Хищничество — это биологическое взаимодействие , при котором один организм, хищник , убивает и поедает другой организм, свою добычу . Это один из семейства распространенных форм пищевого поведения , которое включает паразитизм и микрохищничество (которые обычно не убивают хозяина ) и паразитоидизм (который в конечном итоге всегда приводит к гибели). Это отличается от поедания мертвой добычи, хотя многие хищники тоже питаются; он частично совпадает с травоядными , поскольку семенные хищники и разрушительные плодоядные животные являются хищниками.
Хищники могут активно искать или преследовать добычу или поджидать ее, часто скрываясь. При обнаружении добычи хищник оценивает, стоит ли нападать на нее. Это может включать засаду или преследование хищников , иногда после преследования добычи. Если атака успешна, хищник убивает добычу, удаляет все несъедобные части, такие как панцирь или шипы, и съедает ее.
Хищники адаптированы и часто узкоспециализированы для охоты, обладая острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные , как позвоночные, так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти , позволяющие хватать, убивать и разделывать добычу. Другие адаптации включают скрытность и агрессивную мимику , которые повышают эффективность охоты.
Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на добычу, и у жертвы развиваются антихищнические адаптации , такие как предупреждающая окраска , сигналы тревоги и другие сигналы , маскировка , имитация хорошо защищенных видов, а также защитные шипы и химические вещества. Иногда хищник и жертва оказываются в эволюционной гонке вооружений , цикле адаптаций и контрадаптаций. Хищничество было основным двигателем эволюции , по крайней мере, с кембрийского периода.
На самом базовом уровне хищники убивают и поедают другие организмы. Однако концепция хищничества широка, определяется по-разному в разных контекстах и включает в себя широкий спектр методов питания; а некоторые отношения, приводящие к смерти жертвы, обычно не называются хищничеством. Паразитоид , такой как наездник , откладывает яйца в хозяина или на него ; из яиц вылупляются личинки, которые поедают хозяина, и он неизбежно погибает. Зоологи обычно называют это формой паразитизма , хотя традиционно считается, что паразиты не убивают своих хозяев. Хищника можно определить как отличающегося от паразитоида тем, что у него есть много жертв, пойманных за всю его жизнь, тогда как у личинки паразитоида есть только одна, или, по крайней мере, запас пищи для нее обеспечивается только один раз. [1] [2]
Есть и другие сложные и пограничные случаи. Микрохищники — мелкие животные, которые, как и хищники, полностью питаются другими организмами; к ним относятся блохи и комары , питающиеся кровью живых животных, и тля , питающаяся соком живых растений. Однако, поскольку они обычно не убивают своих хозяев, их теперь часто считают паразитами. [3] [4] Животные, которые пасутся на фитопланктоне или матах микробов, являются хищниками, поскольку они поедают и убивают свои пищевые организмы; но травоядные животные, которые щиплют листья, нет, поскольку их пищевые растения обычно выдерживают нападение. [5] Когда животные поедают семена ( семенное хищничество или зерногрызение ) или яйца ( яичное хищничество ), они поедают целые живые организмы, что по определению делает их хищниками. [6] [7] [8]
Падальщики , организмы, которые поедают только уже мертвые организмы, не являются хищниками, но многие хищники, такие как шакал и гиена , собирают мусор, когда появляется возможность. [9] [10] [5] Среди беспозвоночных социальные осы (желтые куртки) являются одновременно охотниками и падальщиками других насекомых. [11]
Хотя примеры хищников среди млекопитающих и птиц хорошо известны, [12] хищников можно встретить среди широкого спектра таксонов, включая членистоногих. Они распространены среди насекомых, включая богомолов, стрекоз , златоглазок и скорпионов . У некоторых видов, таких как ольха , хищными являются только личинки (взрослые особи не едят). Пауки являются хищниками, как и другие наземные беспозвоночные, например скорпионы ; многоножки ; некоторые клещи , улитки и слизни ; нематоды ; и планарии . [13] В морской среде большинство книдарий (например, медуз , гидроидов ), гребневиков (гребневиков), иглокожих (например, морских звезд , морских ежей , песчаных долларов и голотурий ) и плоских червей являются хищниками. [14] Среди ракообразных хищниками являются омары , крабы , креветки и ракушки , [15] а на ракообразных , в свою очередь, охотятся почти все головоногие моллюски (включая осьминогов , кальмаров и каракатиц ). [16]
Семенное хищничество характерно только для млекопитающих, птиц и насекомых, но встречается почти во всех наземных экосистемах. [8] [6] Хищничество с яйцами включает в себя как специализированных хищников, таких как некоторые колубридные змеи , так и универсалов, таких как лисы и барсуки, которые оппортунистически забирают яйца, когда находят их. [17] [18] [19]
Некоторые растения, такие как кувшинник , венерина мухоловка и росянка , плотоядны и питаются насекомыми . [12] Способы хищничества растений сильно различаются, но часто включают в себя пищевую ловушку, механическую стимуляцию и электрические импульсы, чтобы в конечном итоге поймать и съесть добычу. [20] Некоторые хищные грибы ловят нематод , используя либо активные ловушки в виде сжимающих колец, либо пассивные ловушки с адгезивными структурами. [21]
