Оливковый павиан ( Papio anubis ), также называемый павианом анубисом , является представителем семейства обезьян Старого Света Cercopithecidae . Вид является наиболее широко распространенным из всех павианов , [3] являясь родным для 25 стран по всей Африке , простираясь от Мали на восток до Эфиопии [4] и Танзании . Изолированные популяции также присутствуют в некоторых горных районах Сахары . [ 3] Он обитает в саваннах , степях и лесах . [3] Общее название происходит от его окраса шерсти, который на расстоянии имеет оттенок зеленовато-серого. Разнообразие коммуникаций, вокальных и неголосовых, способствует сложной социальной структуре.
Оливковый павиан назван так из-за своей шерсти, которая на расстоянии имеет оттенок зеленовато-серого. [5] При более близком рассмотрении его шерсть становится разноцветной из-за колец желто-коричневого и черного цвета на волосках. [6] Волосы на морде павиана более грубые и варьируются от темно-серого до черного цвета. [5] Такая окраска свойственна обоим полам, хотя у самцов грива из более длинных волос, которые сужаются до обычной длины вдоль спины. [3]
Помимо гривы, самец оливкового павиана отличается от самки весом, телом и размером клыков; самцы в среднем достигают 70 см (28 дюймов) в высоту стоя, а самки — 60 см (24 дюйма) в высоту. [7] Оливковый павиан — один из крупнейших видов обезьян; только чакма-бабуин и мандрил достигают схожих размеров. [8] Длина головы и тела может варьироваться от 50 до 114 см (от 20 до 45 дюймов), при этом средний размер вида составляет около 85 см (33 дюйма). В плечах на четвереньках самки в среднем достигают 55 см (22 дюйма), а самцы — 70 см (28 дюймов). Типичный диапазон веса для обоих полов, как сообщается, составляет 10–37 кг (22–82 фунта), при этом средний вес самцов составляет 24 кг (53 фунта), а самок — 14,7 кг (32 фунта). Некоторые самцы могут весить до 50 кг (110 фунтов). [9] [10]
Как и у других павианов, у оливкового павиана вытянутая, собачья морда. [3] Его длинный хвост длиной от 38 до 58 см (от 15 до 23 дюймов) и походка на четырех ногах могут заставить его казаться собачьим. [11] Хвост выглядит так, как будто он сломан, так как он стоит прямо в течение первой четверти, после чего резко опускается вниз. [5] Голый участок крестца у оливкового павиана меньше, чем у павиана гамадрила или гвинейского павиана . [3] У оливкового павиана, как и у большинства церкопитековых , есть защечный мешок, в котором он хранит пищу. [12]
Вид населяет полосу из 25 экваториальных африканских стран, простирающуюся почти от восточного до западного побережья континента. [12] Точные границы этой полосы четко не определены, поскольку территория вида пересекается с территорией других видов бабуинов. [5] Во многих местах это привело к скрещиванию между видами. [5] Например, значительная гибридизация произошла между оливковым бабуином и бабуином гамадрилом в Эфиопии. [11] Также наблюдалось скрещивание с желтым бабуином и гвинейским бабуином . [5] Хотя это было отмечено, гибриды пока еще не были хорошо изучены. [5]
На всем протяжении своего широкого ареала оливковый павиан может быть найден в различных местах обитания. [3] Обычно его классифицируют как обитателя саванн, живущего на широких равнинах лугов. [13] Луга, особенно те, что находятся рядом с открытыми лесами, составляют большую часть его среды обитания, но павиан также обитает в тропических лесах и пустынях. [3] Например, Уганда и Демократическая Республика Конго поддерживают популяции оливковых павианов в густых тропических лесах. [5]
Оливковый павиан живет группами от 15 до 150 особей, состоящими из нескольких самцов, множества самок и их детенышей. [14] Каждый павиан имеет социальный ранг где-то в группе, в зависимости от его доминирования. [14] Доминирование самок является наследственным, дочери имеют почти такой же ранг, как и их матери, [14] [15] а взрослые самки формируют ядро социальной системы. [15] Родственницы-самки образуют свои собственные подгруппы в стае. [14] Родственные самки в основном дружелюбны друг к другу. Они, как правило, держатся близко друг к другу и ухаживают друг за другом, а также объединяются в агрессивных столкновениях внутри стаи. [15] Родственницы-самки образуют эти прочные связи, потому что они не эмигрируют из своих родных групп. [16]
