Nepenthes eustachya / nɪ ˈ pɛ n θ iː z juː ˈ s t æ k iə / — тропическое кувшинковое растение , эндемичное для Суматры , где оно произрастает от уровня моря до высоты 1600 м. Видовой эпитет eustachya , образованный от греческих слов eu ( истинный ) и stachys ( колос), относится к кистевидной структуре соцветия. [12 ]
Nepenthes eustachya, вероятно, был впервые собран в феврале 1856 года Йоханнесом Элиасом Тейсманном на побережье Суматры недалеко от портового города Сиболга . Этот образец, Teijsmann 529 , был обозначен как лектотип N. eustachya Мэтью Джеббом и Мартином Чиком в их монографии 1997 года. [13] Он хранится в гербарии Богорского ботанического сада вместе с двумя изотипами . [12]
Nepenthes eustachya был описан в 1858 году Фридрихом Микелем . [2] В 1908 году Джон Мьюирхед Макфарлейн сохранил N. eustachya как отдельный вид в своей ревизии рода, назвав его « Nepenthaceae ». [14]
Б. Х. Дансер не поддержал эту интерпретацию и вместо этого рассматривал N. eustachya как синоним N. alata в своей основополагающей монографии « Непентесовые Нидерландской Индии », опубликованной в 1928 году. Он писал: [3]
N. eustachya Miq., зарегистрированный только на Суматре и все еще выделяемый Макфарлейном, объединен с N. alata в приведенном выше. В своей монографии Макфарлейн помещает N. alata в группу с ладьевидной крышкой, N. eustachya — среди видов без киля на крышке; тем не менее он выделяет N. alata var. ecristata , без киля. В остальном едва ли можно указать какую-либо разницу между этими двумя видами, и особенно соцветия поразительно похожи.
Дансер также идентифицировал Ridley 16097 с Малайского полуострова как N. alata , что еще больше расширило ареал вида и сделало его явное отсутствие на Борнео труднообъяснимым. Сейчас считается, что Ridley 16097 представляет собой смешанную коллекцию N. alba и N. benstonei . [5]
Растения, принадлежащие к N. eustachya, были идентифицированы как N. alata рядом последующих авторов, включая Шигео Курату в 1973 году, [7] Мицуру Хотта и Ружди Тамин в 1986 году, [8] Майка Хопкинса, Рики Молдера и Брюса Салмона в 1990 году, [9] и Т. Сота, М. Моги и К. Като в 1998 году. [12] [15]
В 1997 году Мэтью Джебб и Мартин Чик снова повысили ранг вида до N. eustachya , отметив ряд различий между двумя таксонами . [13] Чарльз Кларк поддержал эту интерпретацию в своей монографии 2001 года «Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia» . [12]
Видовой эпитет eustachya несколько раз неправильно писался в литературе, в том числе один раз Отто Штапфом в 1886 году как N. eustachys [11] и один раз Якобом Гейсбертом Бурлаге в 1900 году как N. eustachia . [10] [16]
Nepenthes eustachya — вьющееся растение. Стебель достигает длины до 5 м и диаметра 0,8 см. Междоузлия цилиндрические в поперечном сечении и длиной до 12 см. [12]
Листья кожистые и черешковые. Пластинка имеет продолговато-ланцетную форму и может достигать 20 см в длину и 5 см в ширину. Она имеет округлую или выемчатую верхушку, которая может быть субпельтатной. Черешок канальцевый , не нисходящий, и, как правило, не имеет крыльев. Он охватывает стебель примерно на половину его окружности. По обе стороны от средней жилки присутствуют от двух до четырех продольных жилок . Перистые жилки отходят наклонно от средней жилки. Усики достигают 15 см в длину. [12]
Розетка и нижние кувшины яйцевидные в самой нижней четверти и цилиндрические сверху, часто расширяющиеся чуть ниже перистома. Они достигают 20 см в высоту и 4 см в ширину. На внутренней поверхности железистая область покрывает яйцевидную часть чаши кувшина. У кувшинов нет крыльев, вместо них есть пара ребер. Устье кувшина круглое и имеет косую вставку. Уплощенный перистом может быть шириной до 5 мм. Его внутренний край выстлан нечеткими зубцами. [12] Внутренняя часть перистома составляет около 29% от его общей длины поперечного сечения. [17] Крышка субкруглая и не имеет придатков. Шпора длиной до 4 мм и, как правило, двураздельная. [12]
Верхние питчеры во многом напоминают своих нижних собратьев. Они обычно достигают немного большего размера и являются инфундибулярными в верхней четверти. [12]
Nepenthes eustachya имеет кистевидное соцветие . Цветонос длиной до 40 см, тогда как стержень достигает 30 см в длину. Частичные цветоносы одно- или двухцветковые и без прицветничков . Чашелистики ланцетной формы и длиной до 4 мм. [12]
Незрелые части растения могут иметь редкий волосяной покров из белых, в основном кадукозных волосков. Зрелые части голые по всей длине. [12]
Стебель и листовая пластинка зеленые. Кувшины от белого до светло-розового цвета со множеством красных пятнышек. Нижняя часть крышки часто темнее остальной части кувшина. Перистом обычно желтоватый и может иметь красные полосы. [12]
Nepenthes eustachya является эндемиком индонезийских провинций Северная Суматра и Западная Суматра ; его естественный ареал простирается от Сиболги до нагорья Паданг. Он имеет высотное распределение 0–1600 м над уровнем моря . [12] [ 18]
Nepenthes eustachya обычно растет на открытых солнечных участках на скалах и крутых склонах на опушке леса . Он ограничен субстратами из песчаника и часто растет на голых скалах. [19] Там, где этот вид встречается, он распространен и может образовывать плотные заросли, например, те, что растут вдоль дороги из Сиболги в Тарутунг в Северной Суматре. [12] [1]
Nepenthes eustachya растёт в непосредственной близости от ряда других равнинных видов, включая N. albomarginata , N. ampullaria , N. gracilis , N. longifolia и N. sumatrana . [12] [20] [21] Известно, что он гибридизируется со всеми этими видами.