Многие виды простейших ( эукариоты ) и бактерий ( прокариоты ) питаются другими микроорганизмами; способ питания, очевидно, древний и неоднократно менялся в обеих группах. [22] [12] [23] Среди пресноводного и морского зоопланктона , как одноклеточного, так и многоклеточного, распространен хищнический поедание фитопланктона и более мелкого зоопланктона, который встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , разнообразных ассортимент личинок меропланктона животных и две группы ракообразных, а именно копеподы и ветвистоусые . [24]
Чтобы прокормиться, хищник должен искать, преследовать и убивать свою жертву. Эти действия образуют цикл поиска пищи . [26] [27] Хищник должен решить, где искать добычу, исходя из ее географического распределения; и как только он обнаружил добычу, он должен решить, преследовать ее или подождать лучшего выбора. Если он выбирает преследование, его физические возможности определяют способ преследования (например, засада или погоня). [28] [29] После захвата добычи ему также может потребоваться потратить энергию на ее обработку (например, на ее убийство, удаление панциря или шипов и проглатывание). [25] [26]
У хищников есть выбор режимов поиска: от сидения и ожидания до активного или широкого поиска пищи . [30] [25] [31] [32] Метод «сиди-и-жди» наиболее подходит, если добыча плотная и подвижная, а у хищника низкие энергетические потребности. [30] Широкий поиск пищи требует больше энергии и используется, когда добыча малоподвижна или редко распределена. [28] [30] Существует целый ряд режимов поиска с интервалами между периодами движения от секунд до месяцев. Акулы, рыба-луна , насекомоядные птицы и землеройки почти всегда движутся, тогда как пауки, строящие паутину, водные беспозвоночные, богомолы и пустельги перемещаются редко. Между тем ржанки и другие кулики , пресноводные рыбы, включая краппи , и личинки жуков-кокцинеллид (божьих коровок) попеременно активно ищут и сканируют окружающую среду. [30]
Распределение добычи часто бывает сбивчивым, и хищники в ответ ищут участки , где добыча плотна, а затем ищут их внутри участков. [25] Там, где пища находится в виде пятен, например, редкие косяки рыб в почти пустом океане, этап поиска требует, чтобы хищник путешествовал в течение значительного времени и тратил значительное количество энергии, чтобы найти каждый участок с пищей. [33] Например, чернобровый альбатрос регулярно совершает полеты в поисках пищи на расстояние около 700 километров (430 миль), а максимальная дальность кормления составляет 3000 километров (1860 миль) для размножающихся птиц, собирающих пищу для своих птенцов. [a] [34] При наличии неподвижной добычи некоторые хищники могут узнать подходящие места и периодически возвращаться к ним для кормления. [33] Оптимальная стратегия поиска пищи была смоделирована с использованием теоремы о предельной ценности . [35]
Шаблоны поиска часто кажутся случайными. Одним из таких является ходьба Леви , которая, как правило, включает в себя группы коротких шагов, а иногда и длинные шаги. Он хорошо подходит для поведения самых разных организмов, включая бактерии, медоносных пчел, акул и людей-охотников-собирателей. [36] [37]
Найдя добычу, хищник должен решить, преследовать ее или продолжать поиск. Решение зависит от связанных с этим затрат и выгод. Птица, добывающая насекомых, тратит много времени на поиски, но поймать и съесть их можно быстро и легко, поэтому эффективная стратегия для птицы — съесть каждое вкусное насекомое, которое она найдет. Напротив, хищник, такой как лев или сокол, легко находит добычу, но для ее поимки требуется много усилий. В этом случае хищник более избирателен. [28]
Одним из факторов, который следует учитывать, является размер. Слишком маленькая добыча может не стоить хлопот из-за количества энергии, которую она дает. Слишком большой, и его может быть слишком сложно поймать. Например, богомол захватывает добычу передними ногами, и они оптимизированы для захвата добычи определенного размера. Богомолы неохотно нападают на добычу, далекую от такого размера. Существует положительная корреляция между размером хищника и его жертвой. [28]
Хищник также может оценить участок и решить, стоит ли тратить на него время на поиск добычи. [25] Это может включать некоторое знание предпочтений жертвы; например, божьи коровки могут выбрать участок растительности, подходящий для их добычи тли . [38]
Чтобы поймать добычу, у хищников есть целый спектр режимов преследования, которые варьируются от явного преследования ( хищничество преследования ) до внезапного нападения на ближайшую добычу ( хищничество из засады ). [25] [39] [12] Другая стратегия, промежуточная между засадой и преследованием, — это баллистический перехват , при котором хищник наблюдает и предсказывает движение жертвы, а затем соответствующим образом начинает атаку. [40]
