112.
  82. ^ Мюллер, Фриц (1878). «Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen» [О преимуществах мимикрии у бабочек]. Zoologischer Anzeiger (на немецком языке). 1 : 54–55.
  83. ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879. Перевод Р. Мелдолы: 20–29.
  84. ^ Twomey, Evan; Brown, Jason (1986). "Ranitomeya imitator". Dendrobates.org . Архивировано из оригинала 25 октября 2016 года . Получено 11 мая 2015 года .

Источники

Внешние ссылки