В Красном списке МСОП 2006 года исчезающих видов N. eustachya отмечен статус вида , вызывающего наименьшие опасения . [1]
Nepenthes eustachya отличается от N. alata рядом морфологических признаков. Джебб и Чик обозначили эти различия, когда восстановили первый как валидный вид. У Nepenthes eustachya ланцетная пластинка с округлой или субпельтатной вершиной, тогда как у N. alata она ланцетно-яйцевидная с острой или утонченной вершиной. Черешок также служит для различения этих видов: у N. eustachya он едва крылатый или совсем не крылатый, тогда как у N. alata он ширококрылый. Кувшинчики N. eustachya несут простую или раздвоенную шпору по сравнению с простым и остроконечным придатком N. alata . Зрелые части N. eustachya голые, тогда как у N. alata есть волосяной покров из красноватых или беловатых волосков. Джебб и Чик также сравнили структуру основания кувшина: у N. eustachya оно угловатое и деревянистое, постепенно утончающееся к усику. Однако основание ловушек N. alata имеет схожую текстуру с остальной частью кувшина и резко утончается к усику. [12] [13]
Nepenthes alata демонстрирует большую изменчивость в пределах своего ареала, и неизбежно, что некоторые растения будут отклоняться от характеристик, описанных Джеббом и Чиком. Однако общая комбинация морфологических различий, по-видимому, стабильна, и именно это разграничивает эти виды. [12]
Nepenthes eustachya имеет поверхностное сходство с N. mirabilis . Его можно отличить от этого вида по его нижним кувшинам, у которых отсутствуют крылья, его бахромчатым краям листьев на коротких побегах и кожистым листьям, в отличие от хвойных у последнего. [12]
Чарльз Кларк отмечает, что верхние кувшины N. eustachya , имеющие выраженное шаровидное основание, могут напоминать кувшины N. clipeata с Борнео и N. klossii с Новой Гвинеи . Тем не менее, было бы трудно спутать эти виды, поскольку у них мало общего, и они географически изолированы друг от друга. [12]
В 2001 году Кларк провел кладистический анализ видов Nepenthes Суматры и полуостровной Малайзии, используя 70 морфологических характеристик каждого таксона. Ниже приведена часть полученной кладограммы , показывающая «кладу 5». Она включает в себя сестринскую пару N. eustachya и N. mirabilis с 72% поддержкой, а также слабо поддерживаемую субкладу (69%), которая включает N. longifolia и сестринские таксоны N. rafflesiana и N. sumatrana с 58% поддержкой бутстрепа. [12]
Известно, что Nepenthes eustachya гибридизуется с рядом других видов Nepenthes , с которыми он находится в симпатрическом состоянии.
Nepenthes albomarginata и N. eustachya растут в смешанных популяциях в ряде мест нагорья Паданг и Тапанули . Естественные гибриды между ними, по-видимому, относительно распространены вокруг реки Тьямпо в Западной Суматре . Молодое растение N. albomarginata × N. eustachya, изображенное в Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia, было обнаружено Чарльзом Кларком в 1998 году на Букит Камбут в Западной Суматре . Оно росло во вторичной растительности среди популяции N. eustachya на высоте около 900 м. Это растение впоследствии было уничтожено, но Кларк и Трой Дэвис нашли ряд других растений на Букит Тьямпо. Гибриды росли в густых зарослях папоротников ( Dicranopteris linearis и Dipteris sp.) на высоте около 750 м. [12]
Nepenthes albomarginata × N. eustachya часто производит красноватые листья и кувшины. Характерная белая полоса N. albomarginata присутствует сразу под перистомом. Как и у N. eustachya , опушение почти полностью отсутствует на листьях, которые являются суб-черешковыми и шире, чем у N. albomarginata . Взрослых растений этого гибрида не наблюдалось, и, как таковые, верхние кувшины и соцветие остаются неизвестными. [12]
Nepenthes eustachya × N. longifolia был зарегистрирован в ряде мест около Payakumbuh и Sibolga , где его родительские виды являются симпатрическими. Он относительно редок, поскольку N. eustachya и N. longifolia встречаются в заметно разных местообитаниях; первый обычно растет на открытых солнечных участках, в то время как последний чаще встречается в густых тенистых лесах. Этот гибрид отличается от N. eustachya тем, что имеет бахромчатые края пластинки, несущие короткие красновато-коричневые волоски. Перистом часто имеет характерную приподнятую секцию спереди, характеристику, унаследованную от N. longifolia . Его можно отличить от N. longifolia по его более коротким усикам и наличию продольных борозд на поверхности пластинки, похожих на те, что у N. eustachya . [12]
Кроме того, были обнаружены предполагаемые естественные гибриды с N. ampullaria [22] , N. gracilis [22] и N. sumatrana [12] .