Хищники, устраивающие засаду или сидящие и ждущие, - это плотоядные животные, которые ловят добычу незаметно или неожиданно. У животных хищничество из засады характеризуется тем, что хищник сканирует окружающую среду из скрытого положения до тех пор, пока не будет обнаружена жертва, а затем быстро совершает фиксированную внезапную атаку. [41] [40] Позвоночные хищники, устраивающие засады, включают лягушек, рыб, таких как акула-ангел , северная щука и восточная рыба-лягушка . [40] [42] [43] [44] Среди многих беспозвоночных хищников, устраивающих засады, есть пауки-люки и австралийские пауки-крабы на суше, а также креветки-богомолы в море. [41] [45] [46] Хищники, устраивающие засаду, часто строят норы, в которых можно спрятаться, улучшая маскировку за счет уменьшения поля зрения. Некоторые хищники, устраивающие засады, также используют приманки, чтобы привлечь добычу на расстояние удара. [40] Движение захвата должно быть быстрым, чтобы поймать добычу, учитывая, что после начала атаки изменить ее невозможно. [40]
Баллистический перехват — это стратегия, при которой хищник наблюдает за движением добычи, прогнозирует ее движение, определяет путь перехвата, а затем атакует добычу на этом пути. Это отличается от хищничества из засады тем, что хищник корректирует свою атаку в зависимости от того, как движется добыча. [40] Баллистический перехват предполагает короткий период планирования, дающий жертве возможность сбежать. Некоторые лягушки ждут, пока змеи начнут свой удар, прежде чем прыгнуть, сокращая время, доступное змее для повторной калибровки атаки, и максимизируя угловую регулировку, которую змее необходимо будет сделать, чтобы перехватить лягушку в реальном времени. [40] К баллистическим хищникам относятся такие насекомые, как стрекозы, и позвоночные животные, такие как рыбы-стрелки (атакующие струей воды), хамелеоны (атакующие языком) и некоторые желтоглазые змеи . [40]
Преследуя хищников, хищники преследуют убегающую добычу. Если жертва бежит по прямой, поимка зависит только от того, будет ли хищник быстрее добычи. [40] Если жертва маневрирует, поворачиваясь при бегстве, хищник должен реагировать в реальном времени, чтобы рассчитать и следовать по новому пути перехвата, например, с помощью параллельной навигации , когда он приближается к добыче. [40] Многие хищники-преследователи используют камуфляж, чтобы приблизиться к жертве как можно ближе незамеченным ( преследование ) перед тем, как начать преследование. [40] Преследующие хищники включают наземных млекопитающих, таких как люди, африканские дикие собаки, пятнистые гиены и волки; морские хищники, такие как дельфины, косатки и многие хищные рыбы, такие как тунец; [47] [48] хищные птицы (хищники), такие как соколы; и насекомые, такие как стрекозы . [49]
Крайней формой преследования является охота на выносливость или настойчивость , при которой хищник утомляет добычу, преследуя ее на большом расстоянии, иногда в течение нескольких часов. Этот метод используется людьми- охотниками-собирателями , а также псовыми , такими как африканские дикие собаки и домашние гончие. Африканская дикая собака — чрезвычайно настойчивый хищник, утомляющий отдельную добычу, преследуя ее на протяжении многих миль с относительно низкой скоростью. [50]
Специализированной формой преследования хищников является кормление усатых китов с выпадом . Эти очень крупные морские хищники питаются планктоном , особенно крилем , ныряя и активно плавая в скоплениях планктона, а затем заглатывая воду огромным глотком и фильтруя ее через свои перистые пластинки уса . [51] [52]
Хищники-преследователи могут быть социальными , как лев и волк, которые охотятся группами, или одиночными. [2]
После того, как хищник поймал добычу, он должен обращаться с ней: очень осторожно, если добыча опасна для употребления в пищу, например, если она обладает острыми или ядовитыми шипами, как у многих хищных рыб. У некоторых сомов, таких как Ictaluridae, есть шипы на спине (спинной части) и брюхе (грудной) , которые фиксируются в вертикальном положении; поскольку сом мечется во время поимки, они могут пронзить пасть хищника, возможно, смертельно. Некоторые рыбоядные птицы, такие как скопа , избегают опасности шипов, разрывая добычу перед тем, как ее съесть. [53]
При социальном хищничестве группа хищников сотрудничает, чтобы убить добычу. Это позволяет убивать существ более крупных, чем те, которых они могли бы одолеть в одиночку; например, гиены и волки сотрудничают, чтобы поймать и убить травоядных животных размером с буйвола, а львы даже охотятся на слонов. [54] [55] [56] Он также может сделать добычу более доступной с помощью таких стратегий, как смыв добычи и загон ее на меньшую территорию. Например, когда кормятся смешанные стаи птиц, птицы впереди спугивают насекомых, которых ловят птицы сзади. Дельфины-спиннеры образуют круг вокруг косяка рыбы и движутся внутрь, концентрируя рыбу в 200 раз. [57] Охотясь в обществе , шимпанзе могут поймать обезьян-колобусов , которые легко ускользнут от отдельного охотника, в то время как сотрудничающие ястребы Харриса могут ловить кроликов. [54] [58]
Хищники разных видов иногда сотрудничают, чтобы поймать добычу. На коралловых рифах , когда такие рыбы, как морской окунь и коралловая форель , замечают недоступную для них добычу, они подают сигнал гигантским муренам , губанам-наполеонам или осьминогам . Эти хищники способны проникать в небольшие щели и выманивать добычу. [59] [60] Известно, что косатки помогают китобоям охотиться на усатых китов . [61]