Иногда группы могут разделяться, когда они становятся настолько большими, что конкуренция за ресурсы становится проблематичной, но даже в этом случае члены матрилиний, как правило, держатся вместе. [16] Доминирующие самки добывают больше пищи, спаривания и сторонников. Среди оливковых бабуинов в Танзании самки с высоким рангом рожают через более короткие интервалы детенышей с более высоким уровнем выживаемости, а их дочери, как правило, созревают быстрее, чем самки с низким рангом. [16] Эти самки с высоким рангом также, по-видимому, имеют более высокую вероятность выкидышей, а некоторые матрилинии с высоким рангом имеют необъяснимо низкую фертильность. [16] Одна из теорий предполагает, что это происходит из-за стресса для самок с высоким рангом, хотя эта теория является спорной. [16] Недавнее исследование показывает, что самки с высоким рангом подвергаются риску преследования со стороны самцов. Самцы, которые недавно иммигрировали, преследуют самок, чтобы вызвать выкидыши у самок, с которыми они еще не спаривались, чтобы быстрее оплодотворить их потомством, которое является его собственным. Поскольку самки с живыми младенцами часто имеют союзников-самцов, защищающих их младенцев, для самца имеет больше смысла игнорировать младенцев и направлять свою агрессию на резидентных беременных самок группы, у которых в настоящее время нет младенцев. [17]
Самка часто формирует длительные социальные отношения с самцом в ее стае, известные как «дружба». [15] Эти несексуальные дружеские отношения приносят пользу как самцу, так и самке. [16] Самцы выигрывают от этих отношений, потому что они обычно формируются вскоре после того, как он иммигрирует в новую группу, [16] и помогают самцу легче интегрироваться в группу. [16] Он также может потенциально спариваться со своей подругой самкой в будущем. [16] Самки получают защиту от угроз себе и своим детенышам (если таковые имеются). [16] Самцы иногда «нянчатся» со своими подругами самками, поэтому она может свободно кормить и добывать пропитание, не обременяя себя необходимостью носить или присматривать за детенышами. [16] Сексуально восприимчивые самки и недавно иммигрировавшие самцы могут формировать такую дружбу. [14] Иногда эти отношения длятся долго, и пара ухаживает и остается близкой друг к другу. [14] Они также путешествуют, добывают пищу, спят и воспитывают детенышей вместе, а также сражаются вместе с агрессивными сородичами. [15]
Самки с высоким социальным рангом даже заводят дружбу с несколькими самцами одновременно. Еще одним преимуществом этой дружбы является то, что она позволяет самкам получить защиту от нежелательных ухаживаний самцов, стремящихся совокупиться с ними. Самка, которая считает самца нежелательным, может просто отклонить его ухаживания, призвав своих друзей-самцов прогнать его, и, таким образом, может наслаждаться проявлением своего репродуктивного перекоса. Хотя инфантицид является репродуктивной стратегией у самцов, для самок он обходится дорого, что также объясняет, почему инфантицид является редким явлением у оливковых павианов, но может быть основной причиной детской смертности у многих других подвидов бабуинов: самки с высоким рангом могут просто отклонить самца, угрожающего ее детенышу, делая агрессию, направленную на младенца, репродуктивным недостатком у оливковых павианов. Это также объясняет причину, по которой самцы оливковых павианов используют младенцев в качестве щитов в агрессивных столкновениях. [18]
Самцы устанавливают свое господство более решительно, чем самки. [14] Самец рассеивается, [16] или покидает свою родную группу и присоединяется к другой группе после достижения половой зрелости. [14] Взрослые самцы очень конкурируют друг с другом и борются за доступ к самкам. [15] Более высокое господство означает лучший доступ к спариванию и более ранний доступ к пище, поэтому, естественно, происходит много борьбы за ранг, причем молодые самцы постоянно пытаются подняться в должности. [14] Поскольку самки остаются со своими группами всю свою жизнь, а самцы эмигрируют в другие, часто новый самец бросает вызов старшему за господство. [14] Часто, когда старые бабуины понижаются в социальной иерархии, они переходят в другое племя. [3] Молодые самцы, которые их потеснили, часто запугивают и преследуют их. [3] У старших самцов, как правило, более поддерживающие и равные отношения, чем у молодых самцов. Первые могут образовывать коалиции против вторых. [19]