Социальная охота позволяет хищникам ловить более широкий круг добычи, но при этом существует риск конкуренции за добытую пищу. У одиночных хищников больше шансов съесть то, что они поймают, за счет увеличения затрат энергии на поимку и повышенного риска того, что добыча сбежит. [62] [63] Хищники, устраивающие засады, часто ведут одиночный образ жизни, чтобы снизить риск самим стать добычей. [64] Из 245 наземных представителей хищных ( группа, в которую входят кошки, собаки и медведи) 177 живут поодиночке; и 35 из 37 диких кошек ведут одиночный образ жизни, [65] включая пуму и гепарда. [62] [2] Тем не менее, одинокая пума позволяет другим пумам участвовать в добыче, [66] и койот может быть как одиночным, так и социальным. [67] Другие одиночные хищники включают северную щуку, [68] пауков-волков и все тысячи видов одиночных ос среди членистоногих, [69] [70] и многие микроорганизмы и зоопланктон . [22] [71]
Под давлением естественного отбора хищники развили множество физических приспособлений для обнаружения, ловли, убийства и переваривания добычи. К ним относятся скорость, ловкость, скрытность, острые чувства, когти, зубы, фильтры и подходящая пищеварительная система. [72]
Для обнаружения добычи у хищников хорошо развито зрение , обоняние или слух . [12] Такие разнообразные хищники, как совы и пауки-прыгуны , имеют глаза, обращенные вперед, что обеспечивает точное бинокулярное зрение в относительно узком поле зрения, тогда как животные-жертвы часто имеют менее острое круговое зрение. Такие животные, как лисы, чувствуют запах своей добычи, даже если она спрятана под снегом или землей на глубине 2 фута (60 см). Многие хищники обладают острым слухом, а некоторые, например летучие мыши -эхолокаторы , охотятся исключительно за счет активного или пассивного использования звука. [73]
Хищники, в том числе большие кошки , хищные птицы и муравьи, имеют общие мощные челюсти, острые зубы или когти, которые они используют, чтобы схватить и убить свою добычу. Некоторые хищники, такие как змеи и рыбоядные птицы, такие как цапли и бакланы , заглатывают добычу целиком; некоторые змеи могут раздвигать челюсти, чтобы проглотить крупную добычу, в то время как у рыбоядных птиц есть длинные копьевидные клювы, которые они используют, чтобы пронзить и схватить быстро движущуюся и скользкую добычу. [73] Рыбы и другие хищники развили способность раздавливать или открывать бронированные раковины моллюсков. [74]
Многие хищники имеют мощное телосложение и могут ловить и убивать животных крупнее их самих; это относится как к мелким хищникам, таким как муравьи и землеройки , так и к большим и заметно мускулистым хищникам, таким как пума и лев . [73] [2] [75]
Хищники часто узкоспециализированы в своем питании и охотничьем поведении; например, евразийская рысь охотится только на мелких копытных . [76] Другие, такие как леопарды , являются более оппортунистическими универсалами, охотящимися как минимум на 100 видов. [77] [78] Специалисты могут быть хорошо приспособлены к поимке предпочитаемой ими добычи, тогда как универсалы могут лучше переключаться на другую добычу, когда предпочтительной цели мало. Когда добыча распределена сгруппировано (неравномерно), оптимальная стратегия для хищника, по прогнозам, будет более специализированной, поскольку добыча более заметна и ее можно найти быстрее; [79] это кажется правильным для хищников, питающихся неподвижной добычей, но сомнительно для подвижной добычи. [80]
При хищничестве, избирательном по размеру, хищники выбирают добычу определенного размера. [81] Крупная добыча может оказаться неприятной для хищника, в то время как мелкую добычу может оказаться трудно найти, и в любом случае она принесет меньшую награду. Это привело к корреляции между размером хищников и их добычей. Размер также может служить убежищем для крупной добычи. Например, взрослые слоны относительно защищены от нападения львов, но молодые особи уязвимы. [82]
Представители семейства кошачьих , такие как снежный барс (безлесные высокогорья), тигр (травянистые равнины, тростниковые болота), оцелот (лес), кошка-рыболов (прибрежные заросли) и лев (открытые равнины), замаскированы с помощью окраски и разрушительных узоров, подходящих для места их обитания. [83]
При агрессивной мимикрии некоторые хищники, в том числе насекомые и рыбы, используют окраску и поведение для привлечения добычи. Самки светлячков Photuris , например, копируют световые сигналы других видов, тем самым привлекая самцов светлячков, которых они ловят и поедают. [84] Цветочные богомолы - хищники, устраивающие засаду; маскируясь под цветы, например орхидеи , они привлекают добычу и хватают ее, когда она оказывается достаточно близко. [85] Рыбы-лягушки чрезвычайно хорошо маскируются и активно приманивают свою жертву, используя эску , приманку на конце стержнеобразного придатка на голове, которой они осторожно машут, имитируя мелкое животное, заглатывая добычу. чрезвычайно быстрое движение, когда оно находится в пределах досягаемости. [86]
Многие более мелкие хищники, такие как коробчатая медуза, используют яд , чтобы усмирить свою добычу, [87] и яд также может способствовать пищеварению (как в случае гремучих змей и некоторых пауков ). [88] [89] Мраморная морская змея , которая приспособилась к поеданию яиц, имеет атрофированные ядовитые железы, а ген ее трехпальцевого токсина содержит мутацию ( удаление двух нуклеотидов ), которая инактивирует ее. Эти изменения объясняются тем, что его добычу не нужно подчинять себе. [90]
Некоторые группы хищных рыб обладают способностью обнаруживать, отслеживать, а иногда, как в случае с электрическим скатом , выводить из строя свою жертву, ощущая и генерируя электрические поля . [91] [92] [93] Электрический орган получен из модифицированной нервной или мышечной ткани. [94]
Физиологическая адаптация к хищничеству включает способность хищных бактерий переваривать сложный полимер пептидогликана из клеточных стенок бактерий, на которых они охотятся. [23] Плотоядные позвоночные всех пяти основных классов (рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют более низкую относительную скорость транспорта сахара в аминокислоты , чем травоядные или всеядные, предположительно потому, что они получают большое количество аминокислот из животных белков . в их рационе. [95]
Чтобы противостоять хищникам, жертва выработала защитные механизмы, которые можно использовать на каждом этапе атаки. [96] [12] Они могут попытаться избежать обнаружения, [97] например, используя камуфляж и мимикрию . [98] Они могут обнаруживать хищников [99] и предупреждать других о своем присутствии. [100] [101] В случае обнаружения они могут попытаться избежать нападения, например, сигнализируя, что они токсичны или невкусны , [102] [103] [104] сигнализируя, что погоня будет невыгодной. , [105] [106] или путем образования групп. [107] [108] Если они становятся целью, они могут попытаться отразить атаку с помощью таких средств защиты, как броня, иглы , неприятности или моббинг; [109] [110] [111] и они часто могут избежать нападения, напугав хищника , [112] [113] [114] притворившись мертвыми , сбросив части тела, такие как хвосты, или просто убегая. [115] [116]
Хищники и жертвы — естественные враги, и многие из их приспособлений, похоже, созданы для противодействия друг другу. Например, летучие мыши обладают сложной системой эхолокации для обнаружения насекомых и другой добычи, а насекомые выработали различные защитные механизмы, включая способность слышать эхолокационные сигналы. [117] [118] Многие хищники-преследователи, бегающие по суше, например волки, развили длинные конечности в ответ на увеличение скорости своей добычи. [119] Их адаптации были охарактеризованы как эволюционная гонка вооружений , пример совместной эволюции двух видов. [120] С геноцентрированной точки зрения на эволюцию , гены хищника и жертвы можно рассматривать как конкурирующих за тело жертвы. [120] Однако принцип «жизни-ужина» Докинза и Кребса предсказывает, что эта гонка вооружений асимметрична: если хищнику не удается поймать свою жертву, он теряет свой обед, а если ему это удается, жертва теряет свою жизнь. [120]
Метафора гонки вооружений подразумевает постоянно растущие успехи в нападении и обороне. Однако за эти адаптации приходится платить; например, более длинные ноги имеют повышенный риск сломаться, [121] в то время как специализированный язык хамелеона, с его способностью действовать как снаряд, бесполезен для лакания воды, поэтому хамелеону приходится пить росу с растительности. [122]
Принцип «жизни-ужина» подвергался критике по многим причинам. Степень асимметрии естественного отбора частично зависит от наследуемости адаптивных признаков. [122] Кроме того, если хищник потеряет достаточное количество обедов, он тоже потеряет свою жизнь. [121] [122] С другой стороны, стоимость потерянного ужина непредсказуема, поскольку хищник может быстро найти лучшую добычу. Кроме того, большинство хищников являются универсалами, что снижает влияние конкретной адаптации жертвы на хищника. Поскольку специализация вызвана коэволюцией хищник-жертва, редкость специалистов может означать, что гонка вооружений хищник-жертва редка. [122]
Трудно определить, действительно ли данные адаптации являются результатом совместной эволюции, когда адаптация жертвы приводит к адаптации хищника, которой противостоит дальнейшая адаптация жертвы. Альтернативное объяснение — эскалация , когда хищники приспосабливаются к конкурентам, своим собственным хищникам или опасной добыче. [123] Очевидная адаптация к хищничеству могла также возникнуть по другим причинам, а затем быть использована для нападения или защиты. У некоторых насекомых, на которых охотятся летучие мыши, слух развился до появления летучих мышей и использовался для восприятия сигналов, используемых для территориальной защиты и спаривания. [124] Их слух развился в ответ на хищничество летучих мышей, но единственным ярким примером взаимной адаптации у летучих мышей является скрытая эхолокация. [125]