Несмотря на иерархичность, бабуины, по-видимому, «демократичны», когда дело доходит до принятия решения о направлении коллективного движения. Индивидуумы более склонны следовать, когда несколько лиц, принимающих решения, соглашаются в каком направлении двигаться, а не просто следовать за доминирующими индивидуумами. [20]
_suckling,_Semliki_Wildlife_Reserve.jpg/1280px-Olive_baboon_(Papio_anubis)_suckling,_Semliki_Wildlife_Reserve.jpg)
_with_juvenile.jpg/1280px-Olive_baboon_(Papio_anubis)_with_juvenile.jpg)
Самки становятся половозрелыми в возрасте от семи до восьми лет, а самцы — от семи до десяти лет. [3] Начало овуляции у самки является сигналом для самцов о том, что она готова к спариванию. Во время овуляции кожа аногенитальной области самки набухает и становится ярко-красной/розовой. [21] Отек затрудняет движения и увеличивает вероятность заражения самки микробами или паразитами. [21] Самки с более опухшей аногенитальной областью размножаются в молодом возрасте, производят больше потомства в год, и у этого потомства больше шансов выжить. Эти самки также привлекают больше самцов и с большей вероятностью вызывают агрессивные драки между ними. [14] Оливковые павианы склонны спариваться беспорядочно. [14] Самец образует брачный союз с самкой в период течки, оставаясь рядом с ней и совокупляясь с ней. [22] Самцы охраняют свою партнершу от любых других самцов, пытающихся с ней спариться. Если самка не находится в многодневном супружеском союзе, она часто совокупляется более чем с одним самцом каждый день. [23] Многократные копуляции не являются необходимыми для воспроизводства, но могут быть использованы для того, чтобы сделать фактическое отцовство потомства самки неоднозначным. Такое отсутствие отцовской уверенности может помочь снизить частоту инфантицидных убийств. [3] Иногда самцы оливковых бабуинов монополизируют самку на весь период ее вероятного зачатия. [23] Самец защищает свою самку от спаривания с другими самцами во время супружеского союза. [24]
Новорожденные имеют черную шерсть и ярко-розовую кожу. Самки являются основными опекунами детенышей, но самцы также играют определенную роль. [14] В первые несколько дней детеныш может быть неспособен оставаться привязанным к своей матери и полагается на ее физическую поддержку. Его хватка становится сильнее к первой неделе, и он может самостоятельно цепляться за шерсть матери. [14] К двум неделям детеныш начинает исследовать свое окружение в течение коротких периодов, но остается рядом с ней. Расстояние, которое детеныш проводит вдали от своей матери, увеличивается по мере того, как он становится старше. [25] В целом, самки более высокого ранга обычно более спокойные родители, чем самки более низкого ранга, которые обычно держат свое потомство рядом с собой. [3] Это различие сохраняется примерно в течение первых восьми недель жизни детеныша. [3] Оливковые павианы, по-видимому, не практикуют совместное воспитание, но самка может ухаживать за детенышем, который не является ее. Самки-подростки и ювенильные самки с большей вероятностью будут заботиться о детях других особей, поскольку они еще не произвели на свет собственное потомство. [3] Одна из теорий, объясняющая, почему незрелые самки стремятся завести детенышей, заключается в том, что они могут подготовиться к своей будущей роли матерей. [16] Детеныши бабуинов, рожденные от матерей-новичков, страдают от более высокой смертности, чем те, которые родились от матерей-опытных, что говорит о важности предыдущего опыта ухода за детенышами. [16] Взрослые самцы в группах также заботятся о детенышах, поскольку они, вероятно, являются их родственниками. [26] Самцы вылизывают детенышей, уменьшая количество паразитов, которые у них могут быть, и успокаивают их, когда они испытывают стресс. Они также могут защищать их от хищников, таких как шимпанзе. Взрослые самцы эксплуатируют детенышей и часто используют их в качестве щитов, чтобы уменьшить вероятность того, что другие самцы будут им угрожать. [26]