Более симметричная гонка вооружений может возникнуть, когда жертва опасна, поскольку у нее есть шипы, иглы, токсины или яд, которые могут нанести вред хищнику. Хищник может реагировать уклонением, что, в свою очередь, стимулирует эволюцию мимикрии. Избегание не обязательно является эволюционной реакцией, поскольку оно обычно вырабатывается на основе неудачного опыта общения с добычей. Однако, когда добыча способна убить хищника (как это может сделать коралловая змея своим ядом), возможности для обучения нет, и избегание должно передаваться по наследству. Хищники также могут реагировать на опасную добычу контрадаптациями. В западной части Северной Америки у обыкновенной подвязочной змеи развилась устойчивость к токсину кожи грубокожего тритона . [122]
Хищники влияют на свои экосистемы не только напрямую, поедая свою собственную добычу, но и косвенными способами, такими как сокращение хищничества со стороны других видов или изменение пищевого поведения травоядных, как в случае с влиянием на биоразнообразие волков на прибрежную растительность или каланов на леса из водорослей. . Это может объяснить эффекты динамики популяций, такие как циклы, наблюдаемые у рыси и зайцев-снегоступов. [126] [127] [128]
Один из способов классификации хищников — по трофическому уровню . Хищники , питающиеся травоядными , являются вторичными потребителями; их хищники являются третичными потребителями и так далее. [129] На вершине этой пищевой цепи находятся высшие хищники, такие как львы . [130] Однако многие хищники питаются на нескольких уровнях пищевой цепи; Хищник может поедать как вторичных, так и третичных потребителей. [131] Это означает, что многим хищникам приходится бороться с внутригильдийным хищничеством , когда другие хищники убивают и поедают их. Например, койоты конкурируют с серыми лисами и рыси , а иногда и убивают их . [132]
Трофический перенос внутри экосистемы относится к транспортировке энергии и питательных веществ в результате хищничества. Энергия переходит с одного трофического уровня на другой по мере того, как хищники потребляют органическое вещество из тела другого организма . В рамках каждой передачи наряду с использованием энергии существуют и ее потери.
Уровни морской трофики варьируются в зависимости от местности и размера первичных производителей . В открытом океане обычно существует до шести трофических уровней, над континентальными шельфами — четыре, в зонах апвеллинга — около трёх. [133] Например, морскую среду обитания с пятью трофическими уровнями можно представить следующим образом: травоядные (питаются преимущественно фитопланктоном ); Хищники (питаются в основном другим зоопланктоном /животными); Детритофаги (питаются в основном мертвым органическим веществом/ детритом ; всеядные (питаются смешанной диетой, состоящей из фито- и зоопланктона и детрита); и миксотрофы , которые сочетают автотрофность (использование энергии света для роста без потребления каких-либо дополнительных органических соединений или питательных веществ) с гетеротрофностью. (питание другими растениями и животными для получения энергии и питательных веществ — травоядные, всеядные, плотоядные и детритофаги).
Эффективность трофической передачи измеряет, насколько эффективно энергия передается или проходит через более высокие трофические уровни морской пищевой сети . По мере продвижения энергии вверх по трофическим уровням она уменьшается из-за тепла, отходов и естественных метаболических процессов , которые происходят, когда хищники поедают свою добычу. В результате только около 10% энергии на любом трофическом уровне передается на следующий уровень. Это часто называют «правилом 10%», которое ограничивает количество трофических уровней, которые способна поддерживать отдельная экосистема. [134]
Хищники могут увеличить биоразнообразие сообществ, предотвращая доминирование одного вида. Такие хищники известны как ключевые виды и могут оказывать глубокое влияние на баланс организмов в конкретной экосистеме . [135] Интродукция или удаление этого хищника, а также изменения в плотности его популяции могут иметь радикальные каскадные последствия для равновесия многих других популяций в экосистеме. Например, пасущиеся на пастбищах могут помешать одному доминирующему виду захватить власть. [136]
Искоренение волков в Йеллоустонском национальном парке оказало глубокое воздействие на трофическую пирамиду . В этой области волки являются одновременно ключевыми видами и высшими хищниками. Без хищников травоядные животные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных побегов, что повлияло на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто не позволяли животным пастись возле ручьев, защищая источники пищи бобров . Удаление волков оказало прямое влияние на популяцию бобров, поскольку их среда обитания стала территорией выпаса. Увеличение количества ив и хвойных деревьев вдоль ручья Блэктейл из-за отсутствия хищников привело к разрыву канала, поскольку сократившаяся популяция бобров больше не могла замедлять течение воды и удерживать почву на месте. Таким образом, было продемонстрировано, что хищники имеют жизненно важное значение в экосистеме. [137]
В отсутствие хищников популяция вида может расти в геометрической прогрессии, пока не приблизится к несущей способности окружающей среды. [138] Хищники ограничивают рост добычи, как поедая ее, так и изменяя ее поведение. [139] Увеличение или уменьшение популяции жертв также может привести к увеличению или уменьшению численности хищников, например, за счет увеличения количества детенышей, которых они вынашивают.
В популяциях хищников и жертв наблюдались циклические колебания, часто со смещением между циклами хищника и добычи. Хорошо известный пример — заяц- беляк и рысь . На обширной территории бореальных лесов Аляски и Канады популяция зайцев колеблется почти синхронно с 10-летним периодом, а популяция рыси колеблется в ответ на это. Впервые это было замечено в исторических записях о животных, пойманных охотниками за мехом для компании Гудзонова залива за более чем столетие. [140] [128] [141] [142]
Простая модель системы, в которой по одному виду хищников и жертв, уравнения Лотки-Вольтерра , предсказывает популяционные циклы. [143] Однако попытки воспроизвести предсказания этой модели в лаборатории часто терпели неудачу; например, когда простейшее Didinium nasutum добавляется к культуре, содержащей его добычу, Paramecium caudatum , последняя часто оказывается на грани исчезновения. [144]
Уравнения Лотки-Вольтерра основаны на нескольких упрощающих предположениях, и они структурно нестабильны , а это означает, что любое изменение в уравнениях может стабилизировать или дестабилизировать динамику. [145] [146] Например, одно из предположений состоит в том, что у хищников есть линейная функциональная реакция на добычу: скорость убийств увеличивается пропорционально частоте встреч. Если эта скорость ограничена временем, затрачиваемым на обработку каждого улова, тогда плотность добычи может достичь такой плотности, при которой хищники не смогут ее контролировать. [144] Другое предположение состоит в том, что все особи-жертвы идентичны. На самом деле хищники, как правило, выбирают молодых, слабых и больных особей, оставляя популяцию добычи способной вырасти заново. [147]
Многие факторы могут стабилизировать популяции хищников и жертв. [148] Одним из примеров является наличие нескольких хищников, особенно универсалов, которых привлекает определенный вид добычи, если его много, и которые ищут в другом месте, если его нет. [149] В результате популяционные циклы, как правило, наблюдаются в северных умеренных и субарктических экосистемах, поскольку пищевые сети проще. [150] Система зайцев-рысей на снегоступах является субарктической, но даже в ней участвуют и другие хищники, в том числе койоты, ястребы- тетеревятники и большие рогатые совы , а цикл подкрепляется вариациями в пище, доступной зайцам. [151]
Ряд математических моделей был разработан путем смягчения допущений, сделанных в модели Лотки – Вольтерра; они по-разному позволяют животным иметь географическое распространение или мигрировать ; иметь различия между особями, такие как пол и возрастная структура , так что только некоторые особи размножаются; жить в меняющейся среде, например, со сменой времен года ; [152] [153] и анализ взаимодействия более чем двух видов одновременно. Такие модели предсказывают весьма различную и часто хаотичную динамику популяций хищник-жертва. [152] [154] Наличие убежищ , где добыча защищена от хищников, может позволить добыче поддерживать более крупные популяции, но также может дестабилизировать динамику. [155] [156] [157] [158]
Хищничество возникло задолго до появления общепризнанных хищников на сотни миллионов (возможно, миллиарды) лет. Хищничество неоднократно развивалось у разных групп организмов. [5] [159] Возникновение эукариотических клеток около 2,7 Гя, появление многоклеточных организмов около 2 Гя и появление мобильных хищников (около 600 млн лет назад - 2 Гя, вероятно, около 1 Гя) были приписаны раннее хищническое поведение, и на многих очень ранних останках имеются следы скважин или других отметин, приписываемых мелким видам хищников. [5] Это, вероятно, вызвало серьезные эволюционные переходы, включая появление клеток , эукариот , половое размножение , многоклеточность , увеличение размера, подвижность (включая полет насекомых [160] ), а также бронированные оболочки и экзоскелеты. [5]
Самыми ранними хищниками были микробные организмы, которые поглощали других или паслись на них. Поскольку летопись окаменелостей скудна, эти первые хищники могли появиться где-то между 1 и более 2,7 млрд лет назад (миллиарды лет назад). [5] Хищничество явно стало важным незадолго до кембрийского периода — около 550 миллионов лет назад — о чем свидетельствует почти одновременное развитие кальцификации у животных и водорослей [161] и зарывание нор, избегающее хищников . Однако хищники питались микроорганизмами, по крайней мере, 1000 миллионов лет назад , [5] [162] [163] с доказательствами избирательного (а не случайного) хищничества с того же времени. [164]
Auroralumina attenboroughii — книдарий эдиакарской коронной группы ( 557–562 млн лет назад, примерно за 20 миллионов лет до кембрийского взрыва) из Чарнвудского леса , Англия. Считается, что это одно из самых ранних хищных животных, ловящее мелкую добычу своими нематоцистами , как это делают современные книдарии. [165]