Оливковые павианы общаются с помощью различных вокализации и мимики. В течение дня павианы всех возрастов издают «базовый хрюканье». [27] Взрослые особи издают ряд звуков. «Рёв-хрюканье» издают взрослые самцы, демонстрируя себя друг другу. «Кашель-лающий» и «кашляющий гек» издаются, когда видят низколетящих птиц или людей, которых они не знают. Звук «ва-ху» издается в ответ на хищников или соседние группы ночью и во время стрессовых ситуаций. [27] Другие звуки включают «прерывистое хрюканье» (тихая, быстрая серия хрюканий, издаваемых во время относительно спокойных агрессивных столкновений), «пыхтение-хрюканье» (издаваемое при обострении агрессивных столкновений), «пронзительный лай» (громкие звуки, издаваемые при внезапном появлении потенциальных угроз) и «крики» (непрерывные высокочастотные звуки, реагирующие на сильные эмоции). [27] Наиболее распространенное выражение лица оливкового павиана — «чмоканье губами», которое связано с рядом поведенческих реакций. [14] «Прижатие ушей», «прищуривание глаз», «тряска головой», «хлопанье челюстями», чмоканье губами и «высовывание языка» используются, когда павианы приветствуют друг друга, и иногда делаются с «положением сзади». [27] «Поднятие бровей», «скрежетание молярами», «пристальный взгляд» и «зевание» используются для угрозы другим павианам. [14] Покорный павиан реагирует такими проявлениями, как «испуганная усмешка», «жесткое приседание» и «поднятый хвост». [27]
Одной из главных причин его широкого распространения является то, что оливковый павиан всеяден и, как и другие павианы, ест практически все. [5] Таким образом, он способен находить пищу практически в любой среде и способен адаптироваться к различным тактикам добычи пищи. [28] Например, оливковый павиан на пастбищах ищет пищу иначе, чем в лесу. [5] Павиан ищет пищу на всех уровнях среды, над и под землей, а также в пологе леса. [28] Большинство животных ищут пищу только на одном уровне; древесные виды, такие как лемур, не ищут пищу на земле. Оливковый павиан ищет пищу как можно шире и ест практически все, что находит. [28]
Рацион обычно включает в себя большое разнообразие растений , беспозвоночных и мелких млекопитающих, а также птиц. [29] Оливковый павиан питается листьями, травой, корнями, корой, цветами, фруктами, лишайниками, клубнями, семенами, грибами, клубнелуковицами и корневищами. [29] Клубнелуковицы и корневища особенно важны во время засухи, потому что трава теряет большую часть своей пищевой ценности. [29] В сухих, засушливых регионах, таких как северо-восточные пустыни, мелкие беспозвоночные, такие как насекомые, личинки, черви, пауки и скорпионы, составляют его рацион. [29]
Оливковый павиан также активно охотится на добычу, такую как мелкие грызуны, птицы и другие приматы. [5] Обычно его пределом являются мелкие антилопы, такие как газель Томсона , но он также убивает овец, коз и кур с ферм, что может составлять около трети его пищи от охоты. [5] Охота обычно является групповой деятельностью, в которой участвуют как самцы, так и самки. [5] Это систематическое хищничество, по-видимому, развилось недавно. [30] В полевом исследовании было отмечено, что такое поведение начинается с самцов одной стаи и распространяется на все возрасты и полы. [30]
В Эритрее оливковый павиан сформировал симбиотические отношения с находящейся под угрозой исчезновения популяцией слонов этой страны . Павианы используют водопои, вырытые слонами, в то время как слоны используют павианов на верхушках деревьев в качестве системы раннего оповещения. [31]
Оливковый павиан занесен в Красную книгу МСОП как наименее опасный вид , поскольку он широко распространен с большой глобальной популяцией и не находится под угрозой сокращения популяции по всему ареалу. [2] Конкуренция и болезни, возможно, привели к уменьшению популяции павианов в закрытых лесах. Как и большинство других видов павианов, он регулярно истребляется как вредитель , нападающий на урожай и мелкий скот. [32] [33]
Бабуины представляют наибольшую угрозу для скота и сельскохозяйственных культур в странах Африки к югу от Сахары.