Летопись окаменелостей демонстрирует долгую историю взаимодействия между хищниками и их добычей, начиная с кембрийского периода, показывая, например, что некоторые хищники просверливали раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков , в то время как другие поедали эти организмы, разбивая их раковины. [166] Среди кембрийских хищников были беспозвоночные, такие как аномалокаридиды , с придатками, пригодными для хватания добычи, большими сложными глазами и челюстями, сделанными из твердого материала, подобного экзоскелету насекомого . [167] Одними из первых рыб, у которых были челюсти, были панцирные и в основном хищные плакодермы силурийского и девонского периодов, одна из которых, 6-метровый (20 футов) Dunkleosteus , считается первым в мире позвоночным « суперхищником», охотящимся на другие хищники. [168] [169] Насекомые развили способность летать в раннем карбоне или позднем девоне, что позволило им, среди прочего, спасаться от хищников. [160] Среди крупнейших хищников, которые когда-либо жили, были динозавры-тероподы , такие как тираннозавр из мелового периода. Они охотились на травоядных динозавров, таких как гадрозавры , цератопсы и анкилозавры . [170]
Люди, будучи всеядными , в некоторой степени хищны, [171] используют оружие и инструменты для ловли рыбы , [172] охотятся и ловят животных. [173] Они также используют других хищных видов, таких как собаки , бакланы , [174] и соколы , чтобы поймать добычу для еды или для спорта. [175] Два хищника среднего размера, собаки и кошки, являются животными, которые чаще всего держат в качестве домашних животных в западных обществах. [176] [177] Человеческие охотники, в том числе сан из южной Африки, используют настойчивую охоту , форму преследования хищников, при которой преследователь может быть медленнее добычи, такой как антилопа куду , на коротких дистанциях, но преследует ее в полуденную жару до тех пор, пока он утомлен, преследование, которое может занять до пяти часов. [178] [179]
При биологической борьбе с вредителями хищники (и паразитоиды) из естественного ареала вредителя вводятся для контроля популяций, рискуя вызвать непредвиденные проблемы. Естественные хищники, при условии, что они не причиняют вреда видам, не являющимся вредителями, являются экологически чистым и устойчивым способом уменьшения ущерба сельскохозяйственным культурам и альтернативой использованию химических веществ, таких как пестициды . [180]
В кино идея хищника как опасного, хотя и гуманоидного врага используется в научно-фантастическом боевике ужасов 1987 года «Хищник» и трех его продолжениях . [181] [182] Ужасающий хищник, гигантская большая белая акула -людоед , также занимает центральное место в триллере Стивена Спилберга 1974 года «Челюсти» . [183]
Среди поэзии на тему хищничества можно было бы исследовать сознание хищника, как, например, в « Пайке » Теда Хьюза . [184] Фраза «Природа, красные зубы и когти» из стихотворения Альфреда Лорда Теннисона 1849 года « In Memoriam AHH » была истолкована как относящаяся к борьбе между хищниками и добычей. [185]
В мифологии и народных баснях хищники, такие как лиса и волк, имеют неоднозначную репутацию. [186] Лиса была символом плодородия в древней Греции, погодным демоном в Северной Европе и порождением дьявола в раннем христианстве; Лиса представлена хитрой, жадной и хитрой в баснях, начиная с Эзопа . [186] Большой злой волк известен детям в таких сказках, как « Красная Шапочка» , но является демонической фигурой в исландских сагах «Эдда» , где волк Фенрир появляется в апокалиптическом конце света . [186] В средние века распространилась вера в оборотней , людей, превращавшихся в волков. [186] В древнем Риме и в древнем Египте волку поклонялись, волчица появляется в мифе об основании Рима и кормит грудью Ромула и Рема . [186] Совсем недавно, в «Книге джунглей » Редьярда Киплинга 1894 года , Маугли воспитывается волчьей стаей. [186] Отношение к крупным хищникам в Северной Америке, таким как волк, медведь гризли и пума, во второй половине 20-го века сместилось от враждебности или двойственности, сопровождавшейся активным преследованием, к позитивному и защитному. [187]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )Стратегии беглой охоты варьируются от одной крайности, состоящей из кратковременного ускорения, мощности и скорости, до другой крайности, состоящей из настойчивости и выносливости, при этом добыча утомляется, чтобы облегчить ее поимку. Считается, что собаки и люди для достижения успеха полагаются на выносливость, а не на прямую скорость и маневренность. при беглой охоте.
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Самые ранние книги Хьюза содержали ошеломляющее изобилие стихов между обложками: ... рыбы и птицы, полевые и лесные звери, энергичные воплощения хищников и добычи.
Будучи студентом, Хьюз занимался антропологией, а не литературой, и решил медитировать, чтобы войти в трансоподобные состояния предсознания, прежде чем записать стихи на бумагу.
Его стихи, ранние или поздние, вступают в отношения живых существ;
они приближаются к животному сознанию:
Мысль-Лис,
Кот Эстер,
Щука.
